제 11 강 대 칭 성 붕 괴 그 이 후

제 11 강   대 칭 성  붕 괴   그   이 후 


 

1.빅뱅이후 힘의 분화
중력→강한상호작용→약한상호작용→전자기상호작용
행성시스템을 만드는데 가장 중요한 힘 : 중력
생명현상에 가장 중요한 전자기상호작용 : 공유결합, 이온결합, 금속결합, 수소결합
특히 DNA이중나선 연결: 수소결합, 공유결합
빅뱅 3분후 수소, 헬륨 탄생 : 수소(H, 70%), 헬륨(He, 25%)-우주 생명체, 별의 구성요소이후 나머지 원소들은 초신성 supernova 폭발시 합성(수소가 타고 남은 찌꺼기)

 

2.빅뱅 후 38만년(베이비 우주단계)

37억년 전체 우주역사에 있어 큰 사건

하나.4 Force 분화
둘.quark이 양성자나 중성자로 confine됨
셋.electron이 양성자에 capture되면서(수소원자의 탄생) 우주가 투명해짐(ATB 38만년)

ATB 38만년때 빛이 쏟아져 나오는 것을 WMAP위성이 촬영

-나머지 우주역사 galaxy, solar system, 생명출현은 부수적인 사건   이며 수소가 타고 남은 찌꺼기이다.

b.ATB 38만년 우주 온도의 불균일도가 10만분의 1도→ 미세한 불균형이 중력의 편차를 만들고 →별의 탄생 (ATB2억년)

우주는 균등하다, 온도에 있어 대칭이다.

ATB 38만년, 파란색과 노란색의 온도차 10만분의 1도

 

관측자료에 의하면 지금 우주는 flat하다.

지금 현재 우주의 평균 온도는 -270도(-2.7k)

c.우주공간에 수없이 많은 galaxy가 있고 한개 은하에 수백에서 수천억개의 별들로 이루어져있다. 현재까지 실재 관측한 300만개의 galaxy를 좌표로 점을 찍으니 결국 우주는 거시적으로 등방적이고 균일하다. 우주 전체적으로는 아직도 우주는 symmetry를 이룬다.

d. 공간은 수많은 방향과 차원으로 움직일 수 있다. 그러나 시간을 제거하면 원인과 결과는 산산조각이 난다. 물리학자들이 우주를 이해하면 할수록 점점 더 대칭적으로 보인다. 150년 전까지만 해도 전기와 자기는 완전히 별개라고 여겨졌지만, 지금은 그것들이 같은 현상의 다른 측면임을 알고 있다. 물질과 에너지도 마찬가지이고, 중력과 관성도 그렇고 시간과 공간도 그렇다. 우주의 시계를 훨씬 더 뒤로 돌리면 돌릴수록 모든 것을 낳는 완벽한 대칭인 그 무엇(또는 無의) 재현에 더 가까워질 것이다. 다시 말해 시간은 無속에서 존재할 수 없고, 無는 시간 속에 존재할 수 없다. 모든 것은 시간에 의존한다.

시간과 공간의, 즉 無의 조각인 태초의 인스탄톤이 있다고 하자. 이것은 양자역학적으로 요동한다. 그 다음에 인스탄톤(순간자-시공의 조각)은 팽창하여 우주가 된다. 그러면 원자보다 미세한 이 흔들림은 어떻게 될까? 이것은 우주와 함께 어마어마한 크기로 뻥튀기 된다. 이 미세한 요동은 오늘날 은하계보다 더 커졌다. 따라서 이제까지 태어난 모든 사람들은 그들의 몸을 구성하는 원자들 속에 태초의 요동의 흔적을 간직하고 있다고 할 것이다. 이 요동은 우주 최초의 빛인 대폭발의 잔광에 흔적을 남겼고, 우리는 이것을 볼 수 있다.

                                                               -우주의 구멍

우주의 역사 wrinkles in time (시간에 있어서 굴곡, 흔들림) 조지스무트

3. 별의 일생(초기질량이 중요)

초기질량이
하나. 태양의 1.4배이하 : ⇒ white Dwarf
둘          3~5배 : 초신성 ⇒ 폭발 ⇒ neutron star
셋          10배 : Blue supergiant ⇒ 폭발 ⇒ 블랙홀 

찬드라세카르 상수 - 태양질량의 1.4배 상수
Supernova Remnant - Supernova가 폭발하면서 흩뿌려지는 것(우주의 아름다운 안개?)
별은 핵융합에 의해 불타는 수소gas이다.
태양이 형성될 때 가벼운 수소는 중심부로 모여 태양이 되고 무거운 원자는 바깥으로 돌아행성계를 만듦.

4.35억년 전 생명의 출현
하나 .생명전체역사에 있어 가장 중요한 것 3가지
a.생명출현
b.지구대기에 산소의 농축 
  solar system 내에 오직 지구에만 대기 중에 산소가 존재 
  : 생명체의 탄소동화작용의 결과 
  태양계 외곽의 운석충돌에 의해 지구형성, 초기에는 용융상태의 고온에서 서서히 식으면    서 대양형성→35억년 전에 남조류(시아노박테리아/stromatolite)에 의한 탄소동화작용 시작, 산소분출 → 지구표면의 철과 결합 → 산화철이 대양에 층상으로 누적(철강산지, 대륙형성) → 더 많은 산소가 대기 중에 농축 → 혐기성 박테리아들이 산소가 없는 곳으로 피해 동물내장으로 

c.진핵생물의 출현
-위대한 랑데부 : 생명의 역사상 가장 결정적인 사건이라고 할 만한 것이 있다. 그것은 진정한 랑데부, 진핵세포의 탄생이 바로 그것이다. 진핵생물들은 세균들의 표면에 있는 변덕스러운 거품에 다름아니다                               -리처드 도킨스 <조상 이야기>
진핵세포의 출현(변화의 분수령)-미토콘드리아, 엽록체의 공생

둘. 스트로마톨라이트(시아노박테리아)-지구상에 탄소동화작용으로 산소를 만들어냄(국내 영월과 백령도에도 있다)
리처드 포티의 표현에 따르면, “이것이야말로 진정한 시간여행이다. 사람들이 진정한 신비를 찾는다면 이것이야말로 기자의 피라미드만큼 잘 알려졌어야만 한다.” 
                                                                    -빌 브라이슨 <거의 모든 것의 역사> 중

5. 대칭의 붕괴
그 무용담은 대칭이 지배하는 세계에서 시작한다. 대칭이 깨질때만, 화학작용이 이루어질 때만, 커다란 안정된 분자들이 나타날 때만, 비가역적인 선택적 사건이 나타날 때만, 비가역적인 선택적 사건이 나타날 때에만, 기억은 마음이 출현하게 이끈다. 
                                                                            -에델만 <신경과학과 마음의 세계>

리처드 파인만은 이런 말을 한 적이 있다. “현대과학이 이룩한 모든 업적들 중에서 가장 중요한 것을 골라 하나의 문장으로 요약하라는 주문을 받는다면, 나는 ‘이 세계는 원자로 이루어져 있다’는 문장을 꼽을 것이다.” 그런데 여기에 또 하나의 문장이 추가될 여지가 남아 있다면 아마도 대부분의 과학자들은 “우주가 운영되는 법칙의 저변에는 대칭성이 깔려 있다.”는 문장을 선택할 것이다.                         -브라이언 그릴<우주의 구조>

우주의 역사를 한마디로 줄인다면 ‘대칭의 역사’라 할 수 있다. 우주의 변천과정에서 가장 중요한 순간들은 긴 세월 동안 유지되어 왔던 균형과 질서가 갑작스럽게 깨지는 순간이며, 이런 변화를 기점으로 우주는 과거와 사뭇 다른 모습으로 새로운 진화의 길을 걸어 왔다.                                                                                           <우주의 구조>

나카자와 신이치- 인류학적 관점에서 본 대칭
대칭성 무의식이라는 논리학과 형이상학, 심리학이 결합된 개념을 통해 인류의 삶과 사고, 문명을 돌아보는 카이에 소바주 시리즈 제5권

the lives of a cell<세포라는 대우주>

6.대칭과 空
是諸法空相
不生不滅 ⇒ No time → energy가 나오지 않는다.
不垢不淨 ⇒ No value
不增不減 ⇒ No difference

E(에너지)에 ▽(불균형)이 생기면 F(force)가 나온다.
생명에 있어 불균형은 受감각(일반감각, 특수감각)으로 감각기관은 차이만을 감지할 수 있다. 등속운동은 느낄 수 없다. 차이가 있어야만 존재를 알 수 있다.

空의 세계는 에너지의 차이(不生不滅, 不增不減)가 없어 眼耳鼻舌身意가 無하게 된다. 결국 色聲香味觸法이 無
반야심경은 대칭이 깨어져 생멸문이 나투어지게 된 근원인 대칭을 바라보고 염원하는 주문 - 완벽한 symmetry를 추구한다.

제 1 0 강 척 수 신 경 2

제 1 0 강  척 수 신 경 2

1. homunculus

그림 11-8. 감각호문쿨루스(sensory homunculus). 일차체감각영역(S I)에서의
부위별대응연결(somatotopical arrangement)을 나타낸 그림이다('Penfield와 Rassmusen, 1950'에서 인용).

SI로 후섬유단-내측띠회로를 통해 감각입력(분별촉각, 위치감각, 진동감각)

그림 11-12. 운동호문쿨루스(motor homunculus), 일차운동영역(M I)에서의 부위별대응연결(somatotopical arrangement)을 나타낸 그림이다
('Penfield와 Rassmusen, 1950'에서 인용).

MI에서 추체로를 통해 운동출력

2.감각
a.특수감각 -시각, 청각, 미각, 평형감각, 후각 (뇌신경에서만 존재)
b.일반감각 - 척수에서만 존재한다.→ 섬세한 감각
외부감각(exteroception)  촉각 - 분별촉각(부위, 강도, 질감), 미분별촉각 
                         진동감각(되풀이되는 촉각), 압각 
                         온도감각, 유해감각(nociceptor)
내부감각(interoception)
고유감각(proprioception) - 근육과 관절, 신경근방추, 골지힘줄기관 
  1) 의식적 고유감각(대뇌피질 S1으로 전달) : 위치감각, 운동감각 
  2) 무의식적 고유감각(소뇌로 들어감, 매순간 평형유지하고 있다, 중력감지)
⇒섬세한 감각을 통해 우리의 존재감을 획득, 일반감각의 바탕 위에 특수감각 존재

3. 추체외로계

그림 15-7. 추체외로계
(The Extrapyramidal System).

이 그림은 추체로계와 추체외로계의 중요한 신경로들과 이들의 연결을 보여주고 있다.

4.그물형성체
-그물형성체를 이해하는 것이 진화과정에서 운동을 이해하는 가장 기본이 된다. 

-의식
a.의식의 상태→ 그물형성체(도파민, 노르아드레날린에 의한 아침각성, 세로토닌에 의한 밤수면유도, 초단위로 분출)
b.의식의 내용→ 대뇌피질(내용이 채워지기전에 ‘상태’가 결정된다 – 글루탐산, GABA은 msec단위로 천배 빠르게 의식의 내용을 생성시키는 신경전달물질)

-그물척수로가 진화의 첫관문(도파민, 세로토닌, 노르아드레날린, 아세틸콜린을 분비하는 핵들이 바로 그물형성체를 구성) 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

도수관주위 회백질에 통증 말기암 환자 통증조절

 

 

 

 

  ※아세틸콜린-콜린성핵(cholinergic cell group)Ch1~Ch4 세포군은 대뇌기저부 (basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌간에 위치한다. Ch5 세포군은 그물형성체 외측핵군의 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.

※dopamine- A8~A16 세포군은 도파민을 함유하고 있고, 이 중에서 A8~A10 세포군은 중뇌에 위치한다. 중뇌피개영역 
 

※노르에피네프린- A6 세포군은 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)

A1~A7 세포군은 모두 뇌간의 외측핵군에 위치해 있고 노에피네프린을 신경전달물질로 함유하고 있다.

※세로토닌(Serotonin)세포군-솔기핵(raphe nuclei)B세포군으로 명명

※에피네프린-C세포군

그물형성체 (Reticular Formation)

뇌간의 피개에는 회색질(gray matter)과 백색질(white matter), 어느쪽에도 속하지 않는 부분이 있다. 이 부분은 섬유다발이 신경세포들을 마치 그물처럼 감싸고 있는 형태로 나타나기 때문에 그물형성체(reticular formation)라고 한다. 그물형성체는 뚜렷한 핵을 이루지 않는 신경세포체들과, 이 사이를 주행하는 신경섬유의 다발로 구성되어 있고, 대체적으로 뇌간 피개의 중앙부에 위치해 있다. 계통발생학적으로 뇌에서 가장 오래된 부분이라고 할 수 있으며, 생명의 유지에 직접적으로 관계되는 원시적인 기능을 담당한다고 알려져 있다.

그물형성체 신경원은 대부분 다극신경원(multipolar neuron)으로, 수상돌기(dendrite)는 뇌간의 장축에 직각방향으로 뻗어있으며, 세포체에서 여러 방향으로 방사되어 나간다. 이와 같은 수상돌기의 배열은 뇌간에 평행한 방향으로 주행하는 여러 상행 및 하행신경로와 시냅스를 이루기 쉬운 구조이며, 실제로 신경계의 여러 부분에서 다양한 종류의 구심섬유를 받는다. 하나의 그물형성체 신경원이 4000개가 넘는 다른 세포에서 입력을 받으며, 이들 세포들은 중추신경계의 거의 전역에 걸쳐 있다. 특히 그물형성체의 신경원들은 거의 모든 감각계에서 곁가지(collaterals)를 통해 직접 또는 간접으로 정보를 받는다.

그물형성체 신경원의 축삭은 매우 크고 길며, 곁가지를 많이 분지하여, 중추신경계의 광범위한 부위로 투사된다. 일부 세포는 25,000개가 넘는 다른 신경원과 시냅스를 이루어 중추신경계의 거의 모든 부분에 투사섬유를 보낸다. 이들 원심섬유는 다른 그물형성체 신경원과도 시냅스를 이루며, 척수쪽으로 하행하는 가지와, 간뇌-대뇌피질 쪽으로 상행하는 가지를 모두 내는 것들도 있다. 이들은 모두 하나의 축삭에서 나온 축삭가지들이라고 알려져 있다.

그물형성체는 수면과 각성, 의식 등 대뇌피질 기능의 조절이나, 호흡 및 심장혈관기능과 관계된 내장기능의 조절, 감각전달의 조절, 골격근 운동기능의 조절 등 여러 가지 중요한 기능에 관여한다.

상행(오름)그물활성계 (Ascending Reticular Activating System, ARAS)

그물형성체의 활성은 각성상태(arousal, waking state, alertness)와 밀접한 연관이 있다. 일반적인 수면상태의 경우, 뇌전도(EEG, electroencephalogram)에서는 진폭이 큰 수면파가 낮은 빈도로 나타나는 동조현상(synchronization)이 나타나며(서파수면 slow wave sleep), 각성상태 또는 REM 수면(REM sleep, paradoxical sleep)에서는 비동조현상(desynchronization)이 나타난다. 그물형성체의 자극에 의해 뇌전도의 동조 상태는 비동조 상태로 변화하고, 수면상태에서 각성상태로 변화하게 되며, 이를 각성반응(arousal reaction)이라고 한다. 실험동물에서 이러한 현상은 뇌와 척수의 연결이 끊어진 상태(고립뇌

encephale isole)에서도 나타나지만, 뇌간과 뇌가 끊어진 경우(고립대뇌 cerveaux isole)에는 나타나지 않으며, 고립대뇌의 경우 뇌전도에서는 비동조현상을 계속 보이고 동물은 계속적인 수면 상태에 있게 된다. 또한 뇌간의 중심부분, 즉 그물형성체가 손상된 경우, 뇌전도에서 동조상태는 비동조상태로 변화하지 않고 동물은 각성상태로 활성화되지 않으며, 사람의 경우에는 계속 혼수(coma)상태에 있게 된다. 따라서 뇌간의 중심부분에 위치하는 그물형성체가 상행신경로를 통해 대뇌피질을 활성화시킨다고 생각되며, 이를 상행(오름)그물활성계(ascending reticular activating system, ARAS)라고 한다. 이 상행그물활성계는 시상의 수질판내핵군(intralaminar nuclear group)을 통해 대뇌피질(cerebral cortex)로 이어지며, 그물형성체에서 시상으로 이어지는 신경로는 중심피개로(central tegmental tract)로 생각된다.이 상행그물활성계(ARAS)에 의해 자극에 대한 정상적인 반응을 할 수 있는 각성상태(arousal)가 유지되고 의식(consciousness)이 있게 된다. 또한 이 계통에 속하는 세 구조인 그물형성체, 시상 수질판내핵군, 대뇌피질과 이들의 연결 부분이 손상되면 의식의 장애가 일어날 수 있다.

각성(arousal)은 망상체 기능들 중 하나로 보인다.  망상체는 “경비견(watchdog)” 기능 제공에 특히 적격인데, 망상체는 뇌간에 있는 감각핵, 운동핵과 통합핵 및 모든 경로들과 광범위하게 연결되어 있기 때문이다. 

  한 개체가 영위하고 있는 의식의 상태는 뇌간과 대뇌피질 사이의 복잡한 상호작용에 의해 결정된다.  가장 중요한 뇌간 요소의 하나는 RAS(reticular activating system; 망상체활성계)로 알려진 망상체 안에 펼쳐져 있는 망이다.  그림 15-12에 도해되어 있는 이 망은 시상하부에서 연수까지 걸쳐있다.  RAS의 출력은 넓은 영역의 대뇌피질에 영향을 끼치는 시상의 핵들로 투사된다.  RAS가 활동하지 않으면, 대뇌피질 역시 활동하지 않는다.  RAS를 자극하면 대뇌피질의 활동이 광범위하게 일어난다.

  RAS의 중뇌 부분이 이 시스템의 중추인 것으로 나타나고 있으며, 이 부분에 대한 자극은 대뇌피질에 가장 두드러지고 오래 지속되는 작용을 일으킨다.  RAS의 다른 부분들에 대한 자극은 단지 중뇌 부분의 활동을 변하게 하는 정도로만 작용하는 것으로 보인다.  RAS의 중뇌 부분에 대한 자극이 크면 클수록, 들어오는 감각 정보를 더욱 경계하고 살피게 된다.  RAS의 시상 부분은 특정한 지적 처리(specific mental processes)에 집중하는 데에도 중요한 역할을 하기도 한다.

  망상체와 RAS를 충분히 활성화시킬 수 있는 자극은 모두 수면이 끝나게 할 수 있다.  각성은 신속하게 일어나지만, RAS에 대한 단일 자극의 효과는 1분도 채 안 되는 동안만 지속된다.  그 후에는 의식이 양성 되먹이에 의해 유지되어질 수 있는데, 대뇌피질과 대뇌핵 및 감각과 운동 경로들의 활동이 RAS를 계속 자극하기 때문이다. 

  많은 시간 활동한 후, 망상체는 자극에 덜 반응하게 된다.  그 사람은 덜 명료해지고 더욱 졸립게 된다.  정확한 기전은 아직 밝혀져 있지 않지만, 신경 피로는 RAS 활동의 저하에 비교적 작은 역할을 하고 있는 것으로 보인다.  증거는 깨어있는 것과 잠든 것이 교대되는 주기의 조절은 서로 다른 신경전달물질을 이용하는 뇌간의 핵들 사이의 상호작용에 의해 이루어진다고 시사하고 있다.  한 무리의 핵들은 노어에피네프린으로 RAS를 자극하여 깨어있는 명료한 상태를 유지시킨다.  세로토닌으로 RAS의 활동을 저하시키는 다른 무리는 깊은 수면을 조장한다.  이 “경쟁하는 핵들(dueling-nuclei)”은 뇌간에 자리잡고 있다.

호흡 및 심장혈관기능의 조절

그물형성체의 일부분은 호흡과 심장혈관 등 내장기능(visceral activity)을 조절하는 활성이 있다. 호흡의 중추는 연수(medulla)에 위치하며 등쪽과 배쪽의 두 호흡중추로 나누어진다. 등쪽호흡중추(dorsal respiratory center)는 고립로핵(nucleus solitarius)의 배쪽 외측에 있는 그물형성체에 위치하며, 주로 흡기(inspiration)의 조절에 관여한다. 배쪽호흡중추(ventral respiratory center)는 대체적으로 의문후핵(retroambiguus nucleus)과 주위의 그물형성체에 해당되며, 이 부분을 표층배쪽외측그물구역(superficial ventrolateral reticular area, ARSVL)이라고도 한다. 배쪽호흡중추는 흡기와 호기(expiration)에 모두 관여한다. 이 두 부분은 경수의 횡격막신경핵(phrenic nerve nucleus)을 포함하는 전각신경원과 연결되어 있어 횡격막(diaphragm)과 늑간근(intercostal muscles)의 운동을 통해 호흡운동을 조절한다. 중뇌의 부완핵(parabrachial nucleus)과 주위의 그물형성체에는 호흡의 빈도를 조절하는 호흡수중추(pneumotaxic center)가 있다. 이 핵에서는 등쪽과 배쪽 호흡중추로 원심섬유를 보낸다. 표층배쪽외측그물구역(ARSVL)에 속하는 일부 신경원들은 심장혈관중추(cardiovascular center)로도 작용한다. 이 구역은 의문핵(nucleus ambiguus)이 있는 부분이며, 부교감신경절이전신경원(parasympathetic preganglionic neuron)으로 작용하여 심장 박동의 빈도를 조절한다. 표층배쪽외측그물부(ARSVL)는 혈압수용기(baroreceptor)와 화학수용기(chemoreceptor)의 중추인 고립로핵(solitary nucleus)에서 구심섬유를 받아 일종의 심장혈관반사(cardiovascular reflex)에 관여한다. 이 핵에서 나오는 이차섬유는 시상하부로 연결되어 있다.

감각전달의 조절 (Regulation of Sensory Transmission)

그물형성체는 감각의 전달과 이의 조절에도 중요한 역할을 한다. 통각(pain)은 신척수시상로를 따라서도 전달되지만, 구척수시상로 즉 척수그물로(spinoreticular tract)를 통해서도 대뇌피질로 전달된다. 이 통각은 신척수시상로를 통해 전달되는 통각에 비해 비분별성이며, 시상의 수질판내핵군(intralaminar nuclei), 특히 중심외측핵(central lateral nucleus, CL)을 거쳐 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사된다.

그물형성체의 신경원은 통각의 전달을 조절하는 기능을 한다. 세로토닌을 신경전달물질로 함유한 솔기핵(raphe nuclei), 특히 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)의 신경원은 척수의 후각과 삼차신경척수핵(spinal trigeminal nucleus)으로 원심섬유를 보내며, 이들은 통각의 전달을 억제한다. 거대솔기핵에서 기원되어 척수로 하행하는 솔기척수로(raphespinal tract)는 엔케팔린(enkephalin)을 함유한 척수의 중간신경원(interneuron)을 활성화시키며, 엔케팔린(enkephalin)과 엔돌핀(endorphin)에 대한 수용체가 많은 척수 후각의 렉시드 제II층판(교양질 substantia gelatinosa)을 통해 척수시상신경원(spinothalamic neuron)의 활성을 조절한다고 생각되고 있다.

중뇌의 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)을 전기적으로 자극하면 통각전달이 억제된다. 이러한 현상은 중뇌수도관주위회색질에서 솔기핵으로 내려오는 신경로에 의해 이차적으로 솔기핵이 자극되어 일어나는 결과라고 생각되고 있다('척수시상로-통각전달의 조절' 참조). 이와 같이 뇌간의 특정한 부분을 전기적으로 자극했을 때 통증의 소실이 일어나는 현상을 자극성통증소실(stimulation produced analgesia)이라고 한다.

운동기능의 조절 (Regulation of Motor Activity)

그물형성체에서 나오는 두 종류의 하행신경로는 운동의 조절에 작용한다. 이들 모두 그물형성체의 중심핵군(central group)에서 기원된다. 교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract)는 입쪽 및 꼬리쪽 교뇌그물핵(oral and caudal pontine reticular nucleus)에서 기원되며, 주로 동측의 렉시드 제VII, VIII층판에 종지한다. 이 신경로는 신근(extensor) 반사를 촉진시키고 근긴장도를 항진시키는 역할을 한다. 연수의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)에서 기원되는 연수그물척수로(medullary reticulospinal tract)는 양측 척수의 렉시드 제VII, VIII층판에 주로 종지하며 일부는 제IX층판에도 종지한다. 교뇌그물척수로와는 달리 신근반사를 저하시키며 근긴장도를 떨어뜨리는 역할을 한다. 전체적으로 그물척수로는 렉시드 제VII, VIII층판에 위치하는 중간신경원을 거쳐 감마운동신경원(r-motor neuron)에 영향을 주며, 감마운동고리(r-motor loop)를 통한 반사적 근긴장도의 조절에 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.

그물형성체 세포군의 분류 (Classification of Reticular Formation)

그물형성체는 원시적인 구조로 알려져 있지만 세포체와 돌기는 질서있게 배열되어 있으며, 부분에 따라 구조와 연결, 기능에 차이가 있다. 따라서 여러개의 세포군(cell group)으로 나눌 수 있으며, 뚜렷하지는 않지만 크게 솔기핵(raphe nuclei), 중심핵군(central group), 외측핵군, 전소뇌핵군의 네 핵군(nuclear group)으로 구별할 수 있다.

1. 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)
2. 꼬리쪽교뇌그물핵(caudal reticulopontine nucleus)
3. 입쪽교뇌그물핵(oral reticulopontine nucleus)
4. 쐐기모양밑핵(subcuneiform nucleus)
5. 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)
6. 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)
7. 표층배쪽외측그물구역(superficial ventrolateral reticular area)
8. 소세포그물핵(parvicellular reticular nucleus) 9. 부완핵(parabrachial nucleus)
10. 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus) 11. 불명확솔기핵(nucleus raphe obscurus, B2)   12. 창백솔기핵(nucleus rasphe pallidus, B1) 13. 거대솔기핵(nucleus raphe magnus, B3)   14. 교뇌솔기핵(pontine raphe nucleus, B5) 15. 정중솔기핵(median raphe nucleus, 상중심핵 superior central nucleus, B6, B8) 16. 등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus, B7)  17. 선솔기핵(nucleus linealis) 18. 외측그물핵(lateral reticular nucleus)  19. 정중옆그물핵(paramedian reticular nucleus)
20. 교뇌그물피개핵(pontine reticulotegmental ucleus)
솔기핵(raphe nuclei) 중심핵군(central nuclear group) 

외측핵군(lateral nuclear group) 전소뇌핵군(precrebellar nuclear group)

그림 6-10. 뇌간에서 그물형성체(reticular formation)의 핵군. 뇌간의 그물형성체는 솔기핵, 중심핵군, 외측핵군, 전소뇌핵군의 네 핵군으로 나눌 수 있다.

중심핵군 (central group of reticular nuclei)

그물형성체의 중심 내측, 솔기핵의 바로 외측에 위치해 있으며 연수와 교뇌, 중뇌에 걸쳐 세로로 긴 세포기둥을 이루고 있다. 대부분 세포체가 크고 뚜렷한 거대세포(large neuron)들로 구성되어 있다. 연수 상부의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus), 교뇌 하부의 꼬리쪽교뇌그물핵(caudal reticulopontine nucleus), 교뇌 상부의 입쪽교뇌그물핵(oral reticulopontine nucleus)이 중심핵군에 속하며, 중뇌의 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)과 쐐기모양밑핵(subcuneiform nucleus), 연수의 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)의 내측 일부도 중심핵군에 속한다.

중심핵군은 척수(척수그물로 spinoreticular tract)와 뇌신경의 감각핵(sensory nuclei of cranial nerve), 상구(superior colliculi), 대뇌피질 등 광범위한 부위에서 구심섬유를 받는다. 중심피개로(central tegmental tract)를 통해 시상(thalamus)의 수질판내핵군(intralaminar nuclei)과 시상그물핵(thalamic reticular nucleus)으로 상행원심섬유(그물시상로 reticulothalamic tract)를 보내고, 그물척수로(reticulospinal tract)를 구성하여 척수로 하행원심섬유를 보낸다.

그물형성체의 중심핵군의 세포는 그물형성체에서 볼 수 있는 전형적인 다극신경원으로, 수상돌기(dendrite)는 매우 길고, 뇌간의 장축에 대해, 가로 방향으로 배열되어 있다. 이와 같은 수상돌기의 배열은 뇌간의 장축에 평행한 방향으로 주행하는 여러 상행 및 하행신경로와 시냅스를 이루기 쉬운 구조로 거의 모든 감각계에서 곁가지를 통해 직접 또는 간접으로 연결되어 있다.

중심핵군 신경원의 축삭은 매우 크고 길며, 곁가지를 많이 내어, 중추신경계의 광범위한 부위로 투사된다. 특히 시상(thalamus)의 수질판내핵군(intralaminar nuclei)을 통해 중계되어 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사되는 그물시상섬유(reticulothalamic fiber)는 각성반응(arousal reaction)에 관여하는 상행그물활성계(ascending reticular activating system)의 형태학적 구조로 여겨지고 있다.

중심핵군에 속하는 중뇌의 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)에서는 시상의 시상그물핵(thalamic reticular nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 시상그물핵은 뇌전도(EEG)에서 동조현상을 보일 때, 즉 일반적인 수면상태에서 활성화되며, 다른 시상핵에서 대뇌피질로 전도되는 과정을 억제한다고 알려져 있다. 이러한 전도억제기능이 수면시 자극에 반응하기 어려운 이유의 하나이다. 반면에 비동조 상태, 즉 각성상태에서는 그물핵 신경원이 활성을 잃게되고, 시상에서 대뇌피질로의 전도는 촉진된다. 따라서 중심핵군은 수면과 각성 상태에서 대뇌피질로의 자극전달을 조절하는 역할도 한다고 생각된다.

운동기능을 조절하는 그물척수로(reticulo-spinal tract)도 그물형성체의 중심핵군에서 기원된다. 입쪽 및 꼬리쪽 교뇌그물핵(oral and caudal pontine reticular nucleus)에서 기원되는 교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract)와 연수의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)에서 기원되는 연수그물척수로(medullary reticulospinal tract)는 감마운동고리(r-motor loop)를 통해 근긴장도의 조절에 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.

외측핵군 (lateral group of reticular nuclei)

뇌간 그물형성체의 외측에 주로 위치해 있으며 연수 상부와 교뇌 하부에 걸쳐 있는 소세포그물핵(parvicellular reticular nucleus), 중뇌에 위치하는 부완핵(parabrachial nucleus) 및 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)으로 구성되어 있다. 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)이 있는 연수 하부의 표층배쪽외측그물부(superficial ventrolateral reticular area, ARSVL)도 외측핵군으로 분류한다.

소세포그물핵은 인접한 중심핵군으로 원심섬유를 보내며 대뇌피질 특히 두정엽피질(parietal cortex)에서 구심섬유를 받는다. 대뇌각교뇌핵은 기저핵(basal ganglia) 회로와 연관되어 있어 운동에 관련된 기능을 할 것이라고 생각되며, 부완핵은 변연계(limbic system)와 연관되어 있고 미각 전달경로(taste pathway)의 일부를 이룬다.

외측핵군의 영역 내에는 노에피네프린(norepinephrine), 에피네프린(epinephrine), 도파민(dopamine), 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유한 세포군이 산재되어 있다. 이들 중 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)과 같은 일부 핵은 상당히 뚜렷하게 다른 핵들과 구분된다.

카테콜아민세포군 (catecholaminergic cell group)

노에피네프린이나 도파민과 같은 카테콜아민(catecholamine)은 포르말린 증기로 처리하면 녹색의 형광을 낸다. 1964년 스웨덴의 신경과학자인 달스트룀(Dahlstrom)과 푹시(Fuxe)는 이러한 현상을 흰쥐의 뇌에서 발견하였고, 카테콜아민을 함유한 세포군을 A군으로 명명하였다. A군은 여러 개의 작은 세포군으로 구성되어 있으며, 뇌간의 아래쪽에서부터 A1, A2, A3 ---- 의 순으로 번호가 붙어 있다. A1~A7 세포군은 모두 뇌간의 외측핵군에 위치해 있고 노에피네프린을 신경전달물질로 함유하고 있다. A8~A16 세포군은 도파민을 함유하고 있고, 이 중에서 A8~A10 세포군은 중뇌에 위치한다.

A1 세포군은 의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵에 위치하고, A2 세포군은 고립로핵과 미주신경등쪽핵 및 주위의 그물형성체에 있다. A3 세포군은 설치류에만 있으며 사람에서는 뚜렷하지 않다. A4 세포군은 상소뇌각을 따라 존재하는 뇌실막세포 심부에 산재된 신경원이며, A5 세포군은 외측거대세포옆그물핵에 위치한다. A6 세포군은 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)이며, A7 세포군은 교뇌 피개의 배쪽 상부에 위치한다. 이 중에서 청색반점핵이 가장 크고 뚜렷하며, A1, A5, A7 은 세로로 길게 연속된 구조로 나타난다. 청색반점핵을 포함한 노에피네프린세포군은 중추신경계의 거의 모든 부분에 원심섬유를 보낸다. 이 신경원의 축삭은 가지를 매우 많이 내며, 상행 및 하행가지로 나누어져 전뇌의 거의 모든 부분과 소뇌, 뇌간, 척수 등에 분포한다.

 



그림 6-11. 청색반점핵(nucleus locus ceruleus) 신경원의 원심성 연결. 이 신경핵의 축삭은 모든 중추신경계에 광범위하게 분포되어 있다. 대뇌피질에는 중계핵을 거치지 않고 직접 원심섬유를 보낸다.

역시 스웨덴의 신경과학자인 획펠트(Hokfelt) 등은 1973년 에피네프린을 신경전달물질로 함유한 세포군을 발견하였으며, 이를 C군으로 명명하였다. 뇌간에는 C1, C2 의 두 세포군이 있다. C1 세포군은 A1 과 같은 부분(의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵)에 있고, C2 세포군은 A2 세포군과 같은 부분(고립로핵과 미주신경등쪽핵를 포함하는 주위의 그물형성체)에 위치한다.

뇌간에서 도파민을 함유한 신경원은 모두 중뇌에 위치하며, A₈세포군은 적색핵(red nucleus)의 뒤쪽 그물형성체에 위치한 적색핵후구역(retrorubral area, A₈)이고, A₁₀세포군은 중뇌피개의 앞쪽에 위치하는 배쪽피개구역(ventral tegmental area of Tsai, VTA)이다. A

₉세포군은 그물형성체에 속하지는 않지만 이 중에서 가장 뚜렷한 세포군으로 흑색질 치밀부분(substantia nigra, pars compacta, SNc)에 해당한다.흑색질 치밀부분(SNc)의 원심섬유는 주로 기저핵(basal ganglia), 특히 선조(striatum)로 투사되며, 이를 선조관련도파민계(mesostriatal dopaminergic system)라고 한다. 배쪽피개구역(VTA)의 원심섬유는 주로 변연계(limbic system)로 투사되며, 이를 변연관련도파민계(mesolimbic dopaminergic system)라고 한다.

콜린성핵(cholinergic cell group)

뇌간에는 세포체에 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 신경원들도 있다. 뇌에는 아세틸콜린을 함유한 여섯 개의 세포군이 있으며, 메술램(Mesulam)은 이를 Ch 세포군으로 명명하였다. Ch1~Ch4 세포군은 대뇌기저부(basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌간에 위치한다. Ch5 세포군은 그물형성체 외측핵군의 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.

유두체(mammillary body) 바로 아래에서 대뇌와 뇌간 사이를 절단한 동물(decerebrate animal)에서 대뇌각교뇌핵의 콜린성 신경원을 자극하면 사지가 교대로 움직이는 반사적인 보행운동이 일어난다. 이 부분은 이와 같이 보행운동에 관여하므로 중뇌보행영역(mesencephalic locomotor region)이라고도 한다. 운동에 관여하는 여러 신경핵들과 서로 연결되어 있으며, 척수로도 원심섬유를 보낸다.

솔기핵(raphe nuclei) - 세로토닌(Serotonin)세포군

뇌실계의 정중앙부와 전정중틈새(anterior median fissure)를 잇는 선(솔기 raphe) 상에 위치하는 세포군으로, 여러 개의 작은 세포군으로 구성되어 있으며, 이 중 교뇌의 하부에서 연수까지 위치해 있는 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)과 중뇌의 등쪽솔기핵(nucleus raphe dorsalis)이 가장 잘 알려져 있다. 솔기핵의 대부분의 신경원은 신경전달물질로 세로토닌(serotonin)을 함유하고 있다. 세로토닌은 포르말린 증기로 처리하면 황색의 형광을 낸다. 달스트룀(Dahlstr?m)과 푹시(Fuxe)는 세로토닌을 함유한 세포군을 B군으로 명명하였다.

B1 세포군은 창백솔기핵(nucleus raphe pallidus)이며, B2 세포군은 불명확솔기핵(nucleus raphe obscurus)이고, B3 세포군은 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)에 해당한다. B5 세포군은 거대솔기핵과 정중솔기핵(median raphe nucleus) 사이에 위치하는 교뇌솔기핵(pontine raphe nucleus)이며, B6 세포군과 B8 세포군은 정중솔기핵 내에 있다. B7 세포군은 등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus)에 해당한다.

솔기핵은 중추신경계의 대부분에 매우 많은 원심섬유를 보낸다. 대체로 뇌간의 상부-등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus)과 정중솔기핵(median raphe nucleus)-에서는 흑색질(substantia nigra), 기저핵(basal ganglia), 시상하부(hypothalamus), 원시피질(archicortex), 신피질(neocortex) 등을 포함하는 광범위한 전뇌(forebrain) 영역으로 신경섬유를 보낸다. 하부의 거대솔기핵(raphe magnus)에서는 솔기척수로(raphespinal tract)를 통해 척수로 신경섬유를 보내고, 일부 섬유는 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)에 종지한다.

그림 6-12. 솔기핵(raphe nuclei) 신경원의 원심성 연결. 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)과 마찬가지로 대뇌피질과 척수를 포함하는 대부분의 중추신경계의 구조에 중계핵을 거치지 않고 직접 원심섬유를 보낸다

모노아민성 세포군(monoaminergic cell group)과 콜린성세포군 (cholinergic cell group)의 작용

노에피네프린, 도파민, 세로토닌은 모두 모노아민(monoamine)에 속하는 신경전달물질이며, 아세틸콜린과 함께 중추신경계 전체의 활성에 중요한 작용을 하는 것으로 알려져 있다. 이들을 함유한 신경원의 축삭은 다른 중간신경원의 중계를 거치지 않고 효과를 미치는 신경원과 직접 연결되어 있다. 시상에 있는 중계핵을 통해서 구심섬유를 받는 대뇌피질의 신경원들도 이들로부터는 직접 구심섬유를 받는다.

또한 이들 신경전달물질, 특히 모노아민은 조울증(manic depressive illness)이나 정신분열증(schizophrenia)과 같은 정신질환이나 마약중독(drug addiction)과도 깊은 연관이 있다. 조울증의 치료약제로 쓰이는 항우울제(antidepressant)는 대부분 시냅스에서 노르에피네프린이나 세로토닌의 양을 증가시키는 작용을 하며, 대부분의 정신분열증 치료제는 도파민의 길항제(antagonist)이다. 코카인(cocaine)이나 암페타민(amphetamine, 필로폰)은 강력하게 노에피네프린과 도파민의 양을 시냅스수준에서 증가시키는 효과를 갖고 있다. LSD (lysergic acid diethylamide)는 세로토닌과 같이 인돌고리(indole ring)를 갖고 있으며, 세로토닌수용체(serotonin receptor)에 작용한다고 알려져 있다.

아세틸콜린은 모노아민과 함께 학습(learning)과 기억(memory)에 중요한 역할을 하며, 알츠하이머병(Altzheimer's disease)과 같은 치매성질환(dementia)의 경우 아세틸콜린을 함유한 신경원이 파괴되어 있다.

이들 신경전달물질은 수면(sleep)과도 깊은 관계가 있다. 세로토닌을 함유하는 등쪽솔기핵과 노에피네프린을 함유하는 청색반점핵의 신경원은 깨어 있을 때 가장 그 활성이 높으며, 서파수면(slow wave sleep)에서는 활성이 저하되고, REM 수면에서는 거의 활성이 없다. 다시 각성상태에 들어가면 이 신경원들의 활성이 높아진다. 이들의 작용을 모방하는 암페타민은 계속 각성상태를 유지하게 만들어 준다. 아세틸콜린은 REM 수면을 유도한다고 생각되고 있으며, 특히 교뇌 상부와 중뇌에 있는 Ch5 와 Ch6 세포군이 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.

전소뇌핵군 (precerebellar nuclear group)

그물형성체(reticular formation)에 속하는 핵 중에서 외측그물핵(lateral reticular nucleus)과 정중옆그물핵(paramedian reticular nucleus), 교뇌그물피개핵(pontine reticulotegmental nucleus)의 원심섬유는 소뇌로 투사된다.

이 핵들은 보통 그물형성체의 전소뇌핵군으로 분류하지만, 학자에 따라서는 이 핵들이 다른 그물형성체의 세포군에 비해 비교적 뚜렷하게 구분되며, 투사되는 부분도 소뇌로 정해져 있으므로 그물형성체에 속하는 구조가 아니라고 주장하기도 한다.

 

그물형성체는 모든 척추동물에 존재한다. 이 부분은 원시적인 수생 척추동물(primitive aquatic vertebrates)에서 유일한 운동기구인 꼬리의 운동을 점차 발달되는 특수감각의 중추인 뇌와 연결시켜주는 구조로 발달되었다. 원시적인 어류에서는 그물형성체에 거대세포(giant cell)가 발달되어 꼬리를 움직이는 척수신경원을 통제하는 역할을 한다. 이 신경원은 여러 구조에서 오는 구심섬유를 받을 수 있도록 수상돌기(dendrite)가 여러 방향으로 뻗어 있으며, 축삭은 굵고 수초(myelin sheath)도 매우 두껍다. 전도속도가 빠르기 때문에 멀리 떨어진 척수 꼬리부분의 신경원을 효율적으로 움직일 수 있다. 육상생활을 하는 척추동물에서부터는 이와 같은 거대세포가 없어진다. 그렇지만 포유동물의 그물형성체에도 여러 구조에서 들어오는 구심성 입력을 받고 축삭이 매우 길며 뇌의 여러 부분에 신경종말이 뻗어 있는 큰 신경원이 존재한다.

5.척추동물은 동전을 포개어 놓은 것과 같다- 이나스

갑각류- 외골격

척추동물- 내골격, 근육이 바깥, volume이 커지고 근육의 움직임을 즐길 수 있다.

신경의 입장에서는 외골격. 폐쇄계이기에 감각입력을 통해서만 바깥세계 상을 내면화하는 과정에서 일반화 한다. 궁극적으로 꿈꾸는 기계.





 

6.뇌공부의 방법론

1.시간을 관통하여 관찰하라.(계통발생)

2.숲을 먼저 관찰하라.

3.운동을 관찰하라.

7.대뇌피질(신피질)- 6개층

: 분자층 외과립층 외피라미드층 내과립층 내피라미드층(베츠 cell) 다형층

해마(구피질) 3개층

소뇌- 분자층 푸키네층(푸키네세포) 과립층

제 9 강 척 수 신 경 1

제 9 강  척 수 신 경 1

1.동물은 운동한다 하지만 인간은 잘 운동한다.
동물의 감각, 운동
⇒인간의 세밀한 감각, 정교한 운동 : 느낌 → 예술 활동이 가능해짐, 상징기호(언어)
→철학, 과학발달
세밀한 감각: 후섬유단-내측띠회로
정교한 운동: 추체로(피질척수로)의 진화와 더불어

2.하행운동신경
-진화순서
a.그물척수로(어류) :뇌간에 있다, 꼬리치는 것, 망상체(그물형성체)
b.전정척수로(양서류) :평형기능의 조절(육상동물로 진화 중력에 대해 균형을 잡는다)
c.덮개척수로(시개척수로) :중뇌 상구, 동안근을 관장한다. 시각의 발달, 육지에서 목표를    향해가기 위해서
d.적핵(적색)척수로(중뇌 내부) :사지 원위부의 운동조절,
flexor굴근을 흥분시키고 extensor를 억제시키는 역할을 한다고 생각된다.
e.피질척수로(추체로, 피라미로) : 직접 운동신경원을 통제, MI에서 내려오는 것, 사지말단의 정교한 운동이 가능해짐. 외측섬유단(외측피질척수로)-MI 40%, 두정엽 30%, 전운동영역30%에서 하행하여 외측피질척수로를 따라 운동출력이 나오고 척수의 전각운동뉴런(하위운동신경원LMN)을 통해 사지로 출력

A.그물형성체(reticular formation)
B.medial vestibular nucleus내측전정신경핵과 lateral vestibular nucleus외측전정신경핵
C.상구(superior colliculus)
D.적색핵(red nucleus)
1.그물척수로(reticulospinal tract)
2.덮개척수로(tectospinal tract)
3.medial longitudinal fasciculus 내측세로다발, MLF, 내측전정척수로
4.전정척수로(vestibulospinal tract, 외측전정척수로)
5.적색척수로(rubrospinal tract)
그림 5-30. 뇌간(brain stem)에서 기원되는 하행신경로(descending tracts). 왼쪽의 그림은 배쪽내측로(ventromeidal pathway)를 도시한 것이며, 오른쪽 그림은 등쪽외측로(dorsolateral pathway)를 나타내었다. 배쪽내측로는 대부분 척수의 전섬유단을 통해 내측전각세포에 영향을 주어 동체 근육을 조절하여 몸의 평형을 유지하는 데 주로 관계하며, 등쪽외측로는 척수의 외측섬유단을 통해 외측전각세포에 영향을 주어 사지근육의 조절에 중요한 역할을 한다.


1.방사관(corona radiata) 2.내섬유막(internal capsule)   3.대뇌각기저부(crus cerebri)
4.교뇌세로섬유(pontine longitudinal fiber)
5.피라미드(pyramid)/6.피라미드교차(pyramid decussation)
7.외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
8.전피질척수로(anterior corticospinal tract)

그림 5-29. 입체적으로 나타낸 피질척수로(corticospinal tract)의 경로.

1.방사관(corona radiata)
2.내섬유막(internal capsule)
3.대뇌각기저부(crus cerebri)
4.교뇌세로섬유(pontine longitudinal fiber)
5.피라미드(pyramid)
6.피라미드교차(pyramidal decussation)
7.외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
8.전피질척수로(anterior corticospinal tract)

그림 5-28. 피질척수로(corticospinal tract)의 경로.

3.상행감각신경

-후섬유단 : 1차 체감각 영역에 종지

-내측섬유띠 회로

-특수감각(뇌신경에 의한 시각,청각,촉각등) :에델만의 현재 지각의 범주화를 가능케 함

-일반감각(분별촉각, 진동감각, 위치감각, 고유감각) → 정밀한 기술문화를 가능하게 했다.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
C. 시상(thalamus, VPLc nucleus)
1. 후섬유단(posterior white column)
2. 내측섬유띠(medial lemniscus)
3. 방사관(corona radiata)
그림 5-20. 후섬유단-내측섬유띠로
(posterior white column-medial lemniscal pathway)의 경로

Romberg 증후군: 후섬유단 장애로 위치감각이 이상으로 눈을 감으면 넘어진다.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
1. 얇은다발(fasciculus gracilis, 박속)
2. 쐐기다발(fasciculus cuneatus, 설상속)
3. 내궁상섬유(internal arcuate fiber)
4. 내측섬유띠교차(lemniscal decussation)
5. 내측섬유띠(medial lemniscus, 내측모대)

그림 5-21. 척수와 수뇌 하부에서 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway)의 경로.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
C. 시상(thalamus, VPLc nucleus)
1. 얇은다발(fasciculus gracilis, 박속)
2. 쐐기다발(fasciculus cuneatus, 설상속)
3. 내궁상섬유(internal arcuate fiber)
4. 내측섬유띠교차

(lemniscal decussation)
5. 내측섬유띠(medial lemniscus, 내측모대)

그림 5-22. 입체적으로 나타낸 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway).

4.척수 - 폭 9~14mm, 무게 30g, 길이 40cm
1.후섬유단(posterior funiculus, posterior white column)
2.후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract
3.전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract)
4.외측척수시상로(lateral spinothalamic tract)
5.척수덮개로(spinotectal tract)
6.전척수시상로(anterior spinothalamic tract)
7.척수올리브로(spino-olivary tract)
8.내측세로다발(medial longitudinal fasciculus)
9.전피질척수로(anterior corticospinal tract) / 10.교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract) / 11. 덮개척수로(tectospinal tract) / 12. 전정척수로(vestibulospinal tract)
13. 수뇌그물척수로(medullary reticulospinal tract) / 14. 적색척수로(rubrospinal tract)
15. 외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
그림 5-10. 척수의 신경로(tracts of the spinal cord).

1. 후백색기둥(posterior white column)
2. 외측백색기둥(lateral white column)
3. 후근(posterior root)
4. 척수신경절(spinal ganglion)
5. 회색기둥(gray column)
6. 전근(anterior root)
7. 교감신경절(sympathetic ganglion)
8. 척수신경(spinal nerve)
9. 전백색기둥(anterior white column)
10. 회색교통가지(gray rami

 communicantes)
11. 백색교통가지(white rami

communicantes)
12. 척수연질막(pia mater spinalis)
13. 척수거미막(spinal archnoid

membrane)
14. 척수경질막(dura mater spinalis)
15. 교감신경간(sympathetic trunk)
16. 후각(posterior horn)    17. 전각(anterior horn)
그림 5-4. 척수의 구성과 수막(meninges). 척수의 신경세포체와 신경섬유는 대부분 세로로 배열되어 있어 회색질과 백색질은 세로 기둥의 형태를 하고 있다. 회색질을 회색기둥이라고도 하며, 백색질은 백색기둥이라고 한다. 백색기둥은 후백색기둥(posterior white column, 후섬유단 posterior funiculus), 전백색기둥(anterior white column, 전섬유단 anterior funiculus), 외측백색기둥(lateral white column, 외측섬유단 lateral funiculus)으로 나누어진다. 척수신경(spinal nerve)은 후근과 전근이 합쳐져 형성되며, 후근에는 척수신경절(spinal ganglion)이 있다. 후근를 통해 척수 후각으로 들어가는 일반체구심성분(GSA)과 일반내장구심성분(GVA)의 세포체는 척수신경절에 위치해 있다. 전근는 일반체원심성분(GSE)과 일반내장원심성분(GVE)으로 구성되어 있다. 일반체원심성분의 세포체는 척수 전각에 위치한다. 일반내장원심성분의 세포체는 척수 외측각(lateral horn)에 있으며, 이 세포의 축삭은 전근를 통해 나와 후근과 만나 척수신경을 형성한 다음 교감신경절(sympathetic ganglion)로 가는 교통가지가 되어 척수신경을 빠져나온다. 교통가지를 이루는 일반내장원심성분(GVE)의 신경섬유는 유수신경섬유이기 때문에 흰 색을 띠므로 이를 백색교통가지(white rami communicantes)라고 한다. 백색교통가지는 자율신경계(ANS)의 교감신경절이전섬유(sympathetic preganglionic fiber)이다. 이 섬유는 교감신경절의 신경원과 시냅스한다. 교감신경절 신경원의 축삭은 회색교통가지(gray rami communicantes)를 통해 척수신경으로 들어간다. 회색교통가지를 이루는 신경섬유는 무수신경섬유로 구성되어 있기 때문에 회색으로 나타나며, 교감신경절이후섬유(sympathetic postganglionic fiber)이다. 회색교통가지가 백색교통가지보다 더 근위부에 있어 척수신경으로 들어간 다음에는 척수신경의 가지를 따라 말초부위에 분포한다. 일부 교감신경절 섬유는 내장쪽에 직접 분포하기도 한다.

척수는 척수경질막(dura mater spinalis), 척수거미막(spinal archnoid membrane), 척수연질막(pia mater spinalis)의 세 층으로 이루어진 수막에 의해 싸여 있다. 척수연질막은 척수의 전정중틈새와, 후정중고랑, 후중간고랑 등의 고랑 속에도 들어가 있다. 척수거미막과 척수연질막 사이에는 거미막밑공간(subarachnoid space)이 있다.

표 5. 상위운동신경원과 하위운동신경원 증상의 비교
	상위운동신경원증후군 (upper motor neuron syndrome)	하위운동신경원증후군 (lower motor neuron syndrome)
마비의 유형(type of paralysis)	강직성 부전마비 (spastic paresis)	이완성 마비 (flaccid paralysis)
근위축(muscular atrophy)	거의 없다.	심한 근위축이 일어난다.
심부힘줄반사(deep tendon reflex)	항진된다.	없어진다.
병적반사(pathologic reflex)	바빈스키징후(babinski sign)가 나타난다.	나타나지 않는다.
천부반사(superficial reflex)	감소한다.	증가한다.
섬유다발성연축(fasciculation)과 섬유성연축(fibrillation)	없다.	있다.

그림 5-1. 척수(spinal cord)와 척수신경(spinal nerve), 척추골(vertebra)과의 관계. 왼쪽 그림은 척추골의 가시돌기(spinous process)를 제거하고 척수경질막(dura mater)을 열어 척주관(spinal canal)내에 있는 척수를 노출시켰다. 

5.감각성분(sensory modality)과 수용기(receptor)

표 2. 받아들이는 자극의 종류에 따른 일반감각 수용기의 분류

기계적감각수용기(mechanoceptor) 
    촉각수용기(tactile receptor) 
        촉각수용기(touch receptor) 
              메르켈촉각소체(Merkel's disk) 
              마이스너소체(Meissner's corpuscle) 
              크라우제종말망울(Krause's end bulb) 
              골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle) 
              모낭수용기(hair follicle receptor) 
        압각수용기(pressure receptor) 
              루피니소체(Ruffini's corpuscle) 
              파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
    진동감각수용기(flutter-vibration receptor) 
              마이스너소체(Meissner's corpuscle) 
              파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
    운동감각수용기(position and kinesthetic receptor) 
              신경근방추(neuromuscular spindle) 
              골지힘줄기관(Golgi tendon organ)
온도감각수용기(thermoceptor) 
              자유신경종말(free nerve ending)
유해감각수용기(nociceptor) 
              자유신경종말(free nerve ending)

표 3. 형태에 따른 일반감각 수용기의 분류

무피막신경종말(unencapsulated nerve ending) 
                - 자유신경종말(free nerve ending)
팽대신경종말(expanded tip ending) 
                - 메르켈촉각소체(Merkel's disk)
피막신경종말(encapsulated nerve ending) 
                - 마이스너소체(Meissner's corpuscle)  
                - 파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
                - 크라우제종말망울(Krause's end bulb) 
                - 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle) 
                - 루피니소체(Ruffini's corpuscle) 
                - 신경근방추(neuromuscular spindle) 
                - 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)

일반적으로 각각의 신경로를 통해 전달되는 감각성분은 서로 다르며, 대체적으로 이러한 여러 감각성분을 받아들이는 특정한 수용기가 있다. 그러나 감각성분을 나누는 정확한 기준은 아직 확실하게 정립되어 있지 않다.

감각은 신체의 어느 부분에서나 받아들일 수 있는 일반감각(general sensation)과 신체의 특정한 부분에 있는 수용기를 통해서만 받아들일 수 있는 특수감각(special sensation)으로 나눌 수 있다.

특수감각에는 후각(olfaction), 시각(vision), 청각(hearing), 평형감각(sensation of equilibrium), 미각(taste sensation)이 있다. 이들은 모두 뇌신경을 통해 뇌로 들어가며 척수로는 들어오지 않는다. 척수신경을 통해 척수로 들어오는 감각은 모두 일반감각이다.

일반감각은 다시 자극의 종류에 따라 기계적감각(mechanoception), 온도감각(thermoception), 유해감각(nociception)으로 구분한다.

기계적감각은 신체의 물리적인 변형을 감지하는 것으로 넓은 의미의 촉각(tactile sensation)과 운동감각(kinesthetic sensation)으로 다시 나누어진다. 넓은 의미의 촉각은 좁은 의미의 촉각(touch sensation)과 압각(pressure sensation), 진동감각(flutter-vibration)으로 구분할 수 있다. 좁은 의미의 촉각(touch sensation)은 피부와 같이 얕은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되는 감각이다. 촉각은 다시 부위와 강약 및 질감을 명확히 구분할 수 있는 분별성촉각(discriminative touch sensation)과 이들을 명확히 구별할 수는 없지만 느낄수는 있는 비분별성촉각(crude or light touch sensation)으로 나눌 수 있다. 압각은 깊은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되며 좁은 의미의 촉각에 비해 감지기간이 길고 보다 넓은 범위에서 느껴지는 감각이다. 진동감각은 빠르게 반복되는 촉각을 말한다. 이 중에서도 낮은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각을 저주파성진동감각(flutter)이라고 하며, 높은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각은 고주파성진동감각(vibration)이라고 한다.

넓은 의미의 촉각을 감지하는 수용기(tactile receptor)에는 메르켈촉각소체(Merkel's disk), 루피니소체(Ruffini's corpuscle), 마이스너소체(Meissner's corpuscle), 크라우제종말망울(Krause's end bulb), 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle), 파치니층판소체(Pacinian corpuscle), 모낭수용기(hair follicle receptor) 등이 있다

그림 5-18. 감각수용기의 형태(1). 무피막신경종말(unencapsulated nerve ending)-자유신경종말(free nerve ending)과 팽대신경종말(expanded tip ending). 자유신경종말은 대부분이 무수섬유(unmyelinated fiber)이며, 종말부분은 여러번 분지하여 복잡한 그물구조를 이루지만, 피막과 같은 특별한 구조는 없다(위). 팽대신경종말은 대부분이 유수섬유(myelinated fiber)이며, 수초가 없어진 종말부분이 팽대되어 특수한 수용기세포(receptor cell)와 연접한다. 평형감각기관(vestibular organ)의 제I형 털세포(type I hair cell)에는 팽대된 종말부분이 수용기세포를 자유표면쪽만 제외하고 거의 완전히 둘러싸고 있다.

그림 5-19. 감각수용기의 형태 (2). 피막신경종말(encapsulated nerve ending). 대부분이 유수섬유(myelinated fiber)이며, 수초가 없어진 종말부분을 잘 발달된 결합조직피막(connective tissue capsule)이 둘러싸고 있다.

메르켈촉각소체(Merkel's touch corpuscle)는 표피(epidermis) 기저층에 있는 특수한 상피세포인 메르켈세포(Merkel cell)와 여기에 시냅스하는 팽대된 축삭종말(메르켈원반 Merkel's disk)로 구성되어 있다. 이 수용기는 분별성촉각을 감지하며, 피부의 어떤 부위가 정상에 비해 얼마나 변형되었는지를 감지하는 위치감지기(position detector)이고, 자극에 대한 불응기(refractory period)가 긴 느린적응수용기(slowly adapting receptor)이다.

루피니소체(Ruffini's corpuscle)는 피부의 심층(진피 dermis)에 있으며 압각을 수용한다. 길이가 0.5~2 mm 정도인 방추형의 구조로 여러개의 분지된 축삭과 그 종말들이 결합조직피막에 싸여 있는 형태로 관찰된다. 이 수용기도 위치감지기이며 자극에 대한 불응기가 긴 느린적응수용기이다. 메르켈촉각소체를 제I형 느린적응수용기라고도 하며, 루피니소체는 제II형 느린적응수용기라고도 한다.

마이스너소체(Meissner's corpuscle)는 진피유두(dermal papilla)에 존재하며 손바닥, 발바닥, 손가락의 안쪽, 입술, 젖꼭지, 외음부 등 털이 없는 매끈한 피부에서 풍부하게 관찰된다. 결합조직피막에 싸인 길이 40~100 μm, 폭 30~60 μm 정도의 큰 수용기로 굵은 유수신경섬유가 피막 속으로 들어가면서 수초가 없어지고 구불구불하게 꼬여 위쪽으로 감고 올라가는 형태로 나타난다. 슈반세포도 축삭과 같은 방향으로 배열되어 있어 보통의 H-E 염색에서도 마이스너소체를 쉽게 구분할 수 있다. 변형된 상태보다는 변형의 속도를 감지하는 속도감지기(velocity detector)로 동적인 상태를 감지하며, 불응기가 짧은 빠른적응수용기(rapidly adapting receptor)로 저주파성진동감각(flutter)을 수용한다.

크라우제종말망울(Krause's end bulb)과 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle)는 그 형태가 마이스너소체와 비슷하고 기능도 같아 이의 변형으로 생각되고 있다.

파치니층판소체(Pacinian corpuscle)는 결합조직피막에 의해 싸여 있는 매우 큰 구조로(길이 1~4 mm, 폭 2 mm) 피부밑조직(subcutaneous tissue)과 진피의 심층에 존재한다. 점막의 심층과 장간막(mesentery), 췌장(pancreas) 등 내부장기의 피막(capsule), 심장, 눈의 각막(cornea)과 결막(conjunctiva)에서도 관찰된다. 파치니층판소체에는 굵은 유수신경섬유가 분포한다. 신경섬유는 층판소체의 아래쪽에서 들어오며, 피막을 뚫고 들어오면서 바로 수초가 없어지고 신경의 종말부는 반듯하게 위쪽으로 뻗어 있다. 이를 편평하게 변형된 슈반세포가 둘러싸고 있으며, 그 바깥쪽에는 동심원형의 결합조직층판이 20-70층 정도 신경종말을 둘러싸고 있다. 파치니층판소체는 자극의 가속 정도를 감지하는 대표적인 순간감지기(transient detector)이며, 불응기가 매우 짧아 고주파성진동감각(vibration)을 수용한다.

모낭수용기(hair follicle receptor)는 모낭을 둘러싸고 있는 신경종말을 말한다. 유수신경섬유인 경우 모낭에 들어 가면서 수초가 없어진다. 종말부분은 맨 끝부분만을 제외하고는 슈반세포에 의해 둘러 싸여 있다. 모낭수용기는 속도감지기와 순간감지기 모두에 해당되며, 털의 움직임에 따라 활성화된다.

기타 약간의 자유신경종말(free nerve ending)에서도 촉각을 수용한다고 알려져 있다.

저온과 고온에 반응하는 온도수용기와 통각 등의 유해자극에 반응하는 유해자극수용기는 모두 자유신경종말(free nerve ending)로 믿어진다.

감각은 감각을 받아들이는 수용기가 위치하는 부위에 따라서도 분류할 수 있다. 외부감각(exteroception)은 신체의 바깥쪽에서 들어오는 여러가지 자극을 수용하는 감각이며, 내부감각(interoception)은 내부 장기에서 오는 자극을 수용하는 감각이다. 고유감각(proprioception)은 내부 장기라고 할 수도 없고 외부에서 기원된다고 할 수도 없는 골격근(skeletal muscle)이나 관절(joint)의 위치와 운동에 대한 정보를 수용하는 감각을 말한다. 감각수용기는 그 위치에 따라 피부수용기(cutaneous receptor), 내부수용기(visceral receptor), 근육-관절수용기(muscle-joint receptor)로도 나눌 수 있으며, 근육-관절수용기가 고유감각수용기이다.

고유감각은 다시 대뇌피질(cerebral cortex)까지 전해져 의식할 수 있는 의식적고유감각(conscious proprioception)과, 소뇌피질(cerebellar cortex)로 전해져 의식할 수는 없지만 현재 근육의 수축상태와 관절의 위치에 대한 정보를 감지하는 무의식적고유감각(unconscious proprioception)으로 나눌 수 있다. 의식적고유감각은 현재의 근육, 또는 관절의 위치를 알려주는 정적인 감각인 위치감각(position sense)과 근육운동의 정도와 속도를 감지하는 동적인 감각인 운동감각(kinesthetic sensation)으로 나눌 수 있다.

근육 및 관절의 위치와 근육수축의 정도 및 속도를 감지하는 고유감각수용기에는 신경근방추(neuromuscular spindle)와 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)이 있다.

신경근방추(neuromuscular spindle)는 수용기 뿐만이 아니라 효과기(effector)도 같은 구조에 있는 특수한 구조로, 골격근 내에 위치하여 신전반사(stretch reflex)를 통해 근육의 장력(근긴장도 muscle tone)을 조절하는 역할을 한다. 이 수용기는 방추 형태의 구조로 길이는 0.5~7 mm, 중앙부의 직경은 100~200 μm 정도이며, 골격근섬유의 주행 방향과 평행하게 위치해 있고, 결합조직으로 이루어진 피막에 의해 싸여 있다. 방추 내에는 보통의 골격근세포(방추외근세포 extrafusal muscle fiber)보다 작은 방추내근세포(intrafusal muscle fiber, 핵주머니근세포 nuclear bag fiber 와 핵사슬근세포 nuclear chain fiber)가 있다. 수용기에 분포하는 구심섬유(afferent fiber)에는 고리나선신경종말(annulospiral ending, 일차신경종말)과 꽃술모양신경종말(flower spray ending, 이차신경종말)이 있다. 고리나선신경종말은 방추내근섬유의 중앙부를 나선상으로 여러번 둘러싸고 있는 Ia 군에 속하는 두꺼운 유수섬유로 구성되어 있으며, 꽃술모양신경종말은 방추내근섬유의 주변부에서 여러번 분지하는 II 군에 속하는 유수섬유로 구성된 종말이다. 방추내근섬유의 중앙부에는 핵들이 있고 가로무늬(cross straiation)가 없지만 양쪽 끝부분에서는 액틴-마이오신(actin-myosin)으로 구성된 가로무늬를 관찰할 수 있다. 이 부분은 수축할 수 있으며 보통의 방추외근섬유를 지배하는 알파원심섬유(α-efferent fiber)보다 가는 감마원심섬유(γ-efferent fiber)에 의해 지배를 받는다. 감마원심섬유는 수축 정도에 따라 근육의 길이가 다른 경우에도 신전반사를 일정하게 유지시키는 작용을 한다.

골지힘줄기관(Golgi tendon organ, 신경힘줄방추neurotendinous spindle)은 근육이 힘줄(tendon)과 이어지는 부분에서 힘줄의 결합조직을 뚫고 들어온 굵은 유수섬유(Ib 군)가 여러번 분지하여 아교섬유다발 주위에서 신경그물을 이루는 구조로 결합조직 피막에 싸여 있다. 과도한 근육의 신장에 의한 근육의 손상을 방지하는 되먹임억제(feedback inhibition)기능을 하며 수축 정도를 감지하는 역할도 한다고 생각된다.

이러한 두 종류의 수용기 이외에도 근막에 주로 분포하여 통각과 심부의 촉각을 전달한다고 생각되는 자유신경종말과 약간의 파치니층판소체가 있다.

내장수용기(visceral receptor, 내부수용기 interoceptor)는 피부나 근육-관절의 수용기에 비해 잘 알려져 있지 않다. 피부에 비해 신경종말도 드물게 있으며 대부분 자유신경종말이고, 약간의 파치니층판소체가 존재한다. 어떠한 신경종말이 어떠한 자극을 수용하는지 잘 알려져 있지 않으나 대체로 자유신경종말에서 포만감이나 팽창감 및 통증을 포함한 유해자극(noxious stimuli)을 수용한다고 추측되고 있다. 통증 등 유해자극은 피부의 통증과 같이 척수시상로(spino-thalamic tract)를 통해 대뇌피질로 전달된다.

목동맥동(carotid sinus)과 대동맥동(aortic sinus)에 분포하는 수용기는 혈압을 감지하여 자율신경계의 반사작용을 통해 혈압을 조절하며, 목동맥소체(carotid body)와 대동맥소체(aortic body)에 분포하는 수용기는 혈액 내의 산소분압과 이산화탄소분압, 그리고 pH를 감지하는 화학적수용기(chemoreceptor)의 역할도 한다. 이 수용기들은 뇌신경을 통해 뇌로 직접 정보를 전달한다.

6.척수의 발생

1.신경관(neural tube)  2.신경릉(neural crest)
3.뇌실막층(ependymal layer) /4.외투층(mantle layer)
5.날개판(alar lamina) /6.기저판(basal lamina)
7.변연층(marginal layer)/ 8.척수신경절(spinal ganglion, dorsal root ganglion)의 원기(primordium)
9.교감신경절(sympathetic ganglion)의 원기(primordium)
10.척수신경(spinal nerve) /11.전근(anterior root)
12.후근(posterior root) /13.회색교통가지(gray rami communicantes)
14.백색교통가지(white rami communicantes)
15.후각(dorsal horn) /16.전각(ventral horn)
17.백색질(white matter)
그림 1-7. 척수의 발생과정. 신경관(neural tube)이 형성된 후 뇌실막층(ependymal layer)에서 분열된 신경원은 외투층(mantle layer)을 형성하고, 외투층은 점차 커져 날개판(alar lamina)과 기저판(basal lamina)으로 분화한다. 신경관의 외측에 있던 신경릉(neural crest)의 세포는 점차 신경원으로 분화하며, 척수신경절(spinal ganglion, dorsal root ganglion)의 원기(primordium)를 형성한다. 이 척수신경절의 원기에서 배쪽으로 교감신경절(sympathetic ganglion)의 원기가 발생한다. 척수신경절의 신경원에서는 말초부위 쪽과 날개판 쪽으로 돌기가 뻗어나와 척수신경(spinal nerve)과 척수신경의 후근(posterior root)을 형성한다. 교감신경절의 원기에서는 신경원에서 하나의 돌기가 나와 내장과 말초에 분포한다. 말초에 분포하는 돌기는 회색교통가지(gray rami communicantes)를 통해 척수신경으로 이어진다. 외투층 기저판은 전각(ventral horn)로 분화하며, 전각 신경원의 돌기는 말초부위와 교감신경절로 뻗어나간다. 말초부위로 가는 돌기는 척수신경의 전근(anterior root)을 형성하고 척수신경으로 이어지며, 교감신경절로 가는 돌기는 백색교통가지(white rami communicantes)를 통해 교감신경절에 분포한다. 외투층의 신경원들도 돌기를 내어 중추신경계 내에서 서로를 연결하게 되며, 이 돌기들은 외투층 바깥쪽에서 변연층(marginal layer)을 형성하고 백색질(white matter)로 분화한다.

7.그물형성체- 회색질과 백색질이 구분 없이 섞여있다. 가장 원시적이면서 뇌간, 시상까지 그물형성체가 존재(칠성장어까지 그물형성체가 주)

8.척수에서 뇌척수액을 빼내어 검사할 때 지주막하공간에서 빼낸다.

연수에서 교차하는 부위가 추체로, 교차하는 부위가 외측피질척수로가 90%, 교차하지 않는 부위가 전피질척수로로 8%, 2%정도 교차하지 않고 외측피질척수로로, 교차해서 융기하기에 추체로라고 함

제8강 뇌의 구조

제8강 뇌의 구조


1.이나스의 3가지 기억유형
a.신체구조 기억(구조적 기억)- 뇌의 형태구조로 인한 기억
b.뇌배선 기억(전기적 기억)- 기초적 배선망, 뇌의 연결망
c.참조 기억(경험 학습 기억)- 흔히 말하는 기억, 외부세계를 내부로 받아들인다.

2.뇌를 공부한다는 것은
a.자신의 행동을 매순간 살펴보는 것이다.
b.생각을 생각하는 것이다.
c.습관을 의도적으로 생성한다.

3.뇌의 중요구조

기저핵

대

뇌

피개

소뇌

시상

그물

격벽

해마

시상하부

형성체

뇌간

편도체

4.뇌의 전체 연결망(인간이 출력을 마음대로 할 수 있는 것 ⇒ 운동)
a.감각피질(인식작용): S1 SA A1 AA V1 VV → 측두엽(형태, 색깔 what), 두정엽(위치,운동,속도 where)
b.papez circuit(기억): 해마 → MB 유두체 → 유두시상로 → 시상전핵 → 시상피질방사 → 대상다발 → 내후각내피질 → 관통로 → 해마
c.대뇌기저핵(운동선택): 배쪽선조(감정,기억)- 중격의지핵(Accumbens 측좌핵- 쥐 실험에서 쥐가 버튼을 끊임없이 누르게 하는 도파민을 분비해 쾌감을 느끼게 함)→ 배쪽창백(ventral pallidus) 
/ 등쪽선조-  GPe(창백외절) GPI(창백내절) 시상밑핵(subthalamic nucleus)
ach시스템: 대뇌각교퇴핵PPN(전뇌기저핵, 마이네르트핵) 복측피개영역(VTA ventral tegmental area, dopamine)
/ 흑질치밀부SNc-도파민분비세포가 파괴되면 파킨슨병 발생, 흑질그물부SNr
선조체→ 창백내절GPi→ 시상 : 직접회로 / 선조체→ 창백외절GPe→ 시상밑핵STN : 간접회로
d.전두엽(운동계획): OF(안와전두엽 why), DL(배외측전두엽 what), FEF(전두시각피질 where), MF(내측전두엽 where)
e.소뇌(타이밍에 해당하는 것): 시간맞춤. 코디네이션.
f.운동출력: 자율운동, 리듬운동, 주의지향운동, 거시자세운동, 미세운동
g.하행운동신경진화
그물척수로(그물형성체-칠성장어 꼬리의 강력한 운동) - 신경전달물질 분비되는 부위
전정척수로(평행기능의 조절) -육상동물 균형
덮개척수로(시각의 발달)
적핵척수로(사지원위부의 운동) - 사지동물
피질척수로(추체로-정교한 운동) - 영장류
h.대뇌피질 

안와전전두엽- 사회성(다마지오의 데카르트의 오류에 한 예), 감정손상 감정이 flat해진다(냉혹해진다), 판단력 상실 
→ 이성적 판단을 정확히 하기 위해 감정이 풍부해야(다마지오)
복내측전전두엽- 후각로, 후각망울
배외측전전두엽- 비교, 판단, 예측
편도체- 공포, 감정

대상회- 전대상회- 개개인의 기호, 인지적 유동성(크릭은 전대상회를 의식이 있는 부위라고 함, 추체세포가 발견) /  후대상회- 운동, 감각

 

 

 





 

5.대뇌기저핵

표 2. 기저핵의 성분 (현재의 개념)
선조체(corpus striatum) 
                    선조(striatum) 
                         미상핵(caudate nucleus) 
                         조가비핵(putamen, 피각) 
                         배쪽선조(ventral striatum) - 중격의지핵(nucleus accumbens septi) 
                    창백(pallidum, 담창) 
                         창백핵(globus pallidus, GP, 담창구) 
                                      내핵(내측분절, internal or medial segment, GPi) 
                                      외핵(외측분절, external or lateral segment, GPe)

                        배쪽창백(ventral pallidum) - 무명질(substantia innominata)의 일부

색질(substantia nigra, 흑질)

                         그물부(pars reticulata, SNr, 망상부)

                         치밀부(pars compacta, SNc, A9)

시상밑핵(subthalamic nucleus, 시상하핵)

1. 미상핵머리(head of caudate nucelus) / 2. 미상핵체(body of caudate nucelus)
3. 미상핵-렌즈핵 회색질 연결부(caudatolenticular gray bridge) / 4. 조가비핵(putamen)
5. 미상핵꼬리(tail of caudate nucleus) / 6. 창백핵 외측분절(external segment of globus pallidus, 창백외핵 GPe) / 7. 창백핵 내측분절(internal segment of globus pallidus, 창백내핵, GPi)
8. 편도체(amygdaloid body) / 9. 중격의지핵(nucleus accumbens septi)
그림 9-1. 내측에서 본 선조체의 형태. 회색질 구조만을 나타내었다. 미상핵과 렌즈핵 사이의 미상핵-렌즈핵 회색질 연결부(caudatolenticular gray bridge)가 뚜렷하게 관찰된다.

1. 조가비핵(putamen, 피각)
2. 전장(claustrum, 담장)
3. 최외섬유막(extreme capsule)
4. 외섬유막(external capsule)
5. 내섬유막(internal capsule)
6. 미상핵(caudate nucleus)
7. 외측뇌실(lateral ventricle)
8. 전교련(anterior commissure)

그림 9-2. 대뇌의 관상단면(coronal section)에서 기저핵의 주요부. 위의 그림은 기저핵의 앞부분을 지나는 관상단면이며, 아래쪽의 그림은 전교련(anterior commissure)을 지나는 관상단면이다.

1. 미상핵(caudate nucleus)
2. 조가비핵(putamen, 피각)
3. 내섬유막(internal capsule) 후각(posterior limb)
4. 제3뇌실(3rd ventricle)
5. 창백핵(globus pallidus, 담창구)
6. 내섬유막(internal capsule) 전각(anterior limb)
7. 외측뇌실(external ventricle)

그림 9-3. 대뇌의 수평단면(horizontal section)에서 기저핵의 주요부.

선조체→ 창백내절→ 시상 : 직접회로 / 선조체→ 창백외절→ 시상밑핵STN : 간접회로

기저핵의 연결 회로 (Ciruit of Basal Gangla)

기저핵의 원심성연결은 주로 시상(thalamus)의 VL-VA 핵복합체-보완운동영역(supplementary motor area, SMA)-일차운동피질(M I)로 이어지며, 피라미드로(pyramidal tract)를 통해 하위운동신경원(lower motor neuron)에 영향을 준다. 또한 일차운동영역에서는 기저핵으로도 원심섬유를 보낸다. 따라서 기저핵의 회로는 운동피질에서 나가는 피라미드로(pyramidal tract)의 한 부회로(subcircuit)라고 말할 수 있으며(그림 9-12),

BG 기저핵(basal ganglia) /SMA 보완운동영역(supplementary motor area) /UMN 상위운동신경원(upper motor neuron)/ LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)

그림 9-12. 기저핵(basal ganglia)과 피라미드로(pyramidal tract)의 관계. 기저핵은 직접 하위운동신경원(LMN)에 영향을 미치지 않고 보완운동영역(SMA)과 전두엽피질(frontal cortex)을 통해 상위운동신경원(UMN)에 영향을 미친다. 따라서 기저핵의 손상으로 나타나는 여러 가지 불수의적 운동은 피라미드로를 절단하면 모두 없어지게 된다.

기저핵의 손상으로 나타나는 여러 가지 불수의적 운동은 피라미드로를 절단하면 모두 없어지게 된다. 기저핵의 연결을 자세히 살펴보면 대부분이 어느 한 부분에서 시작되어 다른 부분을 거쳐 다시 시작된 곳으로 되돌아오는 회로(circuit)을 구성하고 있다는 것을 알 수 있다. 이러한 회로들은 여러 종류의 평행한 회로(parallel circuit)로 구성되어 서로 중복되지 않는 것이 특징적이다. 여기에 또한 여러가지 짧은 부회로(accessory circuit)가 있다.

기저핵의 주회로는 선조-출력부(창백 GP 과 흑색질 그물부 SNr)-시상(VL-VA)-운동피질(motor cortex)-선조를 잇는 회로(그림 9-13, 9-14)라고 생각되지만, 선조-창백(GP)-흑색질 치밀부(SNc)-선조를 연결하는 회로와 창백외핵(GPe)-시상밑핵(STN)-출력부(창백 GP 과 흑색질 그물부 SNr)를 잇는 회로 역시 주요한 부회로이다.

BG 기저핵(basal ganglia)
STR 선조(striatum)
GPi 창백내핵(internal segment of globus pallidus)
Thal 시상(thalamus)
SMA 보완운동영역(supplementary motor area)
M I 일차운동 영역(primary motor area)
LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)

그림 9-13. 선조-창백내핵(GPi)-시상(VLo, VApc, CM)-보완운동영역(SMA)-일차운동영역(M I)-선조를 잇는 기저핵의 주회로(운동회로 motor circuit).

BG 기저핵(basal ganglia)
STR 선조(striatum)
SNr 흑색질 그물부(pars reticulata, substantia nigra)
Thal 시상(thalamus)
PAC 전전두엽 연합영역(prefrontal association area)
M I 일차운동 영역(primary motor area)
LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)

그림 9-14. 흑색질 그물부(SNr)와 시상(VLm, VAmc, MD)을 경유하는 기저핵의 회로(전전두엽 '연합' 회로prefrontal 'association' loop).

이 이외에 선조-창백(GP)-시상(CM-PF)-선조를 잇는 회로와 선조-창백(GP)-외측고삐핵(lateral habenular nucleus, LHN)-솔기핵(raphe)-선조를 잇는 회로, 출력부와 대뇌각교뇌핵(PPN)이 이루는 회로도 있다. 또한 이러한 회로 내의 신경원은 상당히 여러 가지의 신경전달물질을 함유하고 있다. 또한 선조에서 창백을 거치지 않고 직접 흑색질 치밀부(SNc)를 경유하여 선조로 돌아오는 회로도 있다.

주회로인 선조-출력부-시상-운동피질을 잇는 회로는 다시 두 가지의 회로로 나눌 수 있다. 그 하나는 선조-창백내핵(GPi)-시상(VLo, VApc, CM)-보완운동영역(SMA)-일차운동영역(M I)-선조를 잇는 회로(그림 9-13) 는 선조-흑색질그물부(SNr)-시상(VLm, VAmc, MD)-전전두엽피질(prefrontal cortex)-일차운동영역(M I)을 잇는 회로(그림 9-14)이다. 창백(GP)에서 나가는 창백시상섬유는 시상의 VLo, VApc, CM 에 종지하며, 흑색질 그물부(SNr)에서 나가는 섬유는 시상의 VLm, VAmc, MD 에 종지된다. 또한 이 두 회로의 입력과 출력에 약간의 차이가 있다. 선조-창백(GP)으로 이어지는 회로는 주로 조가비핵을 통해 전운동영역이나 운동-감각영역에서 입력을 받으며, 출력은 보완운동영역(SMA) 쪽으로 나간다. 이를 주회로(main loop)이라고 한다(그림 9-13). 반면 선조-흑색질 그물부(SNr)로 이어지는 회로는 주로 전전두엽의 연합피질(prefrontal association cortex)에서 미상핵(caudate nu cleus)을 거쳐 입력을 받으며, 출력은 역시 전전두엽 연합피질 쪽으로 나가게 된다. 이 회로는 전전두엽 '연합' 회로(prefrontal 'association' loop)라고 한다(그림 9-14).

또한 대뇌피질-기저핵-시상-대뇌피질을 잇는 회로는, 이 회로 이외에도 변연계의 일부인 대상이랑 앞부분(anterior cingulate gyrus)에서 주로 입력을 받아 배쪽선조-배쪽창백을 거쳐 시상의 등쪽내측핵(MD)으로 이어져 다시 변연계로 투사되는 회로(그림 9-15)도 있고,

전운동영역의 전안구운동영역(frontal eye field)에서 주로 입력을 받아 미상핵의 체부(body)-창백내핵(GPi)-흑색질 그물부(SNr)를 거쳐 다시 전안구영역으로 투사되는 안구운동회로(oculomotor loop)도 있다(그림 9-16).

 

BG 기저핵(basal ganglia) / VS 배쪽선조(ventral striatum) / VP 배쪽창백(ventral pallidum) / Thal 시상(thalamus) / Limb 변연피질(limbic cortex) / M I 일차운동 영역(primary motor area) /LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)

그림 9-15. 변연피질(limbic cortex)-배쪽선조(ventral striatum)-배쪽창백(ventral pallidum)-시상 내측핵군(MD, midline nuclear group)-변연피질로 연결되는 기저핵의 회로(변연회로 limbic loop).

BG 기저핵(basal ganglia) / STR 선조(striatum)
SNr 흑색질 그물부(pars reticulata, substantia nigra) / Thal 시상(thalamus) / FEF 전두엽안영역(frontal eye field) /MI 일차운동 영역(primary motor area) /SC 상구(superior colliculus) / LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)
그림 9-16. 대뇌피질의 전안구영역(frontal eye field, 전두엽안구영역)-미상핵의 체부(body)-창백내핵(GPi)-흑색질 그물부(SNr)를 거쳐 다시 전안구영역으로 투사되는 안구운동회로(oculomotor loop). 일부 원심섬유는 상구(superior colliculus)로 연결되어 덮개척수로(tectospinal tract)를 통해 안구운동에 영향을 주기도 한다.

선조-흑색질 그물부(SNr)를 잇는 회로도 등쪽외측 전전두엽회로(dorsolateral prefrontal loop)와 외측 안와전두엽회로(lateral orbitofrontal loop)로 다시 나눌 수 있다(Alexander 등, 1986).

이와 같이 다양한 기저핵의 회로를 살펴보면 대뇌피질을 통해 기저핵으로 들어오는 입력이 기저핵회로를 경유하는 동안 여러 회로와 부회로를 거쳐 어떠한 선택적인 신경원의 단위집단(모듈 module)을 통해 출력이 이루어진다는 사실을 추측할 수 있다. 이러한 기저핵회로의 특성은 이미 프로그램화 되어 대뇌피질에 저장되어 있는 운동프로그램(motor program, motor routines)을 적절하게 선택(selection)하는데 있어 매우 유리하다고 생각된다. 즉 기저핵은 정상 상태에서 대뇌의 피질이나 시상 등 다른 여러 부위에서 오는 수많은 다양한 입력을 받아 이를 적절하게 처리한 후 그 상황에 가장 알맞는 운동프로그램을 선택하는 기능을 한다. 따라서 이 회로에 이상이 생기면 잘못된 운동프로그램의 선택으로 인하여 여러가지 불수의적 운동(involuntary movement)이 일어나거나 또는 운동프로그램을 적절하게 선택하지 못하여 운동불능(akinesia), 운동감소(hypokinesia), 운동완서(bradykinesia) 등의 증상이 일어날 수 있다고 생각된다. 또한 이러한 회로는 대뇌피질에 저장되어 있는 여러 운동프로그램의 단편(fragment)을 모아 하나의 운동프로그램으로 완성시키는데 있어서도 유리한 구조로 생각된다. 특히 어렸을 때 숙련된 운동을 학습하는 과정에서 기저핵 회로가 중요한 기능을 한다고 생각된다. 뇌성마비(cerebral palsy)의 경우 어떠한 운동을 수행할 경우 불필요하거나 운동에 장애를 주는 다른 운동 때문에 정상적인 운동을 수행할 수 없는 경우가 있다. 이는 기저핵회로에서 하나의 운동프로그램을 완성하는 과정에서 운동의 단편들이 잘못 결합되기 때문으로 생각할 수 있다.

일부 기저핵의 원심섬유는 운동피질쪽으로 연결되지 않고 직접 뇌간의 운동성구조와 연결된다. 흑색질 그물부(SNr)에서의 원심섬유는 상구(superior colliculus)로 이어져 피개척수로를 통해 시각자극과 관련된 안구와 목부분의 운동에 영향을 줄 것으로 생각되며, 대뇌각교뇌핵(PPN)을 통해 그물형성체(reticular formation)에 영향을 미쳐 보행운동에도 영향을 줄 수 있다고 생각된다.

 

제 7 강 뇌 의 발 생

제 7 강  뇌 의   발 생

1.의식(에델만의 “신경과학과 마음의 세계”중)

 자기:내부항상성계/비자기:세계신호

a.1차 의식primary consciousness

-세계의 사물들을 정신적으로 자각하는 상태, 즉 현재에 심상을 갖는 상태.

-포유동물이면 인간이 아니더라도 1차 의식을 가지고 있다.

-기억된 현재만이 존재, 단절된 장면의 생성.

-비언어적이며 비의미론적

-지각의 범주화 외부의 세계신호가 특수가치-범주기억에 의해, 욕망에 의해서 범주화 됨

-특수가치(배고픔, 갈증, 혈당조절 등) 범주기억 형성 : 항상성 유지를 위한 정보(언어와 상관이 없다) - 언어출현 이전에 개념이 먼저 생긴다.

b.고차의식higher-order consciousness

-자기 자신의 행동이나 감정에 대해 사고하는 주체에 의한 재인이 포함된다.

-개인적인 모델을, 그리고 현재는 물론 과거, 미래의 모델을 재현한다. 현재가 연속되어 과거를 바탕으로 미래를 예측 한다→self(자아의식)가 생긴다.

-직접적인 자각, 즉 감각기관, 다시 말해 감각수용체가 관계되지 않는 정신적 사건들에 대해 직접적인, 즉 비추론적이고 즉각적인 자각을 나타낸다.

-언어와 기록할 만한 주관적 삶을 가지고 있는 인간에게 직접적인 자각이 일어난다는 사실에 기반을 두고 있다.(Broca area 언어의 운동영역/ wernicke area 언어의 감각영역)

-우리는 우리가 의식하고 있다는 사실을 의식한다.

c.의식의 진화를 이해하는데 중요한 두 종류의 신경계 조직

1)brain stem과 limbic system

식욕, 성욕, 완료행동과 진화된 방어적 행동유형과 관계된 시스템. 일종의 가치계로서 여러 가지 다양한 신체 기관, 호르몬계, 그리고 자율신경계 등에 광범위하게 연결된다. 수면이나 성과 관계된 신체주기뿐만 아니라 심박률과 호흡률, 발한, 소화기능 등을 통제. 변연-뇌간시스템의 회로들이 고리모양으로 배열되어 있고, 상대적으로 느리게 반응하면 상세한 지도로 이뤄지지 않았다. 진화의 과정동안 외부세계로부터의 수많은 예기치 않은 신호들에 맞추는 게 아니라 신체에 맞춰 선택된다. 신체 기능들을 돌보기 위해 일찍이 진화했다. 그것들은 내부의 시스템이다.

2)thalamocortic system

이 시스템은 감각수용판으로부터 신호를 받아드리고 수의근에 신호를 보내는 식으로 진화했다. 시냅스연결은 평생 동안 계속되는 변화를 겪음에도 불구하고 반응이 매우 빠르다. 대뇌피질은 한조의 지도 내에 배열되어 있으며, 시상을 통해 외부 세계로부터 입력을 받아들인다. 변연-뇌간시스템과 달리 대뇌피질은 대규모의 재입력 연결로 이어져 층을 이루고 있는 국소 구조들처럼 고리를 포함하지 않는다. 다양한 감각 양식들을 통해 세계로부터 밀도 있고 빠른 일련의 신호들을 동시에 받아들이기에 적합한 구조를 갖춤. 점점 복잡해지는 운동행위와 세계의 사건들에 대한 범주화를 허용하기 위해 이 대뇌피질이 변연-뇌간체계보다 훨씬 늦게 진화 됐다. 공간은 물론 시간을 다루기 위해, 소뇌와 기저핵, 해마 등의 피질 부속 기관들은 실제운동과 기억 양쪽의 연속을 다루는 피질과 더불어 진화했다.

⇒피질이 세계의 범주화와 관계가 있고 변연-뇌간시스템이 가치와 관련이 있다면(즉 진화론적으로 선택된 생리학적 유형들에 대해 조정을 가하는 것과 관련이 있다면) 학습은 가치라는 배경위에서 범주화가 가치를 만족시키는 행위에 적응적 변화를 낳게 하는 수단으로서 간주될 수도 있다.

d.피질부속기관
연속기관. 뇌는 시간 조정, 연속 운동, 기억 확립과 관련되는 소뇌와 기저핵과 해마와 같은 구조를 포함한다. 그것들은 대뇌피질과 밀접히 관련되는데, 대뇌피질은 전면적 지도화에 의해 수행되는 종류의 상호 연관과 범주화를 수행한다.

2.에델만의 전면적 지도화
TNGS(theory of neuronal group selection 뉴런집단선택설)에서 생리학을 심리학에 연결시키려 할 때 가장 근본이 되는 기능으로 여기는 지각범주화는 재입력으로 어떻게 설명될 수 있을까? 재입력식으로 연결된 다양한 지도의 출력들을 동물의 감각-운동 행위에 짝지음으로써 가능하다. 이는 전면적 지도화라고 불리는 고차원적 구조를 통해 획득한다. 전면적 지도화는 뇌에서 지도화되지 않은 부분(hippocampus, basal ganglia, cerebellum)과 상호 작용할 수 있는 다향한 재입력 국소적 지도(운동, 감각 지도 모두)를 포함하고 있는 역동적 구조다.

전면적 지도화로 인해 각 국소적 지도에서 일어나는 선택적 활동들은 동물의 운동 행위나 세계에 대한 새로운 감각 표본 추출, 그리고 나가서는 연속적인 재입력 활동들에 연결된다. 그 같은 전면적 지도화로 역동적 고리가 만들어지는데, 이 고리는 동물의 동작이나 자세를 몇 가지 감각 신호의 독립적인 표본 추출과 지속적으로 짝지어 준다. 그러면 전면적 지도화의 국소적 지도 내에서 일어나는 뉴런 집단 선택은 특수한 범주적 반응을 낳는다. 전체 지도화에 걸친 감각-운동 활동이 적절한 출력이나 행동을 낳는 뉴런 집단을 선택함으로써 범주화라는 결과를 초래한다.

그러나 행위에 관해서는 어떤 것이 적절하며 또한 지각범주화는 어떻게 이뤄지는가? 범주화는 항상 가치value라는 내부적 기준과 관련해 일어나며, 이 같은 관련이 적절함을 정의해 준다는 사실을 TNGS는 제안하고 있다. 그러한 가치기준은 특수한 범주화를 결정하지는 않지만 특수 범주화가 일어나는 영역을 규제해 준다. TNGS에 의하면 특정 종의 동물들의 가치계에 대한 기반들은 진화론적 선택에 의해 미리 설정된다. 그 기반들은 심장 박동, 호흡, 군 반은, 먹이에 대한 반응, 호르몬의 작용, 자율 반응 등의 신체 기능에 대한 규제와 관계 있는 뇌의 영역에서 나타난다. 진화론적으로 선택된 그러한 삶을 유지시키는 생리체계의 필수 요건들을 적절히 만족시키는 행동을 통해 범주화는 자연스럽게 드러난다.

TNGS에 의하면 동물 행위의 동인은 유전적으로 선택된 가치 유형인데, 이것은 뇌와 신체로 하여금 생명을 계속하는 데 필요한 조건들을 유지시키게끔 도와준다. 이런 시스템을 일컬어 항상성계라고 한다. 그것은 즉 항상성의 수준을 변화시키는 행동을 낳는 감각표본과 운동의 조합이다. 우연적인 종 특유의 행동유형들은 진화에 의해서 직접적으로 선택된다. 그러나 이와는 달리 항상성의 수준을 변화시키는 행동을 낳는 대부분의 범주화는 각각 동물에서 뉴런집단의 체성선택에 의해 일어난다. 범주화는 가치와 그 내용이 같다기보다는 차라리 가치에 준해 일어난다고 할 수 있다. 그것은, 즉 후성적인 발생학적 사건이며, 가치에 근거한 어떤 회로도 뉴런 집단의 실험적 선택 없이 일어나지는 않는다. 그러나 가치가 선행되지 않으면 그 어떤 체성선택계도 분명한 행동으로 집중되지 않는다는 사실 역시 맞는 이야기다.

지도들은 해마와 소뇌 같은 뇌 부위에 역시 연결된다. 외부 세계로부터의 신호가 이 지도화에 들어오며, 복합적 출력원들이 운동을 낳는다. 이번에 운동은 감각신호가 선택되는 방식을 바꾼다. 전면적 지도화는 따라서 역동적 구조, 즉 시간과 행위와 더불어 바뀌는 구조다. 특징와 운동을 서로 연결시키는 그 재입력 국소 지도는 지각 범주화를 가능하게 한다.

3.brain공부는 구조에 대한 이해가 선행되어야

: 구조를 제대로 이해하려면 발생과정을 알아야한다.

4.뇌의 중요구조

기저핵

대

뇌

피개

소뇌

시상

그물

격벽

해마

시상하부

형성체

뇌간

편도체

5.뇌의 분화 : 모두 관에서 생긴다.

1.전뇌(prosencephalon, forebrain)

2.중뇌(mesencephalon, midbrain)

3.능형뇌(rhombencephalon, hindbrain)

4.종뇌(telencephalon)

5.간뇌(diencephalon)

6.후뇌(metencephalon)

7.수뇌(myelencephalon)

LV.외측뇌실(lateral ventricle)

III.제3뇌실(3rd ventricle)

CA.중뇌수도관(cerebral aqueduct) IV.넷째뇌실(4th ventricle)

그림 1-12. 뇌의 발생학적 구분(developmental subdivision). 뇌는 넷째체절(4th somite) 앞쪽의 신경관(neural tube)에서 형성된다. 처음에는 전뇌(prosencephalon, 중뇌(mesencephalon), 능형뇌(rhombencephalon)의 일차뇌소포(primary vesicle)가 형성된다. 일차뇌소포의 전뇌는 다시 종뇌(telencephalon)와 간뇌(diencephalon)로 나누어지고, 능형뇌는 후뇌(metencephalon)와 수뇌(myelencephalon)로 다시 나누어져 다섯 개의 이차뇌소포(secondary vesicle)가 형성된다. 신경관의 내강인 신경수관은 뇌실계(ventricular sys- tem)로 분화한다. 종뇌의 신경수관은 외측뇌실(lateral ventricle)로 분화하며, 간뇌의 신경수관은 제3뇌실(3rd ventricle)로 분화한다. 중뇌의 신경수관은 중뇌수도관(cerebral aqueduct)이 되며, 능형뇌의 안쪽의 내강은 넷째뇌실(4th ventricle)로 분화한다.

일차뇌소포 (primary vesicle)	이차뇌소포 (secondary vesicle)	파생 구조 (derivatives)
전뇌(prosencephalon)	종뇌(telencephalon) -외측뇌실	대뇌피질(cerebral cortex) 대뇌백색질(cerebral white matter) 기저핵(basal ganglia/선조체(피각, 미상핵)) 변연계(해마, 편도체)
	간뇌(diencephalon) -제3뇌실	시상상부(epithalamus) 시상하부(hypothalamus) 시상(thalamus) 시상밑부(subthalamus)
중뇌(mesencephalon)	중뇌(mesencephalon) -중뇌수도	중뇌(midbrain)- 중뇌덮개, 중뇌피개
능형뇌(rhombencephalon)	후뇌(metencephalon) -제4뇌실	소뇌(cerebellum)-뇌교의 껍질에서 소뇌 자람 교뇌(pons)
	수뇌(myelencephalon) -제4뇌실	연수(medulla oblongata)

4.소뇌(Olive는 소뇌발달과 괘를 같이한다)

소뇌핵 진화순서
꼭지핵(전정소뇌)- 평형감각 관여
마개핵, 둥근핵(척수소뇌)
치아핵(교뇌수뇌)- 영장류

그림 7-12. 소뇌의 구심섬유 종말(afferent terminals). 소뇌는 주로 전정신경핵(vestibular nucleus), 척수(spinal cord), 교뇌핵(pontine nuclei)에서 구심섬유를 받는다. 전정소뇌(vestibulocerebellum)   척수소뇌(spinocerebellum)  교뇌소뇌(pontocerebellum)

1.vermis소뇌벌레           2.paravermal resion 소뇌벌레옆구역

3.cerebella hemisphere소뇌반구    4.nodulus결절     5.flocculus타래

6.fastigial nucleus꼭지핵(실정핵)   7.globose nucleus둥근핵(구상핵)
8.emboliform nucleus마개핵(전상핵)   9.dentate nucleus치아핵(치상핵)
10.medial vestibular nucleus내측전정핵  11.lateral vestibular nucleus외측전정핵

그림 7-13. 소뇌피질과 심부핵의 연결(corticonuclear connection). 소뇌피질은 A, B, C1, C2, C3, D1, D2의 일곱 세로구역(parasagittal zone)으로 세분된다. 이 중에서 가장 내측에 위치한 A구역은 꼭지핵(fastigial nucleus)과 내측전정핵(medial vestibular nucleus)으로 원심섬유를 보내며, B 구역은 외측전정핵(lateral vestibular nucleus, 다이터핵 Deiters' nucleus)으로 원심섬유를 보낸다.

소뇌벌레옆구역은 C 구역에 해당하며, 중간위치핵(nucleus interpositus)으로 원심섬유를 보낸다. 이 중에서 내측의 C1 구역과 C3 구역은 마개핵(emboliform nucleus)으로 이어지고, 중간의 C2 구역은 둥근핵(globose nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 중간의 C2 구역은 소뇌전엽과 후엽 모두에 걸쳐 있으나, C1 구역은 제2틈새 앞까지만 이어져 있고, C3 구역은 하반월소엽(inferior semilunar lobule)까지만 이어져 있다. 외측의 소뇌반구는 D1과 D2의 두 구역으로 나누어지며 치아핵(dentate nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. D1 구역은 치아핵 배쪽 외측의 소세포부(parvocellular portion)로 이어지며, D2 구역은 치아핵 등쪽 내측의 거대세포부(magnocellular portion)로 이어진다.

그림 7-14. 하올리브핵복합체(inferior olivary nuclear complex)의 연결

1. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
2. 내측부올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
3. 타래(flocculus, 편엽) 4. 결절(nodulus, 소절) 5. 소뇌벌레(vermis, 소뇌 충부)
6. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵) 7. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 8. 내측부하올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 9. 소뇌벌레옆구역(paravermal region)

10. 둥근핵(globose nucleus, 구상핵) 11. 마개핵(emboliform nucleus, 전상핵)
12. 주하올리브핵(principal inferior olivary nucleus)
13. 소뇌반구(cerebellar hemisphere) 14. 치아핵(dentate nucleus, 치상핵)

A. 전정신경절(vestibular ganglion)

B. 전정신경핵(vestibular nucleus)
C. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵)    D. 시상(thalamus)
E. 대뇌피질(cerebral cortex)
 

1. 전정신경(vestibular nerve)
2. 일차전정섬유(primary vestibular fiber)
3. 전정소뇌로(vestibulocerebellar tract)
4. 꼭지전정섬유(fastigiovestibular fiber)
5. 러셀갈고리섬유다발(uncinate fasciculus of Russell)
6. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
7. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
8. 내측세로다발(MLF), 오름부분(ascending portion)    9. 내측세로다발(MLF), 내림부분(descending portion)
10. 전정소뇌로(vestibulospinal tract)  11. 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle)

그림 7-15. 원시소뇌(archicerebellum, 전정소뇌 vestibulocerebellum)의 연결.

A. 중간위치핵(nucleus interpositus:
둥근핵globose nucleus과 마개핵emboliform nucleus)
B. 적색핵(red nucleus)
C. 시상(thalamus)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)

1. 척수소뇌로(spinocerebellar tract)와
쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract)
2. 소뇌적색섬유(cerebellorubral tract)
3. 적색척수로(rubrospinal tract)
4. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
5. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)

그림 7-16. 구소뇌(paleocerebellum, 척수소뇌 spinocerebellum)의 연결.



A. 교뇌핵(pontine nuclei)
B. 치아핵(dentate nucleus)
C. 시상(thalamus, VPLo, VLc)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)

1. 피질교뇌섬유(corticopontine fiber)
2. 교뇌소뇌로(pontocerebellar fiber)
3. 치아시상섬유(dentatothalamic tract)
4. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)

그림 7-17. 신소뇌(neocerebellum, 교뇌소뇌 pontocerebellum)의 연결.

그림 7-18. 소뇌와 하행신경로(descending teract)의 관계. 소뇌에서는 모든 하행신경로로 연결되는 경로가 있다.

피질척수로(corticospinal tract)를 내는 운동피질(motor cortex),

적색척수로(rubrospinal tract)의 기원부위인 적색핵(red nucleus), 전정소뇌로(vestibulospinal tract)와 내측세로다발(MLF)을 내는 전정신경핵(vestibular nucleus), 그물척수로를 형성하는 그물형성체(reticular formation)는 모두 소뇌로부터 입력을 받는다. 소뇌는 근육과 관절에 분포하는 고유감각수용기(proprioceptor)에서 들어오는 정보를 받아 이를 처리하기 때문에 모든 하행신경로는 이 정보를 이용한다고 할 수 있다.

5.기타

a.회로: 해마 - 뇌궁 / 편도체 - 분계선조

b.STN(subthalamic nucleus)- 헌팅턴병, 파킨슨병과 관련

c.아세틸콜린(기억, 운동에 중요)

뇌에서 Ach 분비하는 곳(6곳) :

세포체에 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 신경핵을 콜린성핵(cholinergic cell group)이라고 한다. 뇌에는 아세틸콜린을 함유한 여섯 개의 세포군이 있으며, 메술램(Mesulam)은 이를 Ch 세포군으로 명명하였다.

Ch1 - Ch4 세포군은 대뇌기저부(basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌줄기에 위치한다. Ch1~Ch3 세포군은 중격핵에 위치해 있다.

이 중 Ch1 세포군은 내측중격핵에 해당하며,

Ch2와 Ch3는 브로카의 대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca) 내에 있다.

Ch4 세포군은 마이네르트(프로이드의 스승)기저핵으로 Ch 핵군 중에서 가장 크다.(전뇌기저핵에서 많이 분비) - 알츠하이머병과 유관

Ch5 세포군은 그물구성체 외측핵군의 다리교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌의 중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.

중뇌보행영역

중뇌보행영역(midbrain locomotor region): 흑색질(substantia nigra)과 연결되어 있는 보행영역(locomotor region)은 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)이다. 이 핵의 밀집부분에는 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유한 콜린성신경원(cholinergic neuron)이 있으며 Ch5 세포군이라고도 한다. 또한 이 부분은 중뇌보행영역(mesencephalic locomotor region)이라고도 하는데 그 이유는 유두체(mammillary body) 바로 아래에서 대뇌와 뇌간 사이를 절단한 동물(제뇌동물 decerebrate animal)에서 대뇌각교뇌핵의 콜린성 신경원을 자극하면 사지가 교대로 움직이는 반사적인 보행운동이 일어나기 때문이다.

d.운동피질: 전운동영역, 보완운동영역, 1차운동영역, 전안구운동영역

e.소뇌에서 외부적자극(ex 공이 날라온다): 소뇌-전운동영역-두정엽

           내부적자극(자세조정): 소뇌-보완운동영역-기저핵(운동프로그램을 선택)

6.파페츠 회로(기억회로)

hippocampal formation→fornix→mammillary body→mammilothalamic tract→thalamic anterior nuclear group→thalamocortical radiation→cingulate gyrus→cingulum→entorhinal area or cortex→perforant path→hippocampal formation

해마형성체에서는 뇌궁(fornix)을 통해 유두체로 신경섬유를 보내며 그 곁가지는 시상전핵군에도 종지한다. 유두체에서는 유두시상로(mammillothalamic tract)를 통해 시상전핵군에 신경섬유를 보낸다. 시상전핵군에서 나오는 시상피질섬유(thalamocortical fiber)는 대상이랑에 종지하며 대상이랑에서는 대상다발(cingulum)을 통해 내후각뇌피질로 신경섬유를 보낸다. 내후각뇌피질에서 나오는 섬유는 관통로(perforant path)와 백색로(alveolar path)의 두 경로를 통해 다시 해마형성체로 이어진다.

A. 해마형성체(hippocampal formation)
B. 유두체(mammillary body)
C. 시상전핵군(thalamic anterior nuclear group)
D. 대상이랑(cingulate gyrus)

1. 뇌궁(fornix)
2. 유두시상로(mammillothalamic tract)
3. 시상피질방사(thalamocortical radiation)
4. 대상다발(cingulum)

이 회로는 1937년 파페츠(Papez)에 의해 감정(emotion)이 일어나는 경로일 것이라고 발표된 이후 그 기능에 대해 많은 논란이 있어왔으며, 현재에는 이 회로가 직접 감정을 일으키는 기전이 되는 부분으로는 생각되고 있지는 않지만, 변연계의 또다른 하나의 중요한 기능인 기억(memory)에 작용하는 변연계의 중심회로의 하나로 인정되고 있다.

편도핵복합체(Amydaloid Nuclear Complex)

편도체는 측두엽피질(temporal cortex)의 심부에 위치하는 회색질로서 여러 핵들로 구성되어 있기 때문에 편도핵복합체라고 한다. 이 핵군은 이상엽피질(piriform cortex)의 심부에 위치하며 측두엽 해마옆이랑(parahippocampal gyrus)의 앞쪽에서 등쪽 내측 방향으로 위치한다.

1. 분계선조(stria terminalis)

A. 분계선조침대핵(bed nucleus of stria terminalis)
B.중심내측편도체(centromedial amygdala)
C. 기저외측편도체(basolateral amygdala)
D. 피질편도체(cortical amygdala, cortical amygdaloid nucleus)
E. 확장편도체-편도핵복합체 연결부:무명질(substantia innominata)의 렌즈핵밑부분(sublenticular portion)

 Subcortical Connections:

1. Olfactory system[외측후각선조(lateral olfactory stria)]→ smell

2. Basal forebrain→ psychomotor 정신운동

3. Striatum→ psychomotor

4. Hippocampus→ memory

5. Thalamus→ cognition

6. Hypothalamus→ ANS

7. Brainstem

* efferent fibers

편도핵복합체의 주전도로에는 외측후각선조(lateral olfactory stria, 주요 구심성연결임)외에 분계선조(stria terminalis)와 배쪽편도원심성로(ventral amygdalofugal pathway)가 있으며 두 전도로 모두 원심, 구심섬유를 함유한 복합신경로이다.

1.stria terminalis: from corticomedial part to bed nuclei of stria terminalis(확장편도복합체에 속함), septal area
2.ventral amygdaloidal projection from basolateral amygdaloid nucleus and pyriform nucleus (through substantia innominata) to
a. lateral preoptic and hypothalamic areas, septal regions, nucleus ofdiagonal band
b. enter inferior thalamic peduncle to thalamus
c. neostriatum, substantia innominata, hippocampal formation, subiculum,entorhinal cortex
편도체의 등쪽 내측에서 나와 렌즈핵(lenticular nucleus)의 밑으로 주행하여 무명질(substantia innominata)을 통과하며, 시각전구역과 시상하부의 외측부분과 중격핵, 브로카대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca)에까지 연장되어 있는 신경로이다.
-> basal ganglia의 limbic loop을 이룸

3. amygdalocoritical projection

4. amygdalostriate projection: may integrate motor activitiesappropriate to emotional and motivatonal states

 

Functional Consideration

1. Emotion - recognition of fear

2. integration of autonomic and visceral functions

3. endocrine response

4. food and water intake

5. complex cognitive functions

무명질(Substantia Innominata)

* 전뇌기저부(basal forebrain):

대뇌반구의 기저부와 내측부에 있는 경계가 명확하지 않은 부위를 전뇌기저부(basal forebrain area)라고 한다. 이 부분은 경계가 뚜렷하지 않고 학자에 따라서는 후각뇌에 속하는 부분을 중복시켜 포함시키기도 하지만 대체적으로 전 관통질(anterior perforating subsance)의 심부에 있는 회색질인 무명질(substantia innominata)과 그 주위부분을 말한다. [septal area, the olfactory tubercle, parts of the amygdala, and substantia innominata]

* 무명질(substantia innominata): 전관통질(anterior perforating subsance)의 심부에 있는회색질 무명질에는 마이네르트기저핵(basal nucleus of Meynert)이 있으며 이 부분의 신경원은 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유하고 있고, 알츠하이머병(Altzheimer's disease)에서 현저한 변화가 나타나는 부위이기 때문에 최근 이 부분에 대한 많은 연구가 이루어지고 있다.

무명질의 위쪽에는 창백핵(globus pallidus)이 있으며, 무명질에서 마이네르트기저핵을 제외한 비콜린성 부위(non-cholinergic portion)는 창백핵과 이어져 있기 때문에 배쪽창백(ventral pallidum)이라고도 한다.

Limbic System (Visceral or Emotional Brain)

뇌에서 감정(emotion)을 담당하는 부위는 1937년 파페츠(Papez)가 대뇌외측뇌실(lateral ventricle) 주위에 있는 피질구조-1878년에 프랑스의 해부학자인 브로카(Broca)가 대변연엽(la grande lobe limbique)이라고 부른 구조-와 시상하부(hypothalamus), 그리고 시상(thalamus)을 연결하는 회로("파페츠회로 Papez circuit")에 있다고 주장한 이 후, 이들 구조들과 서로 밀접하게 연결되어 있는 편도체(amygdaloid body), 중격부(septal region), 시상하부(hypothalamus) 등과 함께 변연계(limbic system)라고 불리워진다

[변연계에 속하는 구조]

대뇌피질(cerebral cortex)

     - 변연엽(limbic lobe)

     - 후각피질(olfactory cortex)

중격부(septal region)

편도핵복합체(amygdaloid nuclear complex)

전뇌기저부(basal forebrain area)

시상하부(hypothalamus)

시상(thalamus) - 변연시상(limbic thalamus)

시상상부(epithalamus)

중뇌변연구역(midbrain limbic area)

1. 대상이랑(cingulate gyrus, 대상회)

2.해마옆이랑(parahippocampal gyrus)

3. 해마형성체(hippocampal formation)

4. 이상엽(piriform lobe)

5. 중격부(septal region)

6. 편도체(amygdaloid body)

7. 시상하부(hypothalamus)

8. 시상(thalamus)

9. 시상상부(epithalamus)

10. 중뇌변연구역(midbrain limbic area)

* 변연엽(limbic lobe): 외측뇌실 주위를 둘러싸고 있는 피질

바깥고리(Outer Ring)

궁상이랑(gyrus fornicatus, 궁상회) 

      대상이랑(cingulate gyrus, 대상회)

      대상이랑협부(isthmus, 대상회협)

      해마옆이랑(parahippocampal gyrus, 해마방회)

      갈고리이랑(uncus, uncinate gyrus, 구, 구상회)

내측고리(Inner Ring)

해마형성체(hippocampal formation)

      해마(hippocampus, 암몬각 cornu ammonis, Ammon's horn)

      치아이랑(dentate gyrus, 치상회)

      해마이행부(subiculum, 지각)

      해마흔적(hippocampal rudiments)

      작은다발이랑(fasciolar gyrus, 소대회)

      회색층(indusium griseum, 뇌량상이랑 supracallosal gyrus)

      종말판옆이랑(paraterminal gyrus, 뇌량밑이랑 subcallosal gyrus)

      뇌량밑구역(subcallosal area, 후각옆구역 parolfactory area)

 

그림 10-2. 중격-시상하부-중뇌 연속체(septo-hypothalamo

-midbrain continuum)와 변연계(limbic system)에 속하는 구조의 관계.