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제24강 뇌와 창의성



1.<창의성의 즐거움> - 미하이 칙센트미하이
인간에게 있어 창의성의 의미
“인간에게 창의성이 없다면 세상은 지금과는 매우 다른 곳이 되었을 것이다. 여전히 우리는 유전자의 지시에 따라 행동할 것이고, 살아가면서 배우는 모든 것은 우리가 죽는 순간 잊혀질 것이다. 언어, 노래, 도구, 그리고 사랑, 자유 민주주의와 같은 개념도 존재하지 않았을 것이고, 삶에 대한 아무런 의미도 느끼지 못한 채, 여타 다른 생명체와 별반 다름없이 살아갔을 것이다.“


“이렇게 볼 때, 창의성은 인간의 삶에 있어 대단히 중요한 의미를 갖는다. 창의성이야말로 인간을 가장 인간답게 만드는 가장 근본적인 원인이 되기 때문이다. 창의성이란 ‘문화속에서 어떤 상징영역을 변화시키는 과정’을 의미한다. 새로운 노래, 새로운 사고, 새로운 기계는 창의성에 의해 만들어진다.“
ex)상징영역을 변화시킨다. - 최재천교수의 통섭이란 용어


“창의적인 인물들은 끊임없이 놀라워한다. 마치 주위에서 일어나고 있는 일들을 이해할 수 없다는 식이다. 그들은 우리가 보기에 너무나 당연한 일에도 의문을 갖는다. 자신이 행복한지 아닌지도 모르는 사람이 많다. 그들의 삶은 경험이 두루뭉술하게 지나가는 것처럼, 무관심이라는 안개 속에서 간신히 인식되는 사건의 연속으로 끝난다. 일반인들의 상태와는 달리 창의적인 사람들은 매우 예민하게 감정을 느낀다.



창의성을 뇌과학적으로 어떻게 접근할 것인가? <창의적인 사람들은 매우 예민하게 감정을 느낀다>



 

 

2.느낌의 발현단계 - 다마지오의 <스피노자의 뇌> 중
면역반응/ 기본반사/ 대사조절 ⇒ 통증(갑작스런 자극-회피), 쾌락(주기적 율동-접근) ⇒ 동기, 충동 ⇒ 협의의 정서 ⇒ 느낌(느낌이 생물학적 특성) 


 

안팎을 구분 - 면역



외부자극에 대한 반사 - 기본반사(고차원적 반사 CPG)



물질의 출입 - 대사


 


다양한 정서시스템의 여러 module들이 통합되어 의식의 level까지 올라와서 자각하게 될 때 느낌이 형성된다.

기본반사는 다양한 형태로 진화되어 왔다. 고등생물일수록 입력에 대한 출력이 지연된다. 고등생물일수록 brain에서 계산 → 지연된 반응

감정, 느낌은 표준화 되지 않은 입력에 효과적으로 반응하기 위해 진화(반사는 정형화된 반응) → 예측

협의의 정서(감정, 想蘊) - 배경정서 / 기본정서(분노, 공포, 즐거움) / 사회적정서(명예, 자부심, 수치, 갈등)


 


분노의 표출은 상어, 퓨마나 사람이 다르지 않다. 정서가 생물학적으로 기원이 같다.
동물도 사회적 정서를 가지고 있다.



 







 

 
어느 정도 성질을 잘 내는 것(감정이 풍부한 것)이 판단력에 도움이 된다. 사회적으로 허용된 범위내의 정합적인 충동성은 강력한 driving force가 된다. 성공한 사람들의 심리학적 배경 중 하나가 약간의 조증, 약간의 과잉된 충동성이다. 이러한 특징은 협의의 정서 중 사회적 정서에 해당한다. 사회적 정서가 사회적으로 긍정적인 반응을 보일 때 사회적으로 성공한다.



생명의 존재, 생명의 유지는 항상성에 있다.
협의의 정서 이하는 자동적 항상성 시스템 - 의식화되지 않는다.(신경회로수준, 코흐?의 좀비 시스템)
느낌(受蘊)은 비자동적 항상성(心的 상태 - 불확실성에 대처하기 위하여)
⇒창의성도 우리 몸 전체가 만들어 낸 것, 발현되는 것은 brain을 통해서





 

 

3.비자동적 항상성(심적 상태) = 느낌
a.다양한 감각 입력을 통합
b.대규모의 정보를 적시에 통합
c.과거의 기억, 현재의 상상, 미래의 추론이 가능 → 과거, 현재, 미래를 통합적으로 바라보는 것이 가능해짐. 다마지오는 느낌을 “구원 투수”로 표현 (신경회로에 주의attention이라는 도장을 찍는다)

우리의 뇌중 5%만이 의식되고(심적 상태, 비자동적 항상성), 95%는 무의식(자동적 항상성 시스템)
느낌이 그렇게 많은 심적상태를 사용하는 이유는 불확실성에 대처하기 위해서
느낌 ⇒ “왠지?!” : 자동적 항상성 시스템이 모두 표출된 것이기에 구체적으로 표현할 수 없다. 전조, 예측-불확실성에 대처, brain이 하는 가장 중요한 역할이 예측이고 예측은 느낌을 통해서 구현된다.

느낌이야말로 세포 하나하나의 상태를 알려주는 것(느낌을 관장하는 부위는 연합체감각영역과 insula뇌섬엽, 그들을 통해 우리 몸의 자동적 항상성 시스템의 정보를 실시간으로 모니터하고 그 정보가 불안, 충동, 낌새 등의 느낌으로 옷을 입게 될 때 자각하게 된다) 
 


느낌의 세계는 예술작품에서 잘 드러난다.
느낌의 세계는 개별적인 구성 요소를 볼 수 없고, 단지 왠지?! 무엇으로 표출되는 것이고 창의성과 막바로 연결되어있고 많은 뇌의 자원을 쓰고 있다.
<르동의 붓다>
뭔지 모르지만 위대한 인물에 대한 느낌을 느낄 수 있다.

예술의 세계는 창의성이 발휘되는 느낌의 세계이고, 느낌의 세계는 불확실한 상황에 대처하기 위해 계발되었고 창의성을 요구하게 되었다. 심적 level에서 강력하게 과거의 기억, 현재의 상상, 미래의 추론을 한 순간에 통합하고 방대한 정보량을 처리해서 구원 투수로 나퉈서 새로운 예기치 않은 입력에 대해 대응하는 과정에서 표출되는 것이 창의력이다. 창의력이 느낌에 의해 표출된 것이 예술의 세계이다.



 

 

4.감정에 해당하는 뇌의 부위
이성에 해당하는 뇌의 부위는 명확하지 않다. 예측, 추론, 판단 등이 모인 것이 이성이라 생각되고 전전두엽이 그나마 가장 가깝다고 여겨지나 감정은 뇌의 부위가 명확하게 밝혀진 편이다.



기본감성(PET, f-MRI 등의 첨단 뇌기능 계측기 등에 의해 밝혀졌다)


기쁨(pleasure) : pleasure centers 는 중격(septum)과 시상하부(hypothalamus)에 있으며, 이 영역은 도파민 회로와 노르아드레날린 회로가 지나가는 경로이다.
분노를 동반한 공격성(Aggression) : 시상하부
공포(fear)를 동반한 공격성 : 편도체
불안 : 시상하부(hypothalamus)
불쾌 : 편도체(Amygdala)





 

5.창의성에 대한 서적
<창의성의 즐거움>, <몰입의 즐거움> - 미하이 칙센트미하이


<창조성의 비밀> - 일본의 뇌과학자 모기 겐이치로
7장의 제목 “불확실하기 때문에 번뜩인다”(창의성의 비밀은 불확실성을 견디기 위해 감정이 출현했다는 것, 뇌는 불확실성을 사랑하고 적절한 맥락을 가진 불확실성을 모니터링한다)


3장의 내용 “충분한 학습량이 있어야 번뜩임이 일어난다” - 창의성도 양이 먼저 우선한다. 창의성이 나오기 위해 10년 이상 모든 정보의 집적이 우선되어 임계치를 넘어야 된다.


4장의 내용 “번뜩임이 강렬한 감정을 일으키는 이유” - 창의성과 감정의 관계, 공부와 가장 관계있는 뇌의 능력은 감정(학습능력 = 풍부한 감성)
공부를 잘 하는 사람 = 창의적인 사람 = 감성이 풍부한 사람
느낌과 감정은 불확실한 문제에 대처하기 위해 진화되어 온 것


6장의 내용 “기억의 편집 과정에서 번뜩임이 일어난다” - 10년 이상의 정보의 집적과 편집





 

7.감정의 회로, 기억의 회로
파페츠회로(기억의 형성)
hippocampal formation→fornix→mammillary body→mammilothalamic tract→thalamic anterior nuclear group→thalamocortical radiation→cingulate gyrus→cingulum→entorhinal area or cortex→perforant path→hippocampal formation

해마형성체에서는 뇌궁(fornix)을 통해 유두체로 신경섬유를 보내며 그 곁가지는 시상전핵군에도 종지한다. 유두체에서는 유두시상로(mammillothalamic tract)를 통해 시상전핵군에 신경섬유를 보낸다. 시상전핵군에서 나오는 시상피질섬유(thalamocortical fiber)는 대상이랑에 종지하며 대상이랑에서는 대상다발(cingulum)을 통해 내후각뇌피질로 신경섬유를 보낸다. 내후각뇌피질에서 나오는 섬유는 관통로(perforant path)와 백색로(alveolar path)의 두 경로를 통해 다시 해마형성체로 이어진다.

A. 해마형성체(hippocampal formation)
B. 유두체(mammillary body)
C. 시상전핵군(thalamic anterior nuclear group)
D. 대상이랑(cingulate gyrus)
1. 뇌궁(fornix)
2. 유두시상로(mammillothalamic tract)
3. 시상피질방사(thalamocortical radiation)
4. 대상다발(cingulum)

이 회로는 1937년 파페츠(Papez)에 의해 감정(emotion)이 일어나는 경로일 것이라고 발표된 이후 그 기능에 대해 많은 논란이 있어왔으며, 현재에는 이 회로가 직접 감정을 일으키는 기전이 되는 부분으로는 생각되고 있지는 않지만, 변연계의 또다른 하나의 중요한 기능인 기억(memory)에 작용하는 변연계의 중심회로의 하나로 인정되고 있다.
기억 ≒ 감정 (감정이 풍부한 사람이 기억력이 탁월하다.)





8. www.edge.org (뇌과학자, 물리학자, 철학자, 천문학자 등의 세계적 석학들이 모여서 집단적으로 느낌을 주고 받으면서 인류 사회의 불확실한 문제에 대해 해결책을 찾는다)

 

 

 


9.복합계와 느낌



복합계는 여러 부분으로 나뉘어져 있으면서 또한 모든 부분이 조화를 이루는 통일된 체계라는 의미다.



세분화되어 있지만 통일이 되지 않는 체계는 복잡하지만 복합적이지 않다. 복잡한 체계는 혼란스럽고 무질서하다.



복잡한 시스템은 우리를 어디로 대려가지 않는다. 목적이 없다. 복합계 시스템은 다양한 구성요소가 조화를 이루어 지향성을 갖는다. 
 

또한 통일은 되지만 세분화되지 않은 체계도 복합적인 것이 아니다. 단순한 시스템은 쉽게 예측이 되기에 정신적 자원을 별로 필요치 않는다.
진화는 세분화되어 있으면서 동시에 통일된 복합적 유기체로 향해 가는 것처럼 보인다.



예술 작품은 전형적인 복합계이다. 보는 순간 느낌으로 안다.(르동의 그림)











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제23강 뇌와 초월의식

1.The higher nervous system arrangements inhibit (or control) the lower, and thus, when the higher are suddenly rendered functionless, the lower rise in activity.
(예컨데, 전전두엽이 대상회나 시상이나 시상하부를 제어한다.) - John Hughlings Jackson (영국의 신경학자)



2.폴 맥클린의 뇌삼위일체설(Brain triune)
Reptilian brain(파충류적인 뇌) - 뇌간을 중심으로 발달, 호흡, 맥박 등과 관련

Paleomammalian brain - 고포유동물의 뇌, 감정을 generation하는 부위, 변연계

Neocortical brain - 신피질 발달




미국의 심리학자 폴 맥클린이 제창한 뇌 모형으로서 뇌삼위일체설이란 인간의 뇌를 쉽게 식별 가능한 세 개의 영역으로 나눌 수 있다는 것이다. 세 개의 영역이란 뇌간, 변연계, 대뇌피질을 말한다.
첫번째 영역인 뇌간(brainstem)은 가장 원시적인 부위이다. 뇌간은 뇌의 중심부로 뇌는 뇌간을 통해 척수와 결합된다. 파충류는 뇌간이 크고 뚜렸하기 때문에 매클린은 뇌간을 파충류의 뇌 또는 R 복합체(Reptile Complex)라고 불렀다.
매클린의 뇌삼위일체론의 두번째에 해당하는 부위가 변연계 (limbic system) 이다. 변연계는 해마(hippocampus), 편도체(amygdala), 시상하부 hypothalamus) 등으로 구성되며 동물적 충동의 발현에 상황을 부여하는 역할을 담당한다.
변연계는 모양과 크기가 서로 다른 각 부분이 집합체를 형성하고 서로 연락을 주고 받는 복합 영역으로 그 부분들이 손상되면 이에 대응하여 기묘한 정서 반응이 일어난다. 예를 들어 변연계의 일부인 중격을 손상 당한 쥐는 아무런 이유없이 흉포해진다. 변연계의 또 다른 일부인 편도체를 손상 당한 인간은 클루버-버시 증후군(Kluver-Bucy syndrome) 이라는 기묘한 증상을 보인다. 클루버-버시 증후군 환자는 구애 행동과 성욕을 과도하게 드러낸다. 그들은 아무 물건이나 끊임없이 입으로 가져갈 뿐 아니라 놀랍게도 가구와 같은 무생물에 추파를 던지는 등 무분별하고 난잡하게 자신의 성욕을 드러내기도 한다. 그런 행동이 정서장애인 것은 분명하지만 감정 그 자체는 정상이다. 그릇된 것은 감정의 내용인 것이다.


뇌삼위일체론의 세 번째 영역에 해당하는 대뇌피질 (cortex) 은 논리와 선악 판단 등을 담당한다. 즉 대뇌 피질은 뇌간과 변연계에서 분출하는 근원적 행동을 억제하는 기능을 담당하는 것으로 보인다.



결론적으로 뇌삼위일체론이란 뇌의 기능을 단순화시켜서 뇌간은 본능을, 변연계는 감정을, 대뇌 피질은 지성을 담당한다고 정의하고 있다.



3.뇌의 hierarchy 
Cerebeal cortex - 특히 배외측전전두엽, 종합적인 컨트롤

Limbic lobe - emotional input


Hypothalamus - overall integration of ANS(자율신경계의 관제탑)









 

Reticular formation of brainstem
(regulation of pupil size, respiration, heart, blood pressure, swallowing, etc)


Spinal cord
(urination, defecation, erection and ejaculation reflexes)


감정이나 느낌 뿐 아니라 종교적 체험, 초월의식을 설명하는데 변연계와 시상하부가 중요






뇌하수체는 brain속의 brain



 





 

 

 

 



funnel model(깔대기 모델) : 대뇌피질과 변연계의 정보가 시상하부로 모여서 행위로 표출







 

4.시상하부(Hypothalamus)



시상하부는 간뇌(diencephalon)에 속하는 부분으로 전체 뇌중량의 0.5%가 채 안될 정도로 그 크기는 매우 작지만, 외부 또는 내부 환경의 변화에 따른 신경기전의 조절을 하는 매우 중요한 역할을 한다.



시상하부는 몸의 항상성(homeostasis)을 유지하기 위한 조절 중 내분비성 조절을 통제하는 신경내분비기관(neuroendocrine organ)이며, 자체에서도 호르몬을 생산하여 내분비작용을 한다. 또한 내장의 분비작용이나 평활근의 수축을 조절하는 자율신경계(ANS)의 중추가 되며, 외부 환경의 변화에 능동적으로 대처하는 여러 행동의 조절, 즉 식이(feeding behavior)의 조절, 성적행동(sexual behavior)의 조절 및 공격적 행동(aggressive behavior)의 조절 등 생명을 유지하고 생활에 적응하는데 필요한 여러가지 기능을 한다.



시상하부의 배쪽 경계는 비교적 뚜렷하여 앞쪽은 시각신경교차(optic chiasm)가 경계가 되고 외측은 시각로(optic tract)로 경계지워지며, 뒤쪽으로는 유두체(mammillary body)가 후방의 경계가 된다.



등쪽 경계는 불명확하며 등쪽 내측으로는 시상하고랑(hypothalamic sulcus)에 의해 시상과 구분되고 앞쪽은 대체로 제3뇌실의 앞쪽벽인 종말판(lamina terminalis)과 전교련(anterior commissure)에까지 이른다. 전교련의 아래쪽으로는 시각전구역(preoptic area)이 있으며 이 부분은 시상하부에 포함시키는 것이 일반적이다. 그 앞에는 중격핵(septal nuclei)과 브로카대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca)으로 이어진다. 후방으로는 중뇌의 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)과 피개(tegmentum)로 명확한 경계없이 이어지며, 외측 뒤쪽으로는 시상밑부(subthalamus)가 위치한다.




1.시각교차전구역(preoptic region)
2.전시상하부핵(anterior nucleus)
3.시각교차상핵(supraoptic nucleus) - 밤낮의 주기 조절
4.뇌실옆핵(paraventricular nucleus)
5.등쪽내측시상하부핵(dorsomedial nucleus)
6.배쪽내측시상하부핵(ventromedial nucleus)
7.깔대기핵(infundibular nucleus, 궁상핵 arcuate nucleus)
8.유두체핵(mammillary nucleus)    9.후시상하부핵(posterior nucleus)
그림 10-10. 시상하부(hypothalamus)의 핵군


시상하부는 세로방향으로 내측구역(medial zone)과 외측구역(lateral zone)의 두 구역으로 크게 나눌 수 있으며 이 중 내측구역은 상당히 넓고 뚜렷하여 다시 시각전구역(preoptic region)과 전시상하부구역(anterior hypothalamic region, supraoptic or suprachiasmatic region), 중간시상하부구역(intermediate hypothalamic region, tuberal region), 그리고 후시상하부구역(posterior hypothalamic region, mammillary region)으로 나눌 수 있다.



시각전구역(preoptic region)은 종뇌(telencephalon)에서 파생된 구조로 여겨지고 있지만 그 연결과 기능은 시상하부와 거의 같기 때문에 시상하부의 일부로 분류한다. 이 핵군은 제3뇌실의 앞쪽 시각전오목(preoptic recess)의 벽을 이루고 있는 뚜렷하지 않은 시각전뇌실옆핵(preoptic periventricular nucleus)과 그 바로 외측의 뚜렷한 내측시각전핵(medial preoptic nucleus), 그리고 외측시상하부핵의 앞에 위치한 외측시각전핵(lateral preoptic nucleus)으로 구성되어 있다. 이 부위의 신경원에서는 뇌하수체 전엽에서 분비되는 성선자극호르몬(gonadotropin)의 분비를 촉진하는 성선자극호르몬분비촉진호르몬(gonadotropin releasing hormone, GnRH)이 분비된다. 항상 일정한 농도로 분비되는 남성의 시각전구역이 월경주기에 따라 분비되는 여성의 시각전구역에 비해 더 커 성적으로 형태가 다른 핵(sexually dimorphic nucleus)으로 알려져 있다.



전시상하부구역(anterior hypothalamic region) 또는 시각상구역(supraoptic region, 시각교차상구역 suprachiasmatic region)은 전시상하부핵(anterior nucleus), 시각상핵(supraoptic nucleus), 뇌실옆핵(paraventricular nucleus, 실방핵)으로 구성되어 있다. 이 중에서 시각상핵과 뇌실옆핵은 뇌하수체 후엽에서 분비되는 호르몬인 항이뇨호르몬(antidiuretic hormone, ADH)과 자궁수축호르몬(oxytocin)을 분비하는 내분비성 핵이다.



중간시상하부구역(intermediate hypothalamic region) 또는 융기구역(tuberal region)은 등쪽내측시상하부핵(dorsomedial nucleus), 배쪽내측시상하부핵(ventromedial nucleus)과 깔대기핵(infundibular nucleus, 궁상핵 arcuate nucleus 베타엔돌핀이 분비되어 전전두엽으로 바로 정보를 보낸다)으로 구성되어 있다. 이 부분에서는 뇌하수체 전엽으로 시상하부-뇌하수체문맥계(hypothalamohypophyseal portal system)를 통해 여러가지 분비촉진 또는 분비억제호르몬을 방출하여 선뇌하수체에서 분비되는 여러 호르몬의 양을 조절하는 역할을 한다.



후시상하부구역(posterior hypothalamic region) 또는 유두체구역(mammillary region)은 내측유두체핵(medial mammillary nucleus), 중간유두체핵(intermediate mammillary nucleus), 외측유두체핵(lateral mammillary nucleus) 등 유두체에 위치하는 핵과 후시상하부핵(posterior nucleus)으로 구성되어 있다. 유두체는 해마형성체(hippocampal formation)에서 기원되는 뇌궁(fornix)의 섬유가 종지하는 곳이며 유두시상로(mammillothalamic tract)를 통해 시상과 연결되고 이는 다시 대상고랑(cingulate gyrus)을 거쳐 해마형성체로 연결되는 파페츠회로(Papez circuit)를 구성하는 부분이다.



외측구역(lateral zone)은 앞쪽과 뒤쪽은 좁고 중간은 넓으며 내측구역과는 유두시상다발(mammillothalamic tract)과 뇌궁기둥(column of fornix)에 의해 구분된다. 신경원은 세로로 주행하는 신경섬유다발 사이에 흩어져 있으며 외측시상하부핵(lateral hypothalamic nucleus)이라고 한다. 회색융기(tuber cinereum)의 심부, 내측구역 융기부의 외측에는 비교적 뚜렷하게 경계지워지는 두세 개의 외측융기핵(lateral tuberal nucleus)이 위치해 있다.


연결(connections)
시상하부는 변연계에 속하는 여러 구조와 복잡하게 서로 연결되어 있으며 뇌간의 그물형성체에 속하는 구조들과도 복잡하게 서로 연결되어 있다. 시상하부의 대표적인 전도로인 내측전뇌다발(medial forebrain bundle)과 등쪽세로다발(dorsal longitudinal fasciculus) 등은 대부분 구심성분과 원심성분이 함께 있는 복합전도로이며 그 기원부위와 종지부위도 중추신경계의 전역에 걸쳐 있다.


특히 중격-시상하부-중뇌 연속체(septo-hypothalamo-midbrain continuum)에 속하는 중격핵과 중뇌의 그물형성체와는 서로 고도로 연결되어 있다.



구심성연결(afferent connection): 시상하부로 들어오는 구심섬유는 (1) 직접 또는 뇌간의 그물형성체를 거쳐 내장구심성분을 전달하는 상행내장섬유(ascending visceral fibers)와 (2) 대뇌피질 중 계통발생학적으로 오래된 부분인 일차후각피질(primary olfactory area)을 포함하는 구피질(paleocortex)과 편도핵복합체(amygdaloid nuclear complex)에서 들어오는 성분, (3) 원시피질(archicortex)에 속하는 해마형성체(hippocampal formation)에서 기원되는 구심섬유로 나누어 볼 수 있다.



상행내장섬유(ascending visceral fibers)는 특수내장감각(SVA)인 미각(taste)과 일반내장감각(GVA)을 중개하는 고립로핵(solitary tract nucleus)과 부완핵(parabrachial nucleus) 등의 구조에서 부분적으로는 등쪽세로다발(dorsal longitudinal fasciculus, DLF)을 거쳐 그물형성체를 통해 시상하부의 여러 부위로 연결된다. 그물형성체의 솔기핵(raphe nuclei)과 청색반점핵(locus ceruleus) 등에서도 시상하부로 연결되며, 중뇌그물형성체의 등쪽 및 배쪽피개핵(dorsal and ventral tegmental nucleus)에서는 유두체각(mammillary peduncle)을 통해 외측유두체핵(lateral mammillary nucleus)으로 신경섬유를 보낸다.



일차후각피질에서는 내측전뇌다발(medial forebrain bundle)을 통해, 편도핵복합체(amygdaloid nuclear complex)에서는 분계선조(stria terminalis)와 배쪽편도원심성로(ventral amygdalofugal pathway)를 통해 시상하부로 원심섬유를 보낸다.



해마형성체(hippocampal formation)에서는 뇌궁(fornix) 섬유가 유두체(mammillary body)를 포함한 후시상하부구역(posterior hypothalamic area)으로 이어진다.



원심성연결(efferent connection): 시상하부에서는 뇌간과 척수의 자율신경신경절이전신경원(autonomic preganglionic neuron)으로 등쪽세로다발(dorsal longitudinal fasciculus, DLF)과 내측전뇌다발(medial forebrain bundle, MFB)을 통해 하행섬유를 보내며, 유두체(mammillary body)에서는 유두시상다발(mammillothalamic tract)을 통해 시상의 전핵군(anterior nuclear group)과 외측등쪽핵(lateral dorsal nucleus, LD)으로 상행섬유를 보내고, 일부 곁가지는 유두피개다발(mammillotegmental tract)을 통해 하행하여 등쪽피개핵(dorsal tegmental nucleus)과 교뇌그물핵(pontine reticular nucleus) 등 뇌간 상부의 그물형성체에 종지한다.


 

해마에서의 정보 유출은 뇌궁을 통해, 편도체에서 정보 유출은 분계선조를 통해서

 

모든 감각입력과 기억이 전전두엽으로 오고, 본능을 컨트롤하는 시상하부에서도 전전두엽으로 바로 정보를 보낸다.



 


5.변연계

1. 대상이랑(cingulate gyrus, 대상회)
2. 해마옆이랑(parahippocampal gyrus) 
3. 해마형성체(hippocampal formation)
4. 이상엽(piriform lobe) 
5. 중격부(septal region)
6. 편도체(amygdaloid body) 
7. 시상하부(hypothalamus)
8. 시상(thalamus) 

9. 시상상부(epithalamus)
10. 중뇌변연구역(midbrain limbic area) 
그림 10-1. 변연계(limbic system)에 속하는 구조


오랫동안 뇌는 차가운 이성과 논리를 담당하는 기관으로 여겨져 왔고 정열은 심장, 식욕은 위, 성욕은 생식기 등 감정은 다른 기관의 기능으로 생각되어져 왔다. 그러나 이성과 논리와 마찬가지로 정열과 욕망, 환희와 열락, 분노와 비탄도 뇌의 기능적인 산물이다.



뇌에서 감정(emotion)을 담당하는 부위는 1937년 파페츠(Papez)가 대뇌 외측뇌실(lateral ventricle) 주위에 있는 피질구조-1878년에 프랑스의 해부학자인브로카(Broca)가 대변연엽(la grande lobe limbique)이라고 부른 구조-와 시상하부(hypothalamus), 그리고 시상(thalamus)을 연결하는 회로("파페츠회로 Papez circuit")에 있다고 주장한 이 후, 이들 구조들과 서로 밀접하게 연결되어 있는 편도체(amygdaloid body), 중격부(septal region), 시상하부(hypothalamus) 등과 함께 변연계(limbic system)라고 불리워진다.



외측뇌실을 둘러싸고 있는 변연엽(limbic lobe)에 속하는 구조는 두 개의 고리모양의 구조로 나눌 수 있다. 바깥쪽에는 궁상이랑(gyrus fornicatus) 즉, 대상이랑(cingulate gyrus)과 해마옆이랑(parahippocampal gyrus), 그리고 이 두 구조를 이어주는 대상이랑협부(isthmus)가 있으며, 안쪽에는 해마형성체(hippocampal formation), 즉 고유해마 (hippocampus proper), 치아이랑(dentate gyrus), 해마이행부(subiculum)와 이와 이어지는 작은 흔적구조(rudimentary structure)인 작은다발이랑(fasciolar gyrus, 소대회), 회색층(indusium griseum, 뇌량상이랑 supracallosal gyrus), 종말판옆이랑(paraterminal gyrus, 뇌량밑이랑 subcallosal gyrus), 뇌량밑구역(subcallosal area, 후각 옆구역 parolfactory area)이 여기에 속한다.종말판옆이랑(paraterminal gyrus)의 피질하에 있는 구조로 중격핵(septal nucleus)이 있다. 중격핵은 뒤쪽으로는 외측뇌실 사이에 있는 투명중격(septum pellucidum)으로 이어진다. 측두엽(temporal lobe) 전방의 피질 아래에는 회색질 구조인 편도체(amygdaloid body), 즉 편도핵복합체(amygdaloid nuclear complex)가 있다. 이들 구조들은 모두 시상하부(hypothalamus)와 연결되어 있으며 시상하부의 여러 부분을 전기적으로 자극하였을 때 기쁨, 슬픔, 분노, 식욕 등의 감정적 반응이 일어나는 것을 보아 이 부분이 감정의 표현과 밀접한 관계가 있다고 생각된다. 이와같은 감정적 반응이 일어나는 곳은 시상하부와 보통 시상하부의 일부로 간주되는 시각전구역(preoptic region), 그리고 중격핵 부위이며, 시상하부는 중뇌의 그물형성체(midbrain reticular formation)와 고도로 연결되어 있기 때문에 이를 중격-시각전구역-시상하부-중뇌 연속체(septo-preoptico-hypothalamo-midbrain continuum)라고도 한다. 시상하부와 연결된 중뇌의 그물 형성체에는 배쪽피개구역(ventral tegmental area, VTA), 등쪽피개핵(dorsal tegmental nucleus of Gudden), 등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus), 정중솔기핵(median raphe nucleus 상중심핵 superior central nucleus of Bechterew), 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray) 등이 속하며, 이 부분을 중뇌변연구역(midbrain limbic area)이라고 한다.



변연계에 속하는 구조 중에는 일차감각으로 후각(olfaction)을 받아들이는 부위들이 있으며, 이러한 부위를 후각뇌(rhinencephalon)라고도 한다. 후각뇌는 넓은 의미로는 변연계를 포함하여 후각에 의해 영향을 받는 대뇌의 모든 부위를 가리키는 용어로 사용되기도 하나, 일반적으로는 후각망울(olfactory bulb)과 후각로(olfactory tract) 등 후각신경(olfactory nerve, I)을 통해 후각을 직접 받아들이는 부위와 후각망울에서 나오는 원심성 신경섬유가 직접 연결되어 있는 부분, 즉 이상엽(piriform or pyriform lobe)과 중격부(septal region) 및 편도체(amygdaloid body)의 피질내측핵군(corticomedial nuclear group)을 포함하는 구조를 말한다. 이상엽은 전이상엽피질(prepiriform cortex), 편도체주위피질(periamygdaloid cortex), 내후각뇌피질(entorhinal cortex)로 구성되어 있다.



시상하부 이외에도 간뇌(diencephalon)의 구조 중에는 변연계의 나머지 부분과 고도로 연결된 구조가 있다. 시상(thalamus)의 시상전핵군(anterior nuclear group)과 외측등쪽핵(lateral dorsal nucleus, LD)은 시상하부와 변연엽의 대상이랑(cingulate gyrus)을 이어주는 중요한 중계핵이며, 시상내측핵군(medial nuclear group)에 속하는 등쪽내측핵(dorsomedian nucleus)과 시상중간핵군(midline nuclei)도 이러한 구조들과 밀접하게 연결되어 있어 변연계의 일부로 분류한다. 시상상부(epithalamus)에 속하는 고삐핵(habenular nuclei) 역시 시상하부 및 중뇌변연구역과 고도로 연결된 변연계의 구조이다.



전전두엽피질(prefrontal cortex)과 측두엽 연합피질(temporal association cortex)도 변연계에 속하는 구조와 고도로 연결되어 있어 변연계의 일부로 포함시키기도 한다.




6.자율신경계
자율신경계(autonomic nervous system)는 체신경계(somatic nervous system)와 반대되는 용어로, 자신의 의지대로 제어할 수 없는 심장혈관계, 호흡기계, 소화기계, 비뇨생식기계 등 내장(viscera)의 활동과 관련된 신경조직을 말한다. 말초신경계에서 자율신경계는 교감신경계(sympathetic nervous system)부교감신경계(parasympathetic nervous system)의 두 부분으로 나누어진다. 이 두 신경계는 자율신경계의 원심성분이며, 대체로 길항적으로 작용한다. 교감신경계는 위급한 경우에 빠르게 대처할 수 있게(싸우거나 도망가는 반응 fight or flight reaction) 도와주는 역할을 한다. 교감신경계가 활성화되면 골격근과 신경계에 혈액공급이 늘어나며 심장의 박동이 증가하고 감각이 예민해진다. 반면에 내장으로 가는 혈액공급은 크게 감소한다.



부교감신경계는 이러한 위급한 경우를 대비해서 미리 에너지를 비축해 두는 역할을 한다. 내장으로 가는 혈액공급이 증가되어 소화, 배설 등이 활성화되고, 심장의 박동이 느려져 전체적인 에너지의 사용이 감소하며, 생식기관은 활성화된다.



교감신경계와 부교감신경계는 모두 두 개의 신경원 사슬로 구성되어 있다. 첫번째 신경원은 중추신경계 내에 있으며, 두번째 신경원은 말초신경계의 자율신경절(autonomic ganglion)에 위치해 있다. 첫번째 신경원의 축삭으로 구성된 신경절이전섬유(preganglionic fiber)는 두번째 신경원과 이어져 있고, 두번째 신경원에서 나오는 신경절이후섬유(postganglionic fiber)는 각 장기의 효과기와 연결된다. 자율신경계의 말초자율신경계에서 중추신경계로 이어지는 구심성분도 있으며, 그 수는 원심섬유보다 훨씬 많다.


자율신경계에 속하는 다른 한 부분으로 장신경계(enteric nervous system)가 있다. 이 계통은 소화관의 벽 내부에 위치해 있는 신경원들(장신경절 enteric ganglion)로 구성되어 있으며, 장에 미치는 장력과 화학적 환경의 변화에 따라 장과 혈관의 평활근의 수축도를 조절하고, 장분비세포의 분비활동을 변화시켜, 항상성(homeostasis)을 유지해주는 역할을 한다. 장신경계는 교감신경계와 부교감신경계의 영향도 받는다. 자율신경계는 말초신경계에만 있는 것이 아니라 중추신경계에도 존재한다



그림 16-8. 부교감 지배의 분포(Distribution of Parasympathetic Innervation).




 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

그림 16-5. 교감부(The Sympathetic Division).





 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

감섬유의 분포는 양쪽이 동일하다.  그러나 명쾌하게 보이도록, 체성 구조물에 대한 지배는 왼쪽에, 내장성 구조물에 대한 지배는 오른쪽에 나타내었다.



7.종교적 초월현상(시상하부에 중점을 두고 접근)
능동적 명상 - 수피즘 / 수동적 명상 - 사마티

 

연합영역(초월의식과 관련깊은 것이 주의연합영역, 정위연합영역)
 시각연합영역
 주의연합영역(attention) - 전전두엽
 정위연합영역(orientation) - 두정엽
 언어개념연합영역

<초월상태의 뇌생리> (능동적 접근) 


 








 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

우 전전두엽(PFC, 주의연합영역에서 강력한 의지로 집중, 예컨대 화두, 염불 등)
→우 시상(그물핵, GABA 억제 신호) →우 두정엽(후상두정엽 PSPL, 정위영역) →해마 →편도체 →우 시상하부(복내측시상하부, 강력한 억제신호가 시상하부에서 강력한 흥분신호 발생), 우 시상하부에서 좌 시상하부로 강력한 breakthrough, 좌 시상하부(외측) →기저핵(Ach 시스템) → 좌 시상하부(궁상핵, 베타엔돌핀) → 좌 전전두엽 → 우 전전두엽 : 폐 loop를 그린다.


우 시상하부 →부교감신경
좌 시상하부 →좌 편도체 →해마 →좌 두정엽 →좌 시상 →좌 전전두엽
좌 시상하부 →교감신경

초월명상 시 정위영역에서의 변화
 우측 - 수입로 차단 (우 두정엽은 3차원 공간을 지각)
 좌측 _ 수입로 차단 (좌 두정엽은 팔이 뻗을 수 있는 범위내의 자극을 받아들인다 - 몸체에서 오는 자극을 process, 자기를 인식)


수동적 명상에서 좌우 두정엽의 수입로 자극이 차단
우측 - 공간(시간)이 사라짐 / 좌측 - 자아감이 사라짐 ⇒ 초월적 일체감, 물아일체(尋牛圖
의 일원상, 人牛俱忘 목동(self)도 소(바깥 경계)도 사라진 상태), 생각과 언어, 감각이 사라짐 → 순수한 인식 상태만 남는다 → 초월적 인식(자아가 없는 인식이 가능하다 : 諸法無我)


 

The Effect of Meditation on the Brain activity in Tibetan Meditators:
Frontal Lobes

SPECT : single photon emission computed tomography

The first image (above) shows that the front part of the brain, which is usually involved in focusing attention and concentration, is more active during meditation.







The second image shows that there is decreased activity in the parietal lobe. This area of the brain is responsible for giving us a sense of our orientation in space and time. We hypothesized that blocking all sensory and cognitive input into this area during meditation results in the sense of no space and no time which is so often described in meditation.



 



 
Frontal cortex :
This is the most highly evolved part of the brain, responsible for reasoning, planning, emotions and sel-conscious awareness. During meditation, the frontal cortex tends to go offline.






 

Parietal lobe :
This part of the brain processes sensory information about the surrounding world, orienting you in time and space. During meditation, activity in the parietal lobe slows down.


초월적 상태에 들어가는 순간, 1/100초 만에 자극이 완전히 차단됨







  

 

 


Thalamus :
The gatekeeper for the senses, this organ focuses your attention by funneling some sensory data deeper into the brain and stopping other signals in their tracks. Meditation reduces the flow of incoming information to a trickle.









 


Reticular Formation :
As the brain's sentry, this structure receives incoming stimuli and puts the brain on alert, ready to respond. Meditation dials back the arousal signal.




 


신은 왜 우리 곁을 떠나지 않는가?
“신경신호의 완전한 차단은 오른쪽과 왼쪽 정위영역 모두에 극적인 효과를 미친다.
우리가 물리적 공간으로 경험하는 신경학적 토대를 만들어 내는 일을 담당하는 오른쪽 정위영역은 그 속에서 자신의 위치를 정할 수 있는 공간적 내용을 만드는데 필요한 정보를 결여한다.“



8.종교적 마음과 뇌와 실제적 관련 예



“1978년 여름 나는 주목을 끌어보려고 어리석은 허세를 부리느라 존 웨인의 레드리버 농장 침액 탱크에서 헤엄을 쳤다. 이 일로 내가 하는 일을 널리 홍보할 수 있었고, 몇 군데서 강연을 할 기회도 얻게 되었다. 그러나 유기인산 화합물이라는 화학물질이 몸에 묻어 나한테 끔찍한 영향을 미쳤다. 믿음에 대해 생각할 때 느꼈던 경외감이 갑자기 사라져 버린 것이다.”



“유기인산 화합물은 뇌안의 아세틸콜린 등 신경전달물질의 농도를 변화시키는 것으로 알려져 있다. 나는 또한 이 물질 때문에 생생하고 끔찍한 악몽에 시달렸다. 그렇지만 이 물질이 왜 종교적 외경심을 흔들어 놓았는지는 알 수가 없다. 모든 마법이 사라지고 실제 오즈의 마법사는 커튼 뒤에서 버튼이나 눌러 대는 왜소한 할아버지라는 사실을 알게 된 것과 비슷했다.”



“나는 또 신문에서 뉴욕 공공도서관 직원 한 사람이 지구상에서 영원불멸성이 존재하는 곳은 도서관 뿐이라고 말했다는 기사를 읽었다. 도서관은 인류의 축적된 기억이 존재하는 곳이다. 나는 이 말을 현판에 적어 책상 위에 걸어 놓았다. 그 말 덕에 끝까지 포기하지 않고 결국 박사 학위를 따낼 수 있었다.”                                 나는 그림으로 생각한다.




9.보조스님의 無心 공부 10가지



覺察(마음의 잡념에 생기는 순간 알아차리고) 休歇(놓아버려라, 방하착)



泯心存境(마음을 없애고 경계를 둔다) 泯境存心



泯心泯境 存心存境



內外全体 內外全用



卽体卽用 透出体用











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제22강  운동성의 기원 2



1.사람은 무엇으로 사는가?



한국 우주인 고산씨의 열다섯번째 훈련일기 중



우주선에 탑승할 우주인이라면 사람은 무엇으로 사는가라는 질문에 다음과 같이 대답할 것이다. “하루 600리터의 산소와 2.5리터의 물, 3000kcal의 식량 그리고 300mmHg이상의 기압과 이산화탄소를 제거해주는 장치가 필요합니다.”



산소, 영양분, 물, 이산화탄소의 제거 등은 지구상의 거의 모든 생명에게 필요한 생명현상의 필수 요소








2.생명현상의 주 무대는 결국 막(세포의 위대한 춤) - 박문호님의 시



막 간 막


생명의 꽃을 만드는 경계
세포막 공부를 합니다.




RNA 가닥이 나오는 핵막
ATP를 생성하는 미토콘드리아 내막

웃음과 허망함과 서글픔을 자아내는 시냅스 전후 막


 

막이 사라지고
춤꾼과 관객 모두 떠난 자리에




말간 시공이
본래 그 자리였음을




연극 막간에
잠시 생각해봅니다.

경계의 꽃
시냅스 막이

⇒생명현상을 떠받치는 모든 에너지흐름은 생체내막에서 생기고, 그 두 주역은 미토콘드리아 내막과 엽록체 틸라코이드막, 거기서 형성된 ATP가 결국은 생명의 흐름을 만들어 왔다.



3.ATP가 어떻게 쓰이는가?


 


 

 

 

 

 

 

 





;수소이온(양성자) 농도차를 이용해서 박테리아의 편모가 움직인다.













4.A brief history of ATP synthase reserch



1929  ATP was discovered by German chemist Karl Lohmann.

 

1937  Herman Kalckar established that ATP synthase is linked with cell respiration. ATP had been considered to be the final product of catabolyc reactions.(Kalckar,H(1937) Enzymologia 2, 47-52)


1939  Term oxidative phosphorylation introduced(Belitser,V.A. & Tsibakova,E.T.(1939) Biokhimiia 4, 516-535)

1948 Alexander Todd synthesised ATP chemically.



1961 R.J.P Williams suggests that there was no energy-rich intermediate, but protons served to deliver energy from respiration chain enzymes and photosynthetic proteins to ATP synthase. (Williams, R.J.P(1961) Nature 199, 144-148)


Peter Mitchell published his chemiosmotic hypothesis, postulating the primary role of membranes that separate two compartments, and, therfore, maintain a gradient of proton activity generated by respiration chain enzymes and used by ATP synthase.(Mitchell,P.(1961) Nature 199,144-148) Soluble adenosine triphosphotase(F1) was isolated by Ephraim Racker.



2004  Mechanically driven ATO synthesis by F1-ATPase was demonstrated by H.Itoh et al.
-the first accomplishment of an endergonic chemical reaction being driven by direct precise input of mechanical energy.

1997  M.Yoshida's lab: direct observation of the rotation in F1 during ATP hydrolysis. The Nobel prize in chemistry awarded to Paul D.Boyer and John E. Walker "for their elucidation of the enzymatic mechanism underlying the synthesis of adenosine triphosphate(ATP)" and to Jens C. Skou "for the first discovery of an ion-transporting enzyme, Na+, K--ATPase"





5. ATP(Energy Currency of cells)와 ATP synthase




 

 

 

 

 

 

 

 






How Much ATP do we Synthesize (and use) per day?



50kilograms!






 

 







ATP합성효소가 많게는 초당 ATP를 100개 정도 합성, 수분내로 ADP로 분해되면서 에너지 생성






 

 

 



3개의 수소이온이 통과하면 하나의 ATP 분자가 합성된다고 알려져 있다.










양성자가 들어오면서 축이 돌아가고 ADP가 Pi와 합해져서 ATP를 합성(터빈과 같다)
생명현상 초기에 나온 머신이며 지금도 이보다 복잡한 나노머신은 없다.





















6. 지구의 역사와 생명의 진화
36억년전 최초의 생명, 그 이후 최초의 광합성 생물이 생김(물을 분해하여 high energy electron을 얻어내서 전자전달계를 통해 ATP합성, 탄소동화작용을 통해 산소가 유리)
산소의 농축으로 20억년전 산소호흡이 보편화됨
5억4천만년전에 캄프리아기의 생명 빅뱅
이러한 일련의 변화의 시작이 시아노박테리아의 탄소동화작용으로 인한 산소의 유리와 농축


 

 




7.활성산소와 노화





노화된 미토콘드리아에서는 활성산소가 많이 나와electron을 탈취, 예컨대 DNA 같은 곳에 쓰일 electron을 탈취시켜 DNA 손상되어 생체조직이

노화







 




8.엽록체에서 빛을 흡수하는 부위 : 엽록소 


 포르피린 고리 주위에 교대로 단일결합과 이중결합이 존재한다. 이중결합에 있는 여분의 전자는 자유롭게 링 주위를 이동하고 있으며 이러한 분자적 특징에 의해 빛을 흡수할 수 있게 된다.




C, H, O, N, Mg로 구성된 화합물로서 주로 엽록소 a와 b의 두 종류가 존재하며 이 두 분자는 분자구조에서만 약간 다를 뿐이다. 둘 다 헤모글로빈의 헴기와 유사한 복잡한 고리구조를 가진다. 엽록소의 각 고리의 중심에 마그네슘 원자 한 개가 존재하며, 고리의 외부에는 엽록소를 틸라코이드막의 소수성 부위에 부착시키는 긴 탄화수소 '꼬리'가 붙어 있다.






9.광합성 명반응의 요약



photosystem2에서 electron이 photon을 흡수하여 high energy electron이 되고 에너지를 잃으면서 낙차하여 터빈(ATP합성효소)을 돌리게 되어 ATP합성, photosystem1에서 photon을 흡수해서 high energy electron이 되어 NADPH에 담기어 NADPH가 포도당의 원료가 된다.






 

 




10.미토콘드리아의 세가지 효소 복합체

NADH 탈수소화 효소 복합체


시토크롬 b-c1 효소 복합체


시토크롬 산화효소 복합체






 

 




 

 

 

11.대승기신론의 심생멸문이 ATP가 만들어 온 생명의 복잡한 흐름을 말하는 것이다. 
 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 





 

 

심진여문 - 양자역학, 상대성 이론
심생멸문 - 생명현상은 無明의 훈습(無明의 바람, Spontaneous symmetry broken) → 不覺 → 心, 意, 意識
⇒ 대승기신론의 핵심은 심진여문과 심생멸문이 연계되어 있다. 일심이 총섭한다.


진여에서 무명으로는(眞如의 薰習) 연속적(無始無終)이고 무명에서 진여로는(無明의 薰習) 단속적, 불연속적 ⇒ 진여의 훈습이 언제가 우리를 본래 자리로 인도한다.



심진여문의 예 - 시간에 대해
모든 사건들은 ‘과거에 일어났고 현재 일어나고 있고 미래에 일어날 예정’이 아니라, 하나의 시공간 안에서 ‘한꺼번에 존재한다’ 이들은 시공간의 한 점을 점유한 채 영원히 그곳에 있을 것이다. 시간의 속성을 자세히 살펴보면, 끊임없이 흐르는 강물이라기보다 모든 순간들이 한꺼번에 꽁꽁 얼어붙어 있는 거대한 얼음 덩어리에 가깝다.”
- 브라이언 그린의 <우주의 구조>

아인슈타인이 임종시 했던 말
The Lasr Word
Death signifies nothing...
the distinction between past, present, and future is only a stubbornly persistent illusion. -Albert Einstein, April 18, 1955


심진여문의 대표적 서적
<물리학과 대승기신론소>, <사이먼싱의 빅뱅>, <오리진>, <최초의 3분>, <우주의 구멍>, <우주의 구조>, <블랙홀과 시간굴절>, <물리학을 뒤흔든 30년>, <엘리건트 유니버스> 

 

 

 

12.물리학과 대승기신론소(소광섭)
물체중심의 사고에서 사건중심의 사고로 전환해야 한다.(상대성이론)









                 물  체 (기본구성요소,3차원공간상 위치점유)의 집합


   세    계  =     ⇓


                 사  건 (물체가 일으키는 부차적인 현상, 4차원적 표현)



                 사  건 (4차원시공간을 구성하는 점, 기본요소)의 집합


    세   계  =     ⇓


                 물  체 (특정한 사건의 연속을 물체로 인식, 생멸함)



  상대성 이론에 의하면 우주에 존재하는 것은 EVENT밖에 없다.



 




13.The entire Universe in one  line
Gμν(Geometry of spacetime (Einstein tensor), 공간의 곡률)
= 8πG/c4Tμν(Distribution of mass and energy in the universe)



블랙홀 내에서의 시공간
물에 젖은 통나무를 예로 들면 통나무는 공간, 물은 시간이다.
블랙홀 안, 임계점 내로 들어가면 물(시간)이 증발되고, 통나무(공간)는 조각조각 분해된다.(확률의 흐름으로 남는다)


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제18강  운동성의 기원


1.사고는 운동성의 진화적 내면화이다(이나스)
의식과 사고를 궁극적으로 공부하려면 세포부터(특히 세포막, 이온채널(단백질))


미토콘드리아는 우리 몸의 모든 세포에 있다.



운동성을 추적하다보면 미토콘드리아에 귀착하게 되고, 또 그 쌍인 엽록체를 보게 되며 결국 ATP(모든 생명체의 통화량)를 알아야 한다.



모든 생명 시스템의 궁극적인 운동성, 에너지 흐름은 ATP로 귀결
생명현상의 주역 : DNA와 ATP
“복제자(DNA)가 생명드라마의 주인공이라면 효소(ATP)는 조연이 아니라 공동 주연이다.” 
                                                          -조상이야기(리처드 도킨스)
“다세포체란 한 종의 개체발생이 거치는 특정의 순간일 뿐이며, 그 종의 변이는 변함없이 세포수준에서 일어난다.“                                         -인식의 나무-


고향의 강
눈감으면 떠오르는 고향의 강 → DNA강 또는 양성자 강(빅뱅이후 찰라적 순간에 양성자 형성)

지금도 흘러가는 가슴 속의 강







 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



“우리 관점에서 생물들을 보면, 당신네 진핵생물들은 곧 그런 젠체하는 태도를 버릴 것이다. 당신네 두발 유인원들, 꼬리 잘린 나무땃쥐, 물기가 빠진 육기어류, 척추를 가진 벌레들, 혹스유전자를 늘린 해면동물들, 한꺼번에 무더기로 등장한 것들, 진핵생물들, 단조롭고 비좁은 영역에 옹기종기 모인 거의 구별되지 않은 존재들은 세균들의 표면에 있는 변덕스러운 거품에 다름 아니다. 당신들을 이루는 세포들 자체가 우리 세균들이 10억년 전에 발견한 낡은 기술들을 똑같이 재현하는 세균 군체들이기 때문이다. 우리는 당신들이 오기 전부터 여기에 있었고, 당신들이 떠난 뒤에도 여기에 남을 것이다.”  - 조상 이야기













 

2.광합성
가.엽록체(Chloroplast)
잎의 엽육조직에 있는 전형적인 식물세포는 50개 이상의 엽록체를 가지고 있다. 엽록체는 3종류의 막으로 이루어져 있다.

-외막 : 매끈하며 분자들이 자유롭게 통과한다.
-내막 : 매끈하며 많은 수송체(transporter)를 가진다. 수송체는 막단백질로 분자들의 출입을 조절한다.
-틸라코이드 막

 

1) 틸라코이드(Thylakoid)





 

틸라코이드막은 내강(lumen)을 둘러싸는 일종의 소포계를 만든다. 이들 소포계는 거의가 서로 연결되어 있다. 엽록체에는 여러 곳에서 이들 소포체가 쌓여져 그라나(grana-동전더미모양)를 이룬다.




틸라코이드 막에는 4종류의 단백질이 존재하는데,



- 엽록소와 카로티노이드를 가지는 광계I



- 엽록소와 카로티노이드를 가지는 광계II



- 시토크롬 b와 f



- ATP합성효소(synthetase)





이들 단백질들은 소위 말하는 광합성의 명반응을 수행한다. 틸라코이드 막은 액체물질인 스트로마로 둘러 싸여 있다. 스트로마에는 광합성의 암반응을 수행하는데 필요한 RUBISCO와 같은 효소들이 존재한다.



2) 엽록소(Chlorophyll)




 식물과 녹조류에서 2종류의 엽록소가 발견된다. 엽록소a, 엽록소b가 바로 그것이다. 이 둘의 구조 차이는 왼쪽 그림에서 붉은 원으로 표시되어 있다. 엽록체에서 두 종류의 엽록소는 틸라코이드 막에 내막단백질과 같이 존재한다. 포르피린 고리 주위에 교대로 단일결합과 이중결합이 존재한다. 이중결합에 있는 여분의 전자는 자유롭게 링 주위를 이동하고 있으며 이러한 분자적 특징에 의해 빛을 흡수할 수 있게 된다.



엽록소는 빛의 스펙트럼에서 적색과 자색부위를 가장 강하게 흡수한다. 녹색광은 거의 흡수되지 않고 반사되며 식물 잎의 색깔이 녹색으로 보이는 이유가 바로 여기에 있다.




3) 카로티노이드(Carotenoid)



엽록체는 또한 카로티노이드도 가지고 있다. 이 화학분자들은 적색부터 황색까지의 색을 가지고 있다. 카로티노이드는 스펙트럼의 청색광을 더 강하게 흡수한다. 이들은 엽록소가 잘 흡수하지 못하는 빛을 흡수해주게 된다. 잘 익은 붉은 색 토마토와 당근의 오렌지 색은 바로 카로티노이드의 색이다.



잎에서 카로티노이드는 보통 엽록소에 의해 가려져 있다. 가을에 잎에 존재하는 엽록소의 양이 감소하면서 카로티노이드는 겉으로 드러나게 되어 가을철 단풍의 색깔이 나타나게 된다. 아래 그림은 가장 풍부한 베타-카로틴 구조를 보여 준다. 엽록소에서와 마찬가지로 이중결합과 단일결합이 교대로 존재하는 것을 볼 수 있다. 전체적인 구조는 두 개의 벤젠고리를 탄화수소 사슬이 연결해 주고 있는 모양이다. 많은 동물들은 비타민A의 전구물질로 베타-카로틴을 사용한다. 베타-카로틴을 정확히 이등분하면 바로 비타민A가 되며 벤젠고리에 붙어 있는 측쇄 중 일부가 산화되면 망막의 중요한 분자인 레티날이 만들어 진다. 










 

 

 

나.PHOTOSYNTHESIS(광합성)
1) PHOTOSYNTHESIS : AN OVERVIEW
광합성(photosynthesis) : 태양에너지가 특정 분자들의 결합에 의해 포도당의 생성에 이용되는 과정. 반응물은 CO2와 H2O이며, 생성물은 포도당(C6H12O6), H2O ,O2이다.
6CO2 +12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O(△G + 686kcal/mole ; 흡열반응)
포도당이 합성되는 과정에서 빛에너지가 ATP나 NADPH와 같은 에너지 물질의 합성에 이용 


1) 광합성의 두 부분
① 명반응(light reaction) : 빛을 요구하는 반응이며, 계에 에너지를 충전시킴
태양에너지는 ADP와 NADP+를 각각 ATP와 NADPH로 전환시키는 데에 사용

12H2O + 18ADP + Pi + 12NADP+ → 18ATP +12NADPH + 12H+ + 6O2


※ 명반응의 생성물은 암반응의 반응물로 사용된다.


② 암반응(dark reaction) : 빛을 요구하지 않는 반응이며, 계를 원상태로 되돌림
ATP와 NADPH는 포도당 생성에 사용된 후 원래 상태로 되돌아감
6CO2 +18ATP + 12NADPH + 12H+ ->C6H12O6 +18ADP+Pi+12NADP+ + 6H2O



2) CHLOROPLASTS(엽록체)
1) 틸라코이드
그라나 틸라코이드와 스트로마 틸라코이드는 루멘(lumen)으로 알려진 통로로 연속된 내부공간을 갖으며, 루멘과 스트로마는 막에 의해 격리


① 두 광계(two phtosystem)
ㆍ틸라코이드막에 있는 빛을 포획하고 이용하는 특수구조로 광계I(photosystem I ; PS I)과

광계II(photosystem;PS II) 복합체가 있다.
ㆍ광수확안테나(light-harvesting antenna)와 반응중심(reaction center)을 갖으며, 전자전달계 와 밀접하게 연결



② 엽록소와 광수확 안테나
ㆍ광수확안테나 : 빛을 포획하여 에너지를 축적하는 일을 하며 엽록소a, 엽록소b (다른 영역 의 파장 흡수), 카로티노이드(carotenoid)로 구성
ㆍ반응중심(reaction center) : 에너지가 축적되는 지점으로 빛에너지가 화학에너지로 전환되는 부위. 한 분자의 엽록소a와 단백질로 구성. 엽록소a를 한 분자씩 갖고 있는 PS I과 PS II 의 반응중심은 각각 700nm 와 680nm 파장 흡수. 엽록소a가 안테나로부터 충분한 에너지를 흡수하면 엽록소의 전자가 들뜨게 되어 궤도에서 이탈 → 엽록소a에서 궤도를 이탈한 전자는 즉시 에너지를 방출하지 않고 전자전달계에 포획되어서 화학적인 일을 하는데 사용(광합성의 특징)

③ 전자전달계(electron transport system)
ㆍ빛에 의해 활성화된 전자의 에너지를 이용하여 양성자(proton)를 틸라코이드 루멘에 농축 → 자유에너지를 ATP 생성에 사용할 수 있게 함
전자가 NADP+를 NADPH+H+로 환원시키는데 이용


④ CF0CF1복합체 : ADP의 인산화에 의해 ATP 생성과정에 중요한 기능
ㆍCF0복합체 - 루멘에서 시작해 틸라코이드 막을 가로지르는 단백질에 의해 형성된 통로
ㆍCF1복합체 - 양성자의 농도기울기에 의해 CF1 머리 방향으로 양성자 이동
→ 농축된 양성자의 자유에너지를 이용해 ADP를 인산화(ATP 합성효소)



3) THE LIGHT REACTIONS OF PHOTOSYNTHESIS





 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


photosystem Ⅱ(PS Ⅱ) → plastoquinone(PQ) → 시토크롬bf → plastocyanin(PC) →photosystem I(PS I) → ferredoxine(FD) → NADP reductase


-비순환적 광인산화(noncyclic photophosphorylation) : PS I과 PS II가 함께 작용하여 화학삼투기울기를 형성하고 NADP+를 NADPH로 환원



-순환적 광인산화(cyclic photophosphorylation) : PS I만 작용하는 경우로 ATP 합성을 위한 화학삼투기울기만 형성


1) 비순환적 과정 : 빛이 PS II의 광수확안테나에 흡수됨으로써 시작
① 물과 P680의 환원
: 엽록소 a - 빛에너지에 이해 P680 반응중심의 엽록소a에선 전자 방출(산화)
산화된 엽록소a는 망간을 함유한 단백질에 의해 환원
→ 망간을 함유한 단백질은 유실된 전자를 루멘에 다량 존재하는 물로부터 얻음.
물분자 하나가 분해되면 두 개의 전자, 양성자 그리고 산소원자가 발생   
H2O → 2e- + 2H+ + 1/2O2
물에서 하나의 전자가 분리될 때 동시에 하나의 양성자가 루멘으로 방출되어 양성자 기울기 형성을 돕는다.
⇒ 시아노박테리아가 물에서 전자를 탈취할수 있는 능력을 얻은 것이 생명 역사에서 가장 중요한 사건 중의 하나이다.



② 전자에너지와 양성자 수송
: P680 반응중심에서 방출된 들뜬 전자 : plastoquinone(PQ)으로 전달되어 스트로마의 양성자를 포획해 루멘으로 방출
→ 전자 운반자인 거대 시토크롬 복합체에 전달
→ 낮은 자유에너지 상태인 전자는 plastocyanin(PC)에 의해 PS I로 이동





 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

양성자 농도기울기 형성 : PQ에 의해 스트로마로부터 유입되는 양성자와 물의 분해에 의해 생성되는 양성자에 의해 형성



③PS I : NADP+의 환원
-P700은 반응중심의 엽록소가 산화된 상태에서만 P680의 전자를 유입
(P700 반응중심의 환원은 P680 전자에 의해 일어남)
-PS I의 역할 : 들뜬 PS I 전자 에너지를 사용해 NADP+를 NADPH로 환원
(P700 반응중심에서 온 2개의 전자와 스트로마로부터 유입된 2개의 양성자가 필요)





 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

※ 비순환적 과정 요약



1. P680에 의한 광자 흡수
2. 들뜬 P680 전자가 전자전달계로 이동
3. P680 전자 재충전, 루멘에 양성자 증가, 기체 산소가 방출되는 물의 산화
4. P680 전자의 자유에너지를 이용하여 스트로마의 양성자를 루멘으로 유입
5. P700에 의한 광자 흡수
6. P680 전자가 P700 전자 대체
7. 들뜬 P700 전자의 전자전달계로 이동
8. NADP+가 NADPH로 환원될때 P700 전자의 에너지 이용 



2) 순환적 과정
: NADPH를 생성하지 못하는 대신 P700 전자의 에너지를 이용해 스트로마로부터 루멘으로 양성자를 펌프한다. 따라서 ATP의 생성만을 돕는다. 암반응이 산화된 NADP+를 명반응으 로 되돌려 보낼때까지 계속...


3) 화학삼투적 인산화
ㆍ양성자가 루멘에 축적되면 스트로마의 염소이온(Cl-)을 끌어 당겨 루멘에 HCl(염산)이 농축
ㆍ스트로마의 양성자가 루멘으로 방출되면 스트로마는 알칼리성 혹은 염기성을 띠게됨 → 화학삼투계는 농축된 산성용액(pH 4-5)이 되며 틸라코이드막에 의해 스트로마의 알칼리성용액(pH8)과 격리 ⇒ 양성자가 농도기울기에 의해 CF0 통로를 따라 ATP합성효소를 포함한 CF1 복합체에 도달하여 ATP 합성


 4) THE LIGHT-INDEPENDENT REACTIONS

: 명반응을 통해 엽록체는 상당량의 퍼텐셜에너지를 저장하고 ATP와 NADPH 형태로 환원 력을 쌓아올리기 때문에 CO2만 유입되면 포도당 생성이 개시될 수 있음
6CO2 +18ATP + 12NADPH + 12H+ ->C6H12O6 +18ADP+Pi+12NADP+ + 6H2O

1) 캘빈회로(M. Calvin) 












 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
반응1. 카르복시화 반응(carboxylation) : CO2가 첨가되는 반응
리블로스이인산 카르복시화효소(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, Rubisco) ⇒ CO2를 리블로스이인산(ribulose 1,5-bisphosphate, RuBp)에 결합시켜 불안정한 6탄당 중간대사물을 형성해 2개의 3탄당으로 분해



반응2. 인산화 : ATP의 고에너지 인산기가 2개의 3탄당 탄수화물로 전이(기질의 자유에너 지 증가)



반응3. 환원 : NADPH가 반응2.의 생성물이 갖고있는 인산기 중 하나를 수소로 치환, 떨어진 인산은 NADP+ 및 ADP와 함께 명반응으로 되돌아감



반응4. 반응3.의 생성물인 글리세르알데히드-3-인산(glyceraldehyde-3-phosphate,G-3-P)가 포도당(기타 생성물)을 생성하는 경로 또는 재생경로(regeneration pathway ; 캘빈회로 를 계속 유지)를 선택


① 포도당과 기타 생성물
포도당의 생성과정 : G-3-P + G-3-P (지방산, 글리세롤, 아미노산 합성에 이용,
↓ 미토콘드리아로 이동된 후 ATP 생성에도 이용)
과당-1,6-이인산fructose-1,6-disphosphate

포도당-1-인산glucose-1-phosphate

포도당 형성






 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

② G3P, 포도당, 캘빈회로의 유지
ㆍ캘빈회로가 5회 돌아 생성된 10분자의 G3P는 재생에 이용되고 6회 돌때 생성된 2분자 의 G3P는 포도당 형성에 이용
ㆍ한 분자의 CO2 가 투입되어 회로가 1회전할 때마다 2개의 NADPH, 2개의 H+와 3개의 ATP가 소모(포도당 한 분자를 합성하려면 캘빈회로가 6회전을 해야 하므로 6개의 CO2, 12개의 NADPH와 H+ 그리고 18개의 ATP가 필요)
6CO2 +18ATP + 12NADPH + 12H+ ->C6H12O6 +18ADP+Pi+12NADP+ + 6H2O


 

5) PHOTORESPIRATION : TROUBLE IN THE CALVIN CYCLE



캘빈회로를 정상적으로 작동시키는 Rubisco의 CO2포획능력은 CO2가 감소하거나 확산 속도보다 더 빠르게 고정되면 효소의 효율이 현저히 감소. CO2의 농도가 최소 수준 이하로 떨어지면 캘빈회로에서 O2가 CO2를 대체하여 광호흡 (photorespiration)을 함 ⇒ 산소와 리블로스 이인산이 결합하여 생성된 물질은 여러 단계를 거쳐 글리콜산(glycolate)이 됨
→ 세포질의 미소체(microbody)로 이동해 글리옥실산으로 전환
→ 미토콘드리아로 들어가 CO2와 3-PG로 전환 → CO2는 방출되고 3-PG는 연료로 사용


1) C4 탄소 고정
ㆍC4경로(M.D. Hatch & C.R. Slack) : 4탄소 화합물이 관여하는 새로운 CO2 고정 경로
ㆍC3식물 :탄소 고정이 캘빈회로에 의해서만 일어나고 카르복시화에 의한 첫번째 산물이 3탄소 화합물이다.
ㆍC4 식물 :CO2는 C3 식물에서와 같이 엽육세포(leaf mesophyll cell)의 엽록체로 확산
ㆍPEP카르복시화효소(phosphoenolpyruvate carboxylase)-CO2가 처음 만나는 효소로 매우 낮은 CO2 농도에서도 효율적으로 작용
4탄소 대사경로의 최종 산물인 말산(malate)이 엽육세포로부터 인접한 유관속초 세포(bundle sheath cell, 엽맥을 에워싸고 있는 세포)의 엽록체로 이동 → 4탄소 기질은 3탄소 생성물과 CO2로 분해(3탄소 생성물은 엽육세포로 되돌아 가고 CO2 는 Rubisco와 결합하여 갤빈회로로 들어감) C3 식물에 비해 많은 ATP가 요구되나 밝은 조건하에 사는 식물들은 충분한 ATP를 생성할 수 있다.






3.호흡(RESPIRATION)
세포의 연료 분자들 중 포도당의 생성 반응과 분해 반응을 비교해 보자.
생성 : (광합성) 6CO2 + 6H2O + 에너지 → C6H12O6 + 6O2
△G = +686 kcal / mole
분해 : (호흡) C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H20 + 에너지
△G = -686 kcal / mole




 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



생명 진화 초기에 세포막 내의 수소이온(양성자) 농도가 높아짐, 수소이온을 퍼내는 역할을 ATP합성효소가 맡음. 
세포막내에 많아진 수소이온을 pumping하는데 ATP를 소모.
ATP는 다른 생명현상에도 꼭 필요하기에 ATP를 아끼고 양성자를 pumping하는 다른 메카니즘을 만들어냄. 이온채널들이 양성자 pump역할을 할 수 있게 함 ⇒ 피브르산과 지방산이 해당과정을 통해 Acetyl CoA가 되고 TCA cycle를 돌아서 그 부산물인 NADH를 생성하여 NAD+H++2e- 가 될 때 high energy electron이 나온다. 전자의 고에너지를 이용해서 양성자를 pumping. 에너지를 잃은 e-를 담는 그릇이 O2이다.
O2 + 4e- + 4H+ → 2H2O
호흡이 왜 중요한가? 궁극적으로 양성자 pump를 사용하기 위해 high energy electron을 써야하고 에너지를 잃은 electron을 회수하기위해 O2가 필요하고 부산물로 나온 것이 H2O. 광합성과 호흡의 주역은 ATP합성효소이다.


1) THREE WAYS OF UTILIZING GLUCOSE
산소호흡aerobic respiration, 무산소호흡anaerobic respiration, 발효fermentation
(1) 해당과정glycolysis : 포도당 대사의 첫번째 단계. 기질수준인산화에 의해 ATP 생성
(2) 산소호흡과 무산소호흡
산소호흡 : 해당과정의 산물들이 산화되고 전자와 양성자는 전자전달계로 이동
→ 전자전달계를 통과한 전자는 산소와 결합(산소가 최종 전자 수용체)
화학삼투적 인산화에 의해 대부분의 ATP가 생성
무산소호흡 : 박테리아 종류(산소에 의해 해를 입는다) 최종 전자 수용체는 황산염 또는 질산염, 이산화탄소 최종 산물 - 아질산염, 아산화질소, 황화수소, 메탄가스
ATP의 대부분은 화학삼투적 인산화에 의해 생성
(3) 발효fermentation : 해당과정의 최종산물이 호흡으로 들어가지 않고 에너지가 풍부한 유기노폐물로 전환 → 전자전달계와 화학삼투적 인산화 없이 ATP 생산
(4) 호흡의 3 단계 



1 단계 : 해당과정(세포질)
- 포도당의 분해와 기질수준 인산화


2 단계 : 시트르산회로(미토콘드리아)
- 전자와 양성자를 생산하면서 연료가 CO2와 H2O로 완전히 산화


3 단계 : 전자전달과 화학삼투적 인산화 - 전자의 자유에너지를 이용해 양성자 기울기를 만들고 ATP 생성












 

 


 




 



2) GLYCOLYSIS


세포질에서 일어나는 호흡의 예비단계로 산소를 필요로하지 않는다.


포도당에서 시작하여 최종산물로 두 개의 피루브산을 만든다.
(조효소인 NAD+ 2분자가 NADH로 환원되고, 4분자의 ADP가 인산화되어 4ATP가 생성
→ 포도당 자유에너지의 일부는 NADH와 ATP에 보존)


(1) 해당과정의 핵심 반응
(2) 해당과정의 조절
세포가 빠른 속도로 ATP를 사용하면 해당과정도 빨리 진행
과당인산키나아제phosphofructokinase : 알로스테릭 효소로 해당과정의 반응 3.에서 과당-6-인산fructose-6-phosphate을 과당-1,6-인산fructose-1,6-diphosphate 로 전환시킨다.
세포내의 ATP 농도가 높으면 억제되고, ADP나 AMP 농도가 높으면 활성화
시트르산에 의해서도 억제 : 시트르산의 생성은 해당과정의 피루브산의 양에 달려있음
⇒ 시트르산이 과당인산키나아제를 억제 → 피루브산의 농도가 떨어짐


3) AEROBIC REPIRATION : THE MITOCHONDRION
(1)피루브산에서 아세틸-CoA로, NADH는 미토콘드리아로 들어갈 수 없지만 왕복운반자shuttle carrier에 의해 에너지를 가진 전자를 미토콘드리아로 전달, 미토콘드리아로 들어간 피루브산은 거대효소/조효소 복합체(티아민, 리보플라빈, 판토텐산, 니코틴산)에 의해 에너지가 풍부한 아세틸-CoAacetylcoenzyme A라는 기질의 일부분이 된다.
피루브산 + NAD+ + CoA → 아세틸-CoA + NADH + H+ + CO2

(2) 시트르산 회로 Citric acid cycle : H.A. Krebs 



 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

산화반응은 NAD+와 FAD와 같은 조효소의 환원과 함께 일어남

조효소는 전자와 양성자를 전자전달계로 이동 → 양성자 기울기 형성 → 화학삼투적 인산화에 작용

① 시트르산 회로의 주요 반응 






 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

아세틸-CoA의 도입 : 옥살아세트산oxaloacetate과 반응하여 시트르산 생성, 시트르산 합성효소citrate synthesis가 관여하여 시트르산 회로로 들어감, 떨어져 나온 CoA는 다시 피루브산과 결합하여 아세틸-CoA를 생성하도록 재순환



이산화탄소의 방출 : 순환하기 위해 마지막 단계의 옥살아세트산이 형성되어야 하는데 6탄소를 갖는 시트르산이 4탄소의 옥살아세트산으로 전환되기 위해 서 두 번의 탈카르복시화(이산화탄소 제거)가 일어남



시트르산 회로에서의 산화 : 연료의 산화는 조효소 NAD+와 FAD가 전자와 양성자를 받아 환원되는 반응과 짝을 이룸, 환원된 조효소는 전자전달계와 양성자 펌프를 활성화시킴



기질수준의 인산화 : 반응 6.에서 해당과정과 마찬가지로 기질수준 인산화substrate-level phosphorylation가 일어남, GDPguanosine diphosphate는 인산화되어 GTPguanosine triphosphate가 생성 → GTP는 다시 ADP를 인산화 하여 ATP를 생성, GTP는 화학적으로 ATP와 유사하지만 질소염기가 아데닌이 아니라 구아닌이다.



② 지금까지의 포도당 이화작용 : 호흡은 포도당에서 시작되고 포도당은 두 분자의 피루브산 생산 ⇒ 2ATP, 2NADH, 6NADH, 2FADH2 생성



 

4) Electron Transport Systems and Chemiosmotic phosphorylation



(1) 미토콘드리아의 구조
외막-외부와 내부로 물질을 능동수송하거나 왕복시키는 수송단백질transport protein이 존재
외막과 내막 사이에 외부구획outer compartment이 존재
내막-내부구획inner compartment인 기질matrix을 둘러싸고 있음
크리스테cristae 형성 - 내막의 표면적을 증가시켜 반응면적을 증가


① 전자전달계와 F0 F1 복합체
내막에 많은 전자전달계가 있어서 전자를 전달
양성자 펌프(양성자를 내부구획에서 외부구획으로 수송)의 운반자는 철을 가진 시토크롬
F0 복합체 : 외부구획에서 시작해 내부구획으로 돌출
F1 복합체 : ATP 합성효소를 포함하고 있어 화학삼투적 인산화에 중요 




 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(2) NADH의 전자가 화학삼투 기울기 형성
시트르산 회로에서 생성된 NADH와 FADH2의 화학삼투 기울기 형성 ⇒ NADH가 전자전달계의 첫번째 운반자 FMN에 도착하면서 시작, FADH2CoQ에 작용하여 두번째 단계의 양성자 펌프에서부터 시작.
NADH가 두 개의 전자와 양성자를 막횡단 단백질인 FMN(flavin monomucleotide)에 넘겨주는 순간 전자전달계에서 전자의 흐름 시작(FMN이 첫번째 양성자 펌프)
두 전자가 CoQ(조효소 우비쿼논)로 전달 → CoQ는 내부구획의 두 양성자를 잡아 CoQH2가 되고 외부구획으로 방출하면서 시토크롬b(cyt b)로 전자를 전달 (FADH2의 작용은 CoQ에서부터 양성자 펌프 시작) 시토크롬b는 두 개의 양성자를 외부구획으로 수송하며 두 전자를 시토크롬c(막 표면에 위치)로 전달 → 시토크롬a에 의해 전자는 기질의 산소로 전달되어 물 형성 (산소는 마지막 전자수용체)


① 산소의 역할
호흡의 최종단계에서 자유에너지의 대부분을 소모한 전자와 결합.


한 분자의 산소를 환원시키기 위해서는 두 개 조효소로부터 전자가 와야함
O2 + 4e- + 4H+ → 2H2O

NADH에서 시작해 산소에까지 이르는 반응 → 발열반응(-53kcal/mole)
⇒초기 상태의 자유에너지는 양성자 기울기의 자유에너지로 축적


② 양성자 생성 개요
미토콘드리아로 들어간 두 분자의 피루브산은 8개의 NADH와 2개의 FADH2를 생성
NADH의 전자는 6개의 양성자를 펌프하고, FADH2의 전자는 4개의 양성자를 펌프 ⇒ 두 분자의 피루브산은 56개의 양성자를 외부구획으로 펌프(8×6 + 2×4)



해당과정에서 생성된 세포질에 있는 2개의 NADH는 미토콘드리아 외막에 있는 운반자에 의해 미토콘드리아 조효소(FAD, NAD+)를 환원시켜 2개의 FADH2를 생성 ⇒ 8개의 양성자 펌프 ∴ 64개의 양성자가 펌프됨

(3) 화학삼투 기울기와 ATP 생성의 개요
두 개의 양성자가 F1복합체를 통과할때 한 분자의 ATP 생성 (포도당이 완전히 산화되면 36개의 ATP 생성)
포도당 한 분자당 생기는 총 ATP 수
- 기질수준 인산화 : 해당과정 2ATP, 시트르산회로 2ATP
- 화학삼투 인산화 : 64 양성자 → 32ATP
- 포도당 한 분자당 총계 : 36 ATP


(4) 양성자 기울기의 다른 사용
인산화에 필요한 인산(Pi)을 미토콘드리아로 이동시키는 데 이용, 미토콘드리아로 칼슘을 이동시키는데 사용되기도 함, 인산과 칼슘은 특별한 공동왕복 운반자에 의해 수송되며 양성자와 함께 이동, 양성자 기울기는 ADP, 인산, 칼슘 수송에 일상적으로 이용



5) Fermentation Pathways
전자전달계와 화학삼투적 인산화가 관여하지 않음
(1) 알콜 발효alcoholic fermentation - 효모와 몇몇 박테리아에서 발생
최종산물 : NAD+, 이산화탄소, 에틸알코올
피루브산이 탈카르복시화 효소의 작용으로 아세트알데히드 생성, CO2방출
→ NADH가 알코올 탈수소효소에 의해 산화
→ 전자와 양성자가 아세트알데히드로 전달되어 에틸알코올을 형성
※ 효모 : 조건 무산소성 생물 facultative anaerobes - 조건에 따라 무산소성 알코올 발효 또는 이산화탄소와 물이 최종 산물인 산소호흡 중 하나를 택해 피루브산 대사

(2) 젖산 발효lactate fementation - 박테리아와 동물 근육세포의 중요한 경로
최종산물 : NAD+와 젖산
① 근육조직의 해당과정과 젖산 발효
심한 운동으로 인한 많은 양의 ATP 소모와 산소 공급의 부족
(근육세포) ⇒ 1. 근육의 풍부한 크레아틴인산creatin phosphate에 고에너지 인산을 저장.
크레아틴인산은 근육 수축에 필요한 에너지를 직접 제공하지는 않지만 자신의 고에너지 인산기를 ADP에 전달하여 ATP 생성 : 크레아틴인산 + ADP → ATP + 크레아틴


2. 크레아틴인산이 점차 소모되면 사용되는 두번째 방법인 해당과정 시작. 그러나 산소가
공급되지 못하면 NAD+의 재생이 일어나지 못해 해당과정이 진행되지 못함
⇒ 임시 방법으로 NAD+를 재생산
NADH에서 수소를 받아 피루브산은 젖산으로 환원 → 젖산은 근육에 의 해 직접 사용될 수
없기 때문에 축적(일부는 간으로 보내짐) → 산소가 충분히 공급되면 젖산은 다시 피루브산이되고 산소호흡 경로로 들어감


※ 간으로 보내진 젖산은 피루브산으로 다시 전환된 후 포도당 신생합성 gluconeogenesis 경로로 들어간다 ⇒ 젖산은 포도당으로 전환되고, 포도당의 일부는 다시 근육으로.

② 산소부채oxygen debt : 산소와 크레아틴인산이 부족한 상태
운동하기 전의 상태로 회복되는데 필요한 산소의 양으로 표현

※포도당 대사의 요약 






 








 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6) Alternative Fuels for the Call
지방과 단백질, 탄수화물은 중간대사intermediary metobolism 경로에 의해 해당과정과 시트르산 회로에 사용할 수 있도록 소단위로 분해

(1) 지방 대사
지방산이 미토콘드리아 막을 지나 내부구획으로 수송되기 위해서는 조효소A(CoA)에 의해 활성화 ⇒ 지방산은 CoA와 결합하여 기질로 운반



→ 아세틸-CoA(2C)가 떨어져 나와 시트르산 회로로 들어감



→ 다시 지방산과 CoA가 다시 결합하고 아세틸-CoA가 떨어져 나오는 과정 반복하여



지방산이 완전히 분해



(2) 단백질의 준비



소화효소에 의해 20개의 아미노산으로 가수분해



→ 탈아미노화반응deamination에 의해 아미노기 제거, 5개는 피루브산으로 전환 후 다시 아세틸-CoA로 전환, 6개는 피루브산 단계를 건너 뛰어 아세틸-CoA로 시트르산회로에 들어감, 나머지 아미노산은 시트르산회로를 구성하는 특정한 산으로 전환되어 시트르산회로로 들어감



(3) 중간대사 - 생합성 경로



생합성biosynthesis 경로 : 시트르산 회로의 호흡에 대한 중심적 역할 외에 다른 반응에 필요한 원료물질을



제공하는 중간대사의 한 부분













4. 리처드 파인만



(중력과 원자력을 제외하고) 우주에서 일어나는 모든 현상은 3가지로 설명가능



하나. 광자가 여기에서 저기로 움직인다.



둘.   전자가 여기에서 저기로 움직인다.



셋.   전자가 광자를 흡수하거나 방출한다.



대표적 예가 광합성이나 호흡에서의 전자전달계.



생명의 출발점은 electron가 photon을 흡수하면서 시작. 빛에너지를 전자가 받아서 그 에너지를 단백질 전달 시스템을 통해 전달되고 그 과정 중 수소이온이 흡입, 다시 수소이온을 pumping하면서 ATP생성













5.ATP 합성효소 - 거대한 나노머신(35억년)



ATP [adenosine triphosphate]
아데노신에 인산기가 3개 달린 유기화합물로 아데노신3인산이라고도 한다. 이는 모든 생물의 세포 내 존재하여 에너지대사에 매우 중요한 역할을 한다. 즉, ATP 한 분자가 가수분해를 통해 다량의 에너지를 방출하며 이는 생물활동에 사용된다.


양성자가 들어오면서 축이 돌아가고 ADP가 Pi와 합해져서 ATP를 합성(터빈과 같다)



 

 

 

 





생명현상 초기에 나온 머신이며 지금도 이보다 복잡한 나노머신은 없다.



 

 

 









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제19강 꿈



꿈은 REM수면 시 세로토닌과 노르아드레날린이 거의 분출되지 않는 상황에서 아세틸콜린이 dominant하게 나와서 아세틸콜린의 강력한 연상작용에 의해 시각연합영역에 기억된 오래된 정보들이 다중으로 인출되는데 배외측전전두엽의 억제가 없기에 인출된 snap 사진들이 시공간상에 의미있게끔 조합되지 않아 기괴하면서 반성적 사고가 결핍, 꿈의 이미지는 80%가 시각적 이미지로 언어가 거의 없다.(진화적으로 시각은 역사가 5억년 되었지만 언어는 100만년도 되지 않는다.) 해마, 편도가 REM 수면시 시각연합영역과 강력하게 연결되어 과잉 연상, 기저핵의 작용으로 과잉 운동되어 정신분열증의 상태와 유사.




1.수면단계
수면연구실은 작은 침실과 연구자가 머무는 관찰실로 구성되어 있다. 따라서 수면 연구자 자신은, 잠을 자고 있는 피험자를 계속 관찰해야 하기 위해 깨어 있어야 하는 어려움이 있다. 이러한 어려움에도 불구하고 평생 동안 잠자고 있는 사람을 관찰하여, 수면에 대한 과학적 현상을 밝히는데 공헌한 과학자는 Nathaniel Kleitman이다. Kleitman과 그의 조교였던 Eugene Aserinsky는 수면중인 피험자의 눈동자가 빨리 움직이는 것(REM: Rapid Eye Movement)을 발견(1955)하였다.


우리가 잠들어 있는 아기를 유심히 관찰해 보면, 가끔씩 감은 눈밑에서 눈동자가 빠르게 움직이면서(REM) 꿈꾸는 듯한 예쁜 미소를 살짝 짓는 모습을 볼 수가 있다.



전기생리적 변화를 측정하기 위해서는 수면자의 머리에 뇌파기록용 전극인 EEG(Electrocephagram)를 부착한다. 턱에는 근전도(electromyogram: EMG)를 측정하는 전극을 부착한다. 아래 그림을 보면 EEG로 뇌파를 검사하기 위해 아동이 머리에 EEG를 쓰고 있는 모습을 볼 수 있다. 과거의 EEG에 비해 성능과 디자인이 훨씬 세련되게 발전했다.
마치 유명 패션 디자이너의 모자를 쓰고 있는 것처럼 보인다.


Kleitman은 후속 연구에서 REM과 뇌파의 유형 사이의 관계를 밝혔다. 수면 단계별로 나타나는 EEG 기록은 다음과 같다. 우리가 정상적으로 깨어 있는 동안은 뇌에서 알파 활동과 베타 활동이 나타난다. 알파활동(alpha activity)은 주파수 8-12Hz의 규칙적인 파형이다. 조용히 쉬거나, 가벼운 정신활동을 할 때 나타나며, 눈을 감으면 더 잘 나타난다. 베타활동(beta activity)은 불규칙적이고 낮은 진폭(13-30 Hz)의 파형이다. 어떤 상황이나 사건에 주목하거나, 활발하게 생각을 할 때 나타난다.


수면은 4단계로 이루어진다.
1단계 수면에서는 쎄타활동(theta activity:3.5-7.5Hz)이 나타난다. 처음 졸리기 시작할 때 나타나는 활동으로 수면과 각성의 과도기적 상태이다. 천천히 눈을 떴다 감았다 하며, 눈동자가 상하로 구른다.


2 단계 수면은 잠든 후 10분이 지나면 나타난다. 쎄타활동, 수면방추(sleep spindle), 날카로운 파형의 K복합(K complex)이 나타난다. K복합은 2단계 수면에서만 1 분당 한번 발생하며, 수면을 유지시키는 기제 역할을 한다. 수면방추는 12-14 Hz로서, 1- 4단계까지의 수면 중에 분당 2-5번 발생한다. 수면방추는 감각입력에 대한 뇌의 민감성을 감소시켜서 수면을 유지시킨다 나이가 들어가면 수면방추가 덜 나타나서 밤에 자다가 더 잘 깬다.


3 단계 수면은 잠든 지 15분 후에 나타나며, 진폭이 큰 델타활동(delta activity: 3.5Hz 이하)이 출현한다. 잠의 단계에서 3단계와 4단계의 구분은 분명치는 않다. 3단계는 델타활동이 20-50%, 4단계는 50% 이상 나타난다. 잠이 든지 90분 후에는 생리적 측정치가 급격히 떨어지고, 쎄타파가 산발적으로 나타난다. 이 때 눈꺼풀 아래 눈동자가 빨리 움직이는 REM 현상이 나타난다. REM수면 동안은 가꿈 움찔하는 외에는 거의 마비상태라고 한다.


1단계에서 4단계 까지의 수면을 비-REM수면이라고 한다.
이 중에서 3-4단계는 서파수면(slow-wave sleep)이라고 한다.

사람들은 REM수면 동안에는 소음에 반응이 없지만, 이름을 부르면 그것은 의미있는 일이기 때문에 반응을 한다. REM수면 상태에서 깬 사람은 기민하고 주의력 있어 보인다. REM수면 중인 피험자를 깨워 무슨 일이 있었냐고 물어보면, 대부분 꿈을 꾸었다고 답한다. EM수면과 비-REM 수면은 주기적으로 교대로 나타난다. 한 주기는 약 90분이며, 주기마다 20-30분이 REM수면이다. REM 수면 동안은 척수신경 및 운동 뉴런이 강하게 억제되기 때문에 몸의 대부분이 거의 마비상태가 된다. 그러나 동시에 뇌는 매우 활동적이 되어 대뇌혈류 및 산소 소모량이 증가한다.












어릴때는 REM수면기가 길다. non REM 수면과 반반이다. 어른이 되면서 REM수면기가 줄어든다.





 

2.Allan Hobson의 꿈 
3번(전대상회, 해마, 해마방회, 편도)과 11번(시각연합영역)이 강하게 연결-시각적 환상, 시각적 과잉연상


7번(운동영역), 8번(체감각영역), 10번(시각영역)이 봉쇄


4번(배외측전전두엽)이 억제되어 시공간이 뒤범벅되어 있다.


꿈을 꿀 때 활성화 되는 영역
a.교뇌(상행활성계) - 운동신경패턴 발생, 꿈의 시작은 교뇌에서부터


그물형성체 (Reticular Formation)
뇌간의 피개에는 회색질(gray matter)과 백색질(white matter), 어느쪽에도 속하지 않는 부분이 있다. 이 부분은 섬유다발이 신경세포들을 마치 그물처럼 감싸고 있는 형태로 나타나기 때문에 그물형성체(reticular formation)라고 한다. 그물형성체는 뚜렷한 핵을 이루지 않는 신경세포체들과, 이 사이를 주행하는 신경섬유의 다발로 구성되어 있고, 대체적으로 뇌간 피개의 중앙부에 위치해 있다. 계통발생학적으로 뇌에서 가장 오래된 부분이라고 할 수 있으며, 생명의 유지에 직접적으로 관계되는 원시적인 기능을 담당한다고 알려져 있다.

그물형성체 신경원은 대부분 다극신경원(multipolar neuron)으로, 수상돌기(dendrite)는 뇌간의 장축에 직각방향으로 뻗어있으며, 세포체에서 여러 방향으로 방사되어 나간다. 이와 같은 수상돌기의 배열은 뇌간에 평행한 방향으로 주행하는 여러 상행 및 하행신경로와 시냅스를 이루기 쉬운 구조이며, 실제로 신경계의 여러 부분에서 다양한 종류의 구심섬유를 받는다. 하나의 그물형성체 신경원이 4000개가 넘는 다른 세포에서 입력을 받으며, 이들 세포들은 중추신경계의 거의 전역에 걸쳐 있다. 특히 그물형성체의 신경원들은 거의 모든 감각계에서 곁가지(collaterals)를 통해 직접 또는 간접으로 정보를 받는다.


그물형성체 신경원의 축삭은 매우 크고 길며, 곁가지를 많이 분지하여, 중추신경계의 광범위한 부위로 투사된다. 일부 세포는 25,000개가 넘는 다른 신경원과 시냅스를 이루어 중추신경계의 거의 모든 부분에 투사섬유를 보낸다. 이들 원심섬유는 다른 그물형성체 신경원과도 시냅스를 이루며, 척수쪽으로 하행하는 가지와, 간뇌-대뇌피질 쪽으로 상행하는 가지를 모두 내는 것들도 있다. 이들은 모두 하나의 축삭에서 나온 축삭가지들이라고 알려져 있다.



그물형성체는 수면과 각성, 의식 등 대뇌피질 기능의 조절이나, 호흡 및 심장혈관기능과 관계된 내장기능의 조절, 감각전달의 조절, 골격근 운동기능의 조절 등 여러 가지 중요한 기능에 관여한다.


상행(오름)그물활성계 (Ascending Reticular Activating System, ARAS)
그물형성체의 활성은 각성상태(arousal, waking state, alertness)와 밀접한 연관이 있다. 일반적인 수면상태의 경우, 뇌전도(EEG, electroencephalogram)에서는 진폭이 큰 수면파가 낮은 빈도로 나타나는 동조현상(synchronization)이 나타나며(서파수면 slow wave sleep), 각성상태 또는 REM 수면(REM sleep, paradoxical sleep)에서는 비동조현상(desynchronization)이 나타난다. 그물형성체의 자극에 의해 뇌전도의 동조 상태는 비동조 상태로 변화하고, 수면상태에서 각성상태로 변화하게 되며, 이를 각성반응(arousal reaction)이라고 한다. 실험동물에서 이러한 현상은 뇌와 척수의 연결이 끊어진 상태(고립뇌 encephale isole)에서도 나타나지만, 뇌간과 뇌가 끊어진 경우(고립대뇌 cerveaux isole)에는 나타나지 않으며, 고립대뇌의 경우 뇌전도에서는 비동조현상을 계속 보이고 동물은 계속적인 수면 상태에 있게 된다. 또한 뇌간의 중심부분, 즉 그물형성체가 손상된 경우, 뇌전도에서 동조상태는 비동조상태로 변화하지 않고 동물은 각성상태로 활성화되지 않으며, 사람의 경우에는 계속 혼수(coma)상태에 있게 된다. 따라서 뇌간의 중심부분에 위치하는 그물형성체가 상행신경로를 통해 대뇌피질을 활성화시킨다고 생각되며, 이를 상행(오름)그물활성계(ascending reticular activating system, ARAS)라고 한다. 이 상행그물활성계는 시상수질판내핵군(intralaminar nuclear group)을 통해 대뇌피질(cerebral cortex)로 이어지며, 그물형성체에서 시상으로 이어지는 신경로는 중심피개로(central tegmental tract)로 생각된다. 이 상행그물활성계(ARAS)에 의해 자극에 대한 정상적인 반응을 할 수 있는 각성상태(arousal)가 유지되고 의식(consciousness)이 있게 된다. 또한 이 계통에 속하는 세 구조인 그물형성체, 시상 수질판내핵군, 대뇌피질과 이들의 연결 부분이 손상되면 의식의 장애가 일어날 수 있다.


각성(arousal)은 망상체 기능들 중 하나로 보인다.  망상체는 “경비견(watchdog)” 기능 제공에 특히 적격인데, 망상체는 뇌간에 있는 감각핵, 운동핵과 통합핵 및 모든 경로들과 광범위하게 연결되어 있기 때문이다. 



  한 개체가 영위하고 있는 의식의 상태는 뇌간과 대뇌피질 사이의 복잡한 상호작용에 의해 결정된다.  가장 중요한 뇌간 요소의 하나는 RAS(reticular activating system; 망상체활성계)로 알려진 망상체 안에 펼쳐져 있는 망이다.  그림 15-12에 도해되어 있는 이 망은 시상하부에서 연수까지 걸쳐있다.  RAS의 출력은 넓은 영역의 대뇌피질에 영향을 끼치는 시상의 핵들로 투사된다.  RAS가 활동하지 않으면, 대뇌피질 역시 활동하지 않는다.  RAS를 자극하면 대뇌피질의 활동이 광범위하게 일어난다.



  RAS의 중뇌 부분이 이 시스템의 중추인 것으로 나타나고 있으며, 이 부분에 대한 자극은 대뇌피질에 가장 두드러지고 오래 지속되는 작용을 일으킨다.  RAS의 다른 부분들에 대한 자극은 단지 중뇌 부분의 활동을 변하게 하는 정도로만 작용하는 것으로 보인다.  RAS의 중뇌 부분에 대한 자극이 크면 클수록, 들어오는 감각 정보를 더욱 경계하고 살피게 된다.  RAS의 시상 부분은 특정한 지적 처리(specific mental processes)에 집중하는 데에도 중요한 역할을 하기도 한다.



  망상체와 RAS를 충분히 활성화시킬 수 있는 자극은 모두 수면이 끝나게 할 수 있다.  각성은 신속하게 일어나지만, RAS에 대한 단일 자극의 효과는 1분도 채 안 되는 동안만 지속된다.  그 후에는 의식이 양성 되먹이에 의해 유지되어질 수 있는데, 대뇌피질과 대뇌핵 및 감각과 운동 경로들의 활동이 RAS를 계속 자극하기 때문이다. 



  많은 시간 활동한 후, 망상체는 자극에 덜 반응하게 된다.  그 사람은 덜 명료해지고 더욱 졸립게 된다.  정확한 기전은 아직 밝혀져 있지 않지만, 신경 피로는 RAS 활동의 저하에 비교적 작은 역할을 하고 있는 것으로 보인다.  증거는 깨어있는 것과 잠든 것이 교대되는 주기의 조절은 서로 다른 신경전달물질을 이용하는 뇌간의 핵들 사이의 상호작용에 의해 이루어진다고 시사하고 있다.  한 무리의 핵들은 노어에피네프린으로 RAS를 자극하여 깨어있는 명료한 상태를 유지시킨다.  세로토닌으로 RAS의 활동을 저하시키는 다른 무리는 깊은 수면을 조장한다.  이 “경쟁하는 핵들(dueling-nuclei)”은 뇌간에 자리잡고 있다.


b.시상하부(본능(식욕,성욕,갈증), 꿈은 본능에 의해 driving - 프로이트학설이 앨런홉슨에게 받아들여지는 유일한 부분)
1. 시각교차전구역(preoptic region)
2. 전시상하부핵(anterior nucleus)
3. 시각교차상핵(supraoptic nucleus)
4. 뇌실옆핵(paraventricular nucleus)
5. 등쪽내측시상하부핵(dorsomedial nucleus)
6. 배쪽내측시상하부핵(ventromedial nucleus)
7. 깔대기핵(infundibular nucleus,
궁상핵 arcuate nucleus)
8. 유두체핵(mammillary nucleus)
9. 후시상하부핵(posterior nucleus)
그림 10-10. 시상하부(hypothalamus)의 핵군. 


편도핵복합체(amygdaloid nuclear complex) 

뇌간(brain stem)  해마형성체(hippocampal formation)
시상하부(hypothalamus)
중뇌변연구역(limbic midbrain area)
후각피질(olfactory cortex)
척수(spinal cord)
중격부(septal region)


 

그림 10-2. 중격-시상하부-중뇌 연속체(septo-hypothalamo-midbrain continuum)와 변연계(limbic system)에 속하는 구조의 관계.

c.전뇌기저부(마이네르트기저핵 Ach이 가장 많이 분비, 의식과 꿈에 있어 가장 중요한 신경전달물질이 아세틸콜린)


d.해마, 편도(감정), 전대상회(감정이 leveling된다. 꿈을 꿀 때 가장 활성화되는 곳이 전대상회이다), 해마방회 - 정서적 현저성


e.시상(외측슬상체, 꿈에서 우세한 감각은 시각, 언어도 산수도 없지만 시각은 과잉연상, 꿈은 시각으로 구성되어 있다 )


f.시각연합영역(배외측전전두엽의 억제 없이 기억과 시각 연결)
꿈을 측정할 때 항상 PGO(뇌교,시상,시각영역) pulse가 나온다.


g.기저핵(운동시작) - 운동프로그램을 선택



h.소뇌(미세한 운동)



i.하두정엽(다양한 감각신호를 공간상에서 종합) 




 

 

 

 

 

 

 





 

 

 

 

 

 

 

 






뇌교에서 activation되어서 시상침과 시각연합영역으로 input이 들어가고 cortex와 pons, thalamus의 modulation





 

3.꿈을 꿀 때 억제되는 영역 
a.배외측 전전두엽(비교, 예측, 판단, 작업기억, 주의, 집중)
-꿈의 내용이 지리멸렬, 그러함에도 영상이 보이는 것은 시각연합영역과 기억영역이 강력하게 연결, 배외측전전두엽의 억제없이 임의대로 시각, 기억이 무한대로 인출 → 시각적 연상의 과잉
b.일차운동영역에서 출력에 억제(척수전각에서 off)
c.체감각영역, 청각영역에서 들어오는 정보가 봉쇄
d.일차시각영역으로 들어오는 정보가 봉쇄



4.꿈의 특징
a.시간 공간 뒤섞임
b.반성적 사고의 결핍
c.최근 기억 불러오지 않고 장기기억 불러온다(일상사가 잘 일어나지 않는다)
⇒ 배외측전전두엽이 억제되기 때문, 작업기억이 되지 않는다. 작업기억은 최근 기억을 process한다.)

 

 

5.꿈과 신경전달물질



아민계 - 세로토닌, 노르아드레날린 (Non REM 수면 일때 50% 발화율이 떨어지고, REM수면일 때 거의 0)









 

 






 

 

 

 

 

 

 




콜린계 - 아세틸콜린 (꿈을 만든다, 기억의 강한 인출), REM수면일 때 높다
하루에 90분정도 REM수면을 취한다.
초록색이 REM수면, 새벽으로 갈수록 REM수면 시간이 늘어남. REM수면시 아세틸콜린 증가, 노르아드레날린, 세로토닌 감소





6.깨어있을 때나 REM수면일때의 뇌파는 거의 유사하다. 






입력을 배경으로 하지 않을 뿐 꿈은 강력한 뇌의 활동










7.꿈이 왜 꿈일 수밖에 없는가?(5가지 질문으로 요약된다)
a.강력한 감각운동적 특성을 같고 있는가? ex)날아다닌다.
→배외측전전두엽 억제되어 있는데 기저핵의 활동은 과잉, 운동성의 과잉.
b.꿈은 왜 반성적 사고가 안 되나?
c.꿈에서는 왜 기억 활용이 제한되는가?
d.꿈은 왜 기억 안되나?
→진화적으로 꿈은 기억이 잊혀져야 한다. 내부신호(꿈), 외부신호(자극)가 구분 안되면 정신분열 - 노르아드레날린 분출 안된다.(기억 안된다)
e.?



8.꿈의 진화 


어류 3억년 전 출현
원시수면(어류)
1단계 수면시 자극하면 꼬리가 움직인다.
2단계 수면시 자극해도 완전 굳어짐
3단계 수면시 자극에도 완전 이완
조류, 포유류로 오면서 3단계만 진화(Non REM, REM)


단공류인 오리너구리, 바늘두더지(전체 피질에 비해 전두엽이 아주 크다 - REM수면이 없기 때문 모든 학습을 온라인 상태로 현장에서 학습해야)
REM수면이 없다면 인간 정도의 능력을 갖추기 위해 전두엽이 수레 가득 있어야
REM수면 중에 오프라인 상태에서 낮에 있었던 것을 반복 학습한다.

현장에서 예기치 않은 상황에서 현장에서의 회피 상황을 REM수면 중에 simulation(학습하는 곳이 전두엽), 바늘두더지는 REM수면이 없기에 현장 상황 상황마다 다시 process해야 하기에 전두엽이 클 수 밖에 없다.



9.자각몽(스티븐 라버지) - 자기가 꿈꾸는 것을 자각한다. 동시에 여러 사람이 함께 자각몽을 꾸는 것이 가능하다. 꿈을 통한 하나의 세계가 건립된다. 리얼한 세상과 꿈을 통한 세상이 뇌과학적으로 구분되지 않는다. 라버지의 자각몽 연구는 의식과 꿈과 현실을 전체로 아우르는 새로운 이론으로 주목받고 있다.


꿈과 현실이 우리가 흔히 생각하는 것만큼 구분 가능한가? 꿈과 현실을 비교할 때 시간상으로 지금까지 부당하게 견주었다. 꿈과 옛날의 지나간 일을 다 과거의 사건으로 비교해볼 때 본질적으로 다르지 않다는 것을 알 수 있다.


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