제 9 강 척 수 신 경 1

제 9 강  척 수 신 경 1

1.동물은 운동한다 하지만 인간은 잘 운동한다.
동물의 감각, 운동
⇒인간의 세밀한 감각, 정교한 운동 : 느낌 → 예술 활동이 가능해짐, 상징기호(언어)
→철학, 과학발달
세밀한 감각: 후섬유단-내측띠회로
정교한 운동: 추체로(피질척수로)의 진화와 더불어

2.하행운동신경
-진화순서
a.그물척수로(어류) :뇌간에 있다, 꼬리치는 것, 망상체(그물형성체)
b.전정척수로(양서류) :평형기능의 조절(육상동물로 진화 중력에 대해 균형을 잡는다)
c.덮개척수로(시개척수로) :중뇌 상구, 동안근을 관장한다. 시각의 발달, 육지에서 목표를    향해가기 위해서
d.적핵(적색)척수로(중뇌 내부) :사지 원위부의 운동조절,
flexor굴근을 흥분시키고 extensor를 억제시키는 역할을 한다고 생각된다.
e.피질척수로(추체로, 피라미로) : 직접 운동신경원을 통제, MI에서 내려오는 것, 사지말단의 정교한 운동이 가능해짐. 외측섬유단(외측피질척수로)-MI 40%, 두정엽 30%, 전운동영역30%에서 하행하여 외측피질척수로를 따라 운동출력이 나오고 척수의 전각운동뉴런(하위운동신경원LMN)을 통해 사지로 출력

A.그물형성체(reticular formation)
B.medial vestibular nucleus내측전정신경핵과 lateral vestibular nucleus외측전정신경핵
C.상구(superior colliculus)
D.적색핵(red nucleus)
1.그물척수로(reticulospinal tract)
2.덮개척수로(tectospinal tract)
3.medial longitudinal fasciculus 내측세로다발, MLF, 내측전정척수로
4.전정척수로(vestibulospinal tract, 외측전정척수로)
5.적색척수로(rubrospinal tract)
그림 5-30. 뇌간(brain stem)에서 기원되는 하행신경로(descending tracts). 왼쪽의 그림은 배쪽내측로(ventromeidal pathway)를 도시한 것이며, 오른쪽 그림은 등쪽외측로(dorsolateral pathway)를 나타내었다. 배쪽내측로는 대부분 척수의 전섬유단을 통해 내측전각세포에 영향을 주어 동체 근육을 조절하여 몸의 평형을 유지하는 데 주로 관계하며, 등쪽외측로는 척수의 외측섬유단을 통해 외측전각세포에 영향을 주어 사지근육의 조절에 중요한 역할을 한다.


1.방사관(corona radiata) 2.내섬유막(internal capsule)   3.대뇌각기저부(crus cerebri)
4.교뇌세로섬유(pontine longitudinal fiber)
5.피라미드(pyramid)/6.피라미드교차(pyramid decussation)
7.외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
8.전피질척수로(anterior corticospinal tract)

그림 5-29. 입체적으로 나타낸 피질척수로(corticospinal tract)의 경로.

1.방사관(corona radiata)
2.내섬유막(internal capsule)
3.대뇌각기저부(crus cerebri)
4.교뇌세로섬유(pontine longitudinal fiber)
5.피라미드(pyramid)
6.피라미드교차(pyramidal decussation)
7.외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
8.전피질척수로(anterior corticospinal tract)

그림 5-28. 피질척수로(corticospinal tract)의 경로.

3.상행감각신경

-후섬유단 : 1차 체감각 영역에 종지

-내측섬유띠 회로

-특수감각(뇌신경에 의한 시각,청각,촉각등) :에델만의 현재 지각의 범주화를 가능케 함

-일반감각(분별촉각, 진동감각, 위치감각, 고유감각) → 정밀한 기술문화를 가능하게 했다.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
C. 시상(thalamus, VPLc nucleus)
1. 후섬유단(posterior white column)
2. 내측섬유띠(medial lemniscus)
3. 방사관(corona radiata)
그림 5-20. 후섬유단-내측섬유띠로
(posterior white column-medial lemniscal pathway)의 경로

Romberg 증후군: 후섬유단 장애로 위치감각이 이상으로 눈을 감으면 넘어진다.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
1. 얇은다발(fasciculus gracilis, 박속)
2. 쐐기다발(fasciculus cuneatus, 설상속)
3. 내궁상섬유(internal arcuate fiber)
4. 내측섬유띠교차(lemniscal decussation)
5. 내측섬유띠(medial lemniscus, 내측모대)

그림 5-21. 척수와 수뇌 하부에서 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway)의 경로.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
C. 시상(thalamus, VPLc nucleus)
1. 얇은다발(fasciculus gracilis, 박속)
2. 쐐기다발(fasciculus cuneatus, 설상속)
3. 내궁상섬유(internal arcuate fiber)
4. 내측섬유띠교차

(lemniscal decussation)
5. 내측섬유띠(medial lemniscus, 내측모대)

그림 5-22. 입체적으로 나타낸 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway).

4.척수 - 폭 9~14mm, 무게 30g, 길이 40cm
1.후섬유단(posterior funiculus, posterior white column)
2.후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract
3.전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract)
4.외측척수시상로(lateral spinothalamic tract)
5.척수덮개로(spinotectal tract)
6.전척수시상로(anterior spinothalamic tract)
7.척수올리브로(spino-olivary tract)
8.내측세로다발(medial longitudinal fasciculus)
9.전피질척수로(anterior corticospinal tract) / 10.교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract) / 11. 덮개척수로(tectospinal tract) / 12. 전정척수로(vestibulospinal tract)
13. 수뇌그물척수로(medullary reticulospinal tract) / 14. 적색척수로(rubrospinal tract)
15. 외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
그림 5-10. 척수의 신경로(tracts of the spinal cord).

1. 후백색기둥(posterior white column)
2. 외측백색기둥(lateral white column)
3. 후근(posterior root)
4. 척수신경절(spinal ganglion)
5. 회색기둥(gray column)
6. 전근(anterior root)
7. 교감신경절(sympathetic ganglion)
8. 척수신경(spinal nerve)
9. 전백색기둥(anterior white column)
10. 회색교통가지(gray rami

 communicantes)
11. 백색교통가지(white rami

communicantes)
12. 척수연질막(pia mater spinalis)
13. 척수거미막(spinal archnoid

membrane)
14. 척수경질막(dura mater spinalis)
15. 교감신경간(sympathetic trunk)
16. 후각(posterior horn)    17. 전각(anterior horn)
그림 5-4. 척수의 구성과 수막(meninges). 척수의 신경세포체와 신경섬유는 대부분 세로로 배열되어 있어 회색질과 백색질은 세로 기둥의 형태를 하고 있다. 회색질을 회색기둥이라고도 하며, 백색질은 백색기둥이라고 한다. 백색기둥은 후백색기둥(posterior white column, 후섬유단 posterior funiculus), 전백색기둥(anterior white column, 전섬유단 anterior funiculus), 외측백색기둥(lateral white column, 외측섬유단 lateral funiculus)으로 나누어진다. 척수신경(spinal nerve)은 후근과 전근이 합쳐져 형성되며, 후근에는 척수신경절(spinal ganglion)이 있다. 후근를 통해 척수 후각으로 들어가는 일반체구심성분(GSA)과 일반내장구심성분(GVA)의 세포체는 척수신경절에 위치해 있다. 전근는 일반체원심성분(GSE)과 일반내장원심성분(GVE)으로 구성되어 있다. 일반체원심성분의 세포체는 척수 전각에 위치한다. 일반내장원심성분의 세포체는 척수 외측각(lateral horn)에 있으며, 이 세포의 축삭은 전근를 통해 나와 후근과 만나 척수신경을 형성한 다음 교감신경절(sympathetic ganglion)로 가는 교통가지가 되어 척수신경을 빠져나온다. 교통가지를 이루는 일반내장원심성분(GVE)의 신경섬유는 유수신경섬유이기 때문에 흰 색을 띠므로 이를 백색교통가지(white rami communicantes)라고 한다. 백색교통가지는 자율신경계(ANS)의 교감신경절이전섬유(sympathetic preganglionic fiber)이다. 이 섬유는 교감신경절의 신경원과 시냅스한다. 교감신경절 신경원의 축삭은 회색교통가지(gray rami communicantes)를 통해 척수신경으로 들어간다. 회색교통가지를 이루는 신경섬유는 무수신경섬유로 구성되어 있기 때문에 회색으로 나타나며, 교감신경절이후섬유(sympathetic postganglionic fiber)이다. 회색교통가지가 백색교통가지보다 더 근위부에 있어 척수신경으로 들어간 다음에는 척수신경의 가지를 따라 말초부위에 분포한다. 일부 교감신경절 섬유는 내장쪽에 직접 분포하기도 한다.

척수는 척수경질막(dura mater spinalis), 척수거미막(spinal archnoid membrane), 척수연질막(pia mater spinalis)의 세 층으로 이루어진 수막에 의해 싸여 있다. 척수연질막은 척수의 전정중틈새와, 후정중고랑, 후중간고랑 등의 고랑 속에도 들어가 있다. 척수거미막과 척수연질막 사이에는 거미막밑공간(subarachnoid space)이 있다.

표 5. 상위운동신경원과 하위운동신경원 증상의 비교
	상위운동신경원증후군 (upper motor neuron syndrome)	하위운동신경원증후군 (lower motor neuron syndrome)
마비의 유형(type of paralysis)	강직성 부전마비 (spastic paresis)	이완성 마비 (flaccid paralysis)
근위축(muscular atrophy)	거의 없다.	심한 근위축이 일어난다.
심부힘줄반사(deep tendon reflex)	항진된다.	없어진다.
병적반사(pathologic reflex)	바빈스키징후(babinski sign)가 나타난다.	나타나지 않는다.
천부반사(superficial reflex)	감소한다.	증가한다.
섬유다발성연축(fasciculation)과 섬유성연축(fibrillation)	없다.	있다.

그림 5-1. 척수(spinal cord)와 척수신경(spinal nerve), 척추골(vertebra)과의 관계. 왼쪽 그림은 척추골의 가시돌기(spinous process)를 제거하고 척수경질막(dura mater)을 열어 척주관(spinal canal)내에 있는 척수를 노출시켰다. 

5.감각성분(sensory modality)과 수용기(receptor)

표 2. 받아들이는 자극의 종류에 따른 일반감각 수용기의 분류

기계적감각수용기(mechanoceptor) 
    촉각수용기(tactile receptor) 
        촉각수용기(touch receptor) 
              메르켈촉각소체(Merkel's disk) 
              마이스너소체(Meissner's corpuscle) 
              크라우제종말망울(Krause's end bulb) 
              골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle) 
              모낭수용기(hair follicle receptor) 
        압각수용기(pressure receptor) 
              루피니소체(Ruffini's corpuscle) 
              파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
    진동감각수용기(flutter-vibration receptor) 
              마이스너소체(Meissner's corpuscle) 
              파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
    운동감각수용기(position and kinesthetic receptor) 
              신경근방추(neuromuscular spindle) 
              골지힘줄기관(Golgi tendon organ)
온도감각수용기(thermoceptor) 
              자유신경종말(free nerve ending)
유해감각수용기(nociceptor) 
              자유신경종말(free nerve ending)

표 3. 형태에 따른 일반감각 수용기의 분류

무피막신경종말(unencapsulated nerve ending) 
                - 자유신경종말(free nerve ending)
팽대신경종말(expanded tip ending) 
                - 메르켈촉각소체(Merkel's disk)
피막신경종말(encapsulated nerve ending) 
                - 마이스너소체(Meissner's corpuscle)  
                - 파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
                - 크라우제종말망울(Krause's end bulb) 
                - 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle) 
                - 루피니소체(Ruffini's corpuscle) 
                - 신경근방추(neuromuscular spindle) 
                - 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)

일반적으로 각각의 신경로를 통해 전달되는 감각성분은 서로 다르며, 대체적으로 이러한 여러 감각성분을 받아들이는 특정한 수용기가 있다. 그러나 감각성분을 나누는 정확한 기준은 아직 확실하게 정립되어 있지 않다.

감각은 신체의 어느 부분에서나 받아들일 수 있는 일반감각(general sensation)과 신체의 특정한 부분에 있는 수용기를 통해서만 받아들일 수 있는 특수감각(special sensation)으로 나눌 수 있다.

특수감각에는 후각(olfaction), 시각(vision), 청각(hearing), 평형감각(sensation of equilibrium), 미각(taste sensation)이 있다. 이들은 모두 뇌신경을 통해 뇌로 들어가며 척수로는 들어오지 않는다. 척수신경을 통해 척수로 들어오는 감각은 모두 일반감각이다.

일반감각은 다시 자극의 종류에 따라 기계적감각(mechanoception), 온도감각(thermoception), 유해감각(nociception)으로 구분한다.

기계적감각은 신체의 물리적인 변형을 감지하는 것으로 넓은 의미의 촉각(tactile sensation)과 운동감각(kinesthetic sensation)으로 다시 나누어진다. 넓은 의미의 촉각은 좁은 의미의 촉각(touch sensation)과 압각(pressure sensation), 진동감각(flutter-vibration)으로 구분할 수 있다. 좁은 의미의 촉각(touch sensation)은 피부와 같이 얕은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되는 감각이다. 촉각은 다시 부위와 강약 및 질감을 명확히 구분할 수 있는 분별성촉각(discriminative touch sensation)과 이들을 명확히 구별할 수는 없지만 느낄수는 있는 비분별성촉각(crude or light touch sensation)으로 나눌 수 있다. 압각은 깊은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되며 좁은 의미의 촉각에 비해 감지기간이 길고 보다 넓은 범위에서 느껴지는 감각이다. 진동감각은 빠르게 반복되는 촉각을 말한다. 이 중에서도 낮은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각을 저주파성진동감각(flutter)이라고 하며, 높은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각은 고주파성진동감각(vibration)이라고 한다.

넓은 의미의 촉각을 감지하는 수용기(tactile receptor)에는 메르켈촉각소체(Merkel's disk), 루피니소체(Ruffini's corpuscle), 마이스너소체(Meissner's corpuscle), 크라우제종말망울(Krause's end bulb), 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle), 파치니층판소체(Pacinian corpuscle), 모낭수용기(hair follicle receptor) 등이 있다

그림 5-18. 감각수용기의 형태(1). 무피막신경종말(unencapsulated nerve ending)-자유신경종말(free nerve ending)과 팽대신경종말(expanded tip ending). 자유신경종말은 대부분이 무수섬유(unmyelinated fiber)이며, 종말부분은 여러번 분지하여 복잡한 그물구조를 이루지만, 피막과 같은 특별한 구조는 없다(위). 팽대신경종말은 대부분이 유수섬유(myelinated fiber)이며, 수초가 없어진 종말부분이 팽대되어 특수한 수용기세포(receptor cell)와 연접한다. 평형감각기관(vestibular organ)의 제I형 털세포(type I hair cell)에는 팽대된 종말부분이 수용기세포를 자유표면쪽만 제외하고 거의 완전히 둘러싸고 있다.

그림 5-19. 감각수용기의 형태 (2). 피막신경종말(encapsulated nerve ending). 대부분이 유수섬유(myelinated fiber)이며, 수초가 없어진 종말부분을 잘 발달된 결합조직피막(connective tissue capsule)이 둘러싸고 있다.

메르켈촉각소체(Merkel's touch corpuscle)는 표피(epidermis) 기저층에 있는 특수한 상피세포인 메르켈세포(Merkel cell)와 여기에 시냅스하는 팽대된 축삭종말(메르켈원반 Merkel's disk)로 구성되어 있다. 이 수용기는 분별성촉각을 감지하며, 피부의 어떤 부위가 정상에 비해 얼마나 변형되었는지를 감지하는 위치감지기(position detector)이고, 자극에 대한 불응기(refractory period)가 긴 느린적응수용기(slowly adapting receptor)이다.

루피니소체(Ruffini's corpuscle)는 피부의 심층(진피 dermis)에 있으며 압각을 수용한다. 길이가 0.5~2 mm 정도인 방추형의 구조로 여러개의 분지된 축삭과 그 종말들이 결합조직피막에 싸여 있는 형태로 관찰된다. 이 수용기도 위치감지기이며 자극에 대한 불응기가 긴 느린적응수용기이다. 메르켈촉각소체를 제I형 느린적응수용기라고도 하며, 루피니소체는 제II형 느린적응수용기라고도 한다.

마이스너소체(Meissner's corpuscle)는 진피유두(dermal papilla)에 존재하며 손바닥, 발바닥, 손가락의 안쪽, 입술, 젖꼭지, 외음부 등 털이 없는 매끈한 피부에서 풍부하게 관찰된다. 결합조직피막에 싸인 길이 40~100 μm, 폭 30~60 μm 정도의 큰 수용기로 굵은 유수신경섬유가 피막 속으로 들어가면서 수초가 없어지고 구불구불하게 꼬여 위쪽으로 감고 올라가는 형태로 나타난다. 슈반세포도 축삭과 같은 방향으로 배열되어 있어 보통의 H-E 염색에서도 마이스너소체를 쉽게 구분할 수 있다. 변형된 상태보다는 변형의 속도를 감지하는 속도감지기(velocity detector)로 동적인 상태를 감지하며, 불응기가 짧은 빠른적응수용기(rapidly adapting receptor)로 저주파성진동감각(flutter)을 수용한다.

크라우제종말망울(Krause's end bulb)과 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle)는 그 형태가 마이스너소체와 비슷하고 기능도 같아 이의 변형으로 생각되고 있다.

파치니층판소체(Pacinian corpuscle)는 결합조직피막에 의해 싸여 있는 매우 큰 구조로(길이 1~4 mm, 폭 2 mm) 피부밑조직(subcutaneous tissue)과 진피의 심층에 존재한다. 점막의 심층과 장간막(mesentery), 췌장(pancreas) 등 내부장기의 피막(capsule), 심장, 눈의 각막(cornea)과 결막(conjunctiva)에서도 관찰된다. 파치니층판소체에는 굵은 유수신경섬유가 분포한다. 신경섬유는 층판소체의 아래쪽에서 들어오며, 피막을 뚫고 들어오면서 바로 수초가 없어지고 신경의 종말부는 반듯하게 위쪽으로 뻗어 있다. 이를 편평하게 변형된 슈반세포가 둘러싸고 있으며, 그 바깥쪽에는 동심원형의 결합조직층판이 20-70층 정도 신경종말을 둘러싸고 있다. 파치니층판소체는 자극의 가속 정도를 감지하는 대표적인 순간감지기(transient detector)이며, 불응기가 매우 짧아 고주파성진동감각(vibration)을 수용한다.

모낭수용기(hair follicle receptor)는 모낭을 둘러싸고 있는 신경종말을 말한다. 유수신경섬유인 경우 모낭에 들어 가면서 수초가 없어진다. 종말부분은 맨 끝부분만을 제외하고는 슈반세포에 의해 둘러 싸여 있다. 모낭수용기는 속도감지기와 순간감지기 모두에 해당되며, 털의 움직임에 따라 활성화된다.

기타 약간의 자유신경종말(free nerve ending)에서도 촉각을 수용한다고 알려져 있다.

저온과 고온에 반응하는 온도수용기와 통각 등의 유해자극에 반응하는 유해자극수용기는 모두 자유신경종말(free nerve ending)로 믿어진다.

감각은 감각을 받아들이는 수용기가 위치하는 부위에 따라서도 분류할 수 있다. 외부감각(exteroception)은 신체의 바깥쪽에서 들어오는 여러가지 자극을 수용하는 감각이며, 내부감각(interoception)은 내부 장기에서 오는 자극을 수용하는 감각이다. 고유감각(proprioception)은 내부 장기라고 할 수도 없고 외부에서 기원된다고 할 수도 없는 골격근(skeletal muscle)이나 관절(joint)의 위치와 운동에 대한 정보를 수용하는 감각을 말한다. 감각수용기는 그 위치에 따라 피부수용기(cutaneous receptor), 내부수용기(visceral receptor), 근육-관절수용기(muscle-joint receptor)로도 나눌 수 있으며, 근육-관절수용기가 고유감각수용기이다.

고유감각은 다시 대뇌피질(cerebral cortex)까지 전해져 의식할 수 있는 의식적고유감각(conscious proprioception)과, 소뇌피질(cerebellar cortex)로 전해져 의식할 수는 없지만 현재 근육의 수축상태와 관절의 위치에 대한 정보를 감지하는 무의식적고유감각(unconscious proprioception)으로 나눌 수 있다. 의식적고유감각은 현재의 근육, 또는 관절의 위치를 알려주는 정적인 감각인 위치감각(position sense)과 근육운동의 정도와 속도를 감지하는 동적인 감각인 운동감각(kinesthetic sensation)으로 나눌 수 있다.

근육 및 관절의 위치와 근육수축의 정도 및 속도를 감지하는 고유감각수용기에는 신경근방추(neuromuscular spindle)와 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)이 있다.

신경근방추(neuromuscular spindle)는 수용기 뿐만이 아니라 효과기(effector)도 같은 구조에 있는 특수한 구조로, 골격근 내에 위치하여 신전반사(stretch reflex)를 통해 근육의 장력(근긴장도 muscle tone)을 조절하는 역할을 한다. 이 수용기는 방추 형태의 구조로 길이는 0.5~7 mm, 중앙부의 직경은 100~200 μm 정도이며, 골격근섬유의 주행 방향과 평행하게 위치해 있고, 결합조직으로 이루어진 피막에 의해 싸여 있다. 방추 내에는 보통의 골격근세포(방추외근세포 extrafusal muscle fiber)보다 작은 방추내근세포(intrafusal muscle fiber, 핵주머니근세포 nuclear bag fiber 와 핵사슬근세포 nuclear chain fiber)가 있다. 수용기에 분포하는 구심섬유(afferent fiber)에는 고리나선신경종말(annulospiral ending, 일차신경종말)과 꽃술모양신경종말(flower spray ending, 이차신경종말)이 있다. 고리나선신경종말은 방추내근섬유의 중앙부를 나선상으로 여러번 둘러싸고 있는 Ia 군에 속하는 두꺼운 유수섬유로 구성되어 있으며, 꽃술모양신경종말은 방추내근섬유의 주변부에서 여러번 분지하는 II 군에 속하는 유수섬유로 구성된 종말이다. 방추내근섬유의 중앙부에는 핵들이 있고 가로무늬(cross straiation)가 없지만 양쪽 끝부분에서는 액틴-마이오신(actin-myosin)으로 구성된 가로무늬를 관찰할 수 있다. 이 부분은 수축할 수 있으며 보통의 방추외근섬유를 지배하는 알파원심섬유(α-efferent fiber)보다 가는 감마원심섬유(γ-efferent fiber)에 의해 지배를 받는다. 감마원심섬유는 수축 정도에 따라 근육의 길이가 다른 경우에도 신전반사를 일정하게 유지시키는 작용을 한다.

골지힘줄기관(Golgi tendon organ, 신경힘줄방추neurotendinous spindle)은 근육이 힘줄(tendon)과 이어지는 부분에서 힘줄의 결합조직을 뚫고 들어온 굵은 유수섬유(Ib 군)가 여러번 분지하여 아교섬유다발 주위에서 신경그물을 이루는 구조로 결합조직 피막에 싸여 있다. 과도한 근육의 신장에 의한 근육의 손상을 방지하는 되먹임억제(feedback inhibition)기능을 하며 수축 정도를 감지하는 역할도 한다고 생각된다.

이러한 두 종류의 수용기 이외에도 근막에 주로 분포하여 통각과 심부의 촉각을 전달한다고 생각되는 자유신경종말과 약간의 파치니층판소체가 있다.

내장수용기(visceral receptor, 내부수용기 interoceptor)는 피부나 근육-관절의 수용기에 비해 잘 알려져 있지 않다. 피부에 비해 신경종말도 드물게 있으며 대부분 자유신경종말이고, 약간의 파치니층판소체가 존재한다. 어떠한 신경종말이 어떠한 자극을 수용하는지 잘 알려져 있지 않으나 대체로 자유신경종말에서 포만감이나 팽창감 및 통증을 포함한 유해자극(noxious stimuli)을 수용한다고 추측되고 있다. 통증 등 유해자극은 피부의 통증과 같이 척수시상로(spino-thalamic tract)를 통해 대뇌피질로 전달된다.

목동맥동(carotid sinus)과 대동맥동(aortic sinus)에 분포하는 수용기는 혈압을 감지하여 자율신경계의 반사작용을 통해 혈압을 조절하며, 목동맥소체(carotid body)와 대동맥소체(aortic body)에 분포하는 수용기는 혈액 내의 산소분압과 이산화탄소분압, 그리고 pH를 감지하는 화학적수용기(chemoreceptor)의 역할도 한다. 이 수용기들은 뇌신경을 통해 뇌로 직접 정보를 전달한다.

6.척수의 발생

1.신경관(neural tube)  2.신경릉(neural crest)
3.뇌실막층(ependymal layer) /4.외투층(mantle layer)
5.날개판(alar lamina) /6.기저판(basal lamina)
7.변연층(marginal layer)/ 8.척수신경절(spinal ganglion, dorsal root ganglion)의 원기(primordium)
9.교감신경절(sympathetic ganglion)의 원기(primordium)
10.척수신경(spinal nerve) /11.전근(anterior root)
12.후근(posterior root) /13.회색교통가지(gray rami communicantes)
14.백색교통가지(white rami communicantes)
15.후각(dorsal horn) /16.전각(ventral horn)
17.백색질(white matter)
그림 1-7. 척수의 발생과정. 신경관(neural tube)이 형성된 후 뇌실막층(ependymal layer)에서 분열된 신경원은 외투층(mantle layer)을 형성하고, 외투층은 점차 커져 날개판(alar lamina)과 기저판(basal lamina)으로 분화한다. 신경관의 외측에 있던 신경릉(neural crest)의 세포는 점차 신경원으로 분화하며, 척수신경절(spinal ganglion, dorsal root ganglion)의 원기(primordium)를 형성한다. 이 척수신경절의 원기에서 배쪽으로 교감신경절(sympathetic ganglion)의 원기가 발생한다. 척수신경절의 신경원에서는 말초부위 쪽과 날개판 쪽으로 돌기가 뻗어나와 척수신경(spinal nerve)과 척수신경의 후근(posterior root)을 형성한다. 교감신경절의 원기에서는 신경원에서 하나의 돌기가 나와 내장과 말초에 분포한다. 말초에 분포하는 돌기는 회색교통가지(gray rami communicantes)를 통해 척수신경으로 이어진다. 외투층 기저판은 전각(ventral horn)로 분화하며, 전각 신경원의 돌기는 말초부위와 교감신경절로 뻗어나간다. 말초부위로 가는 돌기는 척수신경의 전근(anterior root)을 형성하고 척수신경으로 이어지며, 교감신경절로 가는 돌기는 백색교통가지(white rami communicantes)를 통해 교감신경절에 분포한다. 외투층의 신경원들도 돌기를 내어 중추신경계 내에서 서로를 연결하게 되며, 이 돌기들은 외투층 바깥쪽에서 변연층(marginal layer)을 형성하고 백색질(white matter)로 분화한다.

7.그물형성체- 회색질과 백색질이 구분 없이 섞여있다. 가장 원시적이면서 뇌간, 시상까지 그물형성체가 존재(칠성장어까지 그물형성체가 주)

8.척수에서 뇌척수액을 빼내어 검사할 때 지주막하공간에서 빼낸다.

연수에서 교차하는 부위가 추체로, 교차하는 부위가 외측피질척수로가 90%, 교차하지 않는 부위가 전피질척수로로 8%, 2%정도 교차하지 않고 외측피질척수로로, 교차해서 융기하기에 추체로라고 함