제 1 0 강 척 수 신 경 2
1. homunculus
그림 11-8. 감각호문쿨루스(sensory homunculus). 일차체감각영역(S I)에서의
부위별대응연결(somatotopical arrangement)을 나타낸 그림이다('Penfield와 Rassmusen, 1950'에서 인용).
SI로 후섬유단-내측띠회로를 통해 감각입력(분별촉각, 위치감각, 진동감각)
그림 11-12. 운동호문쿨루스(motor homunculus), 일차운동영역(M I)에서의 부위별대응연결(somatotopical arrangement)을 나타낸 그림이다
('Penfield와 Rassmusen, 1950'에서 인용).
MI에서 추체로를 통해 운동출력
2.감각
a.특수감각 -시각, 청각, 미각, 평형감각, 후각 (뇌신경에서만 존재)
b.일반감각 - 척수에서만 존재한다.→ 섬세한 감각
외부감각(exteroception) 촉각 - 분별촉각(부위, 강도, 질감), 미분별촉각
진동감각(되풀이되는 촉각), 압각
온도감각, 유해감각(nociceptor)
내부감각(interoception)
고유감각(proprioception) - 근육과 관절, 신경근방추, 골지힘줄기관
1) 의식적 고유감각(대뇌피질 S1으로 전달) : 위치감각, 운동감각
2) 무의식적 고유감각(소뇌로 들어감, 매순간 평형유지하고 있다, 중력감지)
⇒섬세한 감각을 통해 우리의 존재감을 획득, 일반감각의 바탕 위에 특수감각 존재
3. 추체외로계
그림 15-7. 추체외로계
(The Extrapyramidal System).
이 그림은 추체로계와 추체외로계의 중요한 신경로들과 이들의 연결을 보여주고 있다.
4.그물형성체
-그물형성체를 이해하는 것이 진화과정에서 운동을 이해하는 가장 기본이 된다.
-의식
a.의식의 상태→ 그물형성체(도파민, 노르아드레날린에 의한 아침각성, 세로토닌에 의한 밤수면유도, 초단위로 분출)
b.의식의 내용→ 대뇌피질(내용이 채워지기전에 ‘상태’가 결정된다 – 글루탐산, GABA은 msec단위로 천배 빠르게 의식의 내용을 생성시키는 신경전달물질)
-그물척수로가 진화의 첫관문(도파민, 세로토닌, 노르아드레날린, 아세틸콜린을 분비하는 핵들이 바로 그물형성체를 구성)
도수관주위 회백질에 통증 말기암 환자 통증조절
※아세틸콜린-콜린성핵(cholinergic cell group)Ch1~Ch4 세포군은 대뇌기저부 (basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌간에 위치한다. Ch5 세포군은 그물형성체 외측핵군의 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.
※dopamine- A8~A16 세포군은 도파민을 함유하고 있고, 이 중에서 A8~A10 세포군은 중뇌에 위치한다. 중뇌피개영역
※노르에피네프린- A6 세포군은 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)
A1~A7 세포군은 모두 뇌간의 외측핵군에 위치해 있고 노에피네프린을 신경전달물질로 함유하고 있다.
※세로토닌(Serotonin)세포군-솔기핵(raphe nuclei)B세포군으로 명명
※에피네프린-C세포군
그물형성체 (Reticular Formation)
뇌간의 피개에는 회색질(gray matter)과 백색질(white matter), 어느쪽에도 속하지 않는 부분이 있다. 이 부분은 섬유다발이 신경세포들을 마치 그물처럼 감싸고 있는 형태로 나타나기 때문에 그물형성체(reticular formation)라고 한다. 그물형성체는 뚜렷한 핵을 이루지 않는 신경세포체들과, 이 사이를 주행하는 신경섬유의 다발로 구성되어 있고, 대체적으로 뇌간 피개의 중앙부에 위치해 있다. 계통발생학적으로 뇌에서 가장 오래된 부분이라고 할 수 있으며, 생명의 유지에 직접적으로 관계되는 원시적인 기능을 담당한다고 알려져 있다.
그물형성체 신경원은 대부분 다극신경원(multipolar neuron)으로, 수상돌기(dendrite)는 뇌간의 장축에 직각방향으로 뻗어있으며, 세포체에서 여러 방향으로 방사되어 나간다. 이와 같은 수상돌기의 배열은 뇌간에 평행한 방향으로 주행하는 여러 상행 및 하행신경로와 시냅스를 이루기 쉬운 구조이며, 실제로 신경계의 여러 부분에서 다양한 종류의 구심섬유를 받는다. 하나의 그물형성체 신경원이 4000개가 넘는 다른 세포에서 입력을 받으며, 이들 세포들은 중추신경계의 거의 전역에 걸쳐 있다. 특히 그물형성체의 신경원들은 거의 모든 감각계에서 곁가지(collaterals)를 통해 직접 또는 간접으로 정보를 받는다.
그물형성체 신경원의 축삭은 매우 크고 길며, 곁가지를 많이 분지하여, 중추신경계의 광범위한 부위로 투사된다. 일부 세포는 25,000개가 넘는 다른 신경원과 시냅스를 이루어 중추신경계의 거의 모든 부분에 투사섬유를 보낸다. 이들 원심섬유는 다른 그물형성체 신경원과도 시냅스를 이루며, 척수쪽으로 하행하는 가지와, 간뇌-대뇌피질 쪽으로 상행하는 가지를 모두 내는 것들도 있다. 이들은 모두 하나의 축삭에서 나온 축삭가지들이라고 알려져 있다.
그물형성체는 수면과 각성, 의식 등 대뇌피질 기능의 조절이나, 호흡 및 심장혈관기능과 관계된 내장기능의 조절, 감각전달의 조절, 골격근 운동기능의 조절 등 여러 가지 중요한 기능에 관여한다.
상행(오름)그물활성계 (Ascending Reticular Activating System, ARAS)
그물형성체의 활성은 각성상태(arousal, waking state, alertness)와 밀접한 연관이 있다. 일반적인 수면상태의 경우, 뇌전도(EEG, electroencephalogram)에서는 진폭이 큰 수면파가 낮은 빈도로 나타나는 동조현상(synchronization)이 나타나며(서파수면 slow wave sleep), 각성상태 또는 REM 수면(REM sleep, paradoxical sleep)에서는 비동조현상(desynchronization)이 나타난다. 그물형성체의 자극에 의해 뇌전도의 동조 상태는 비동조 상태로 변화하고, 수면상태에서 각성상태로 변화하게 되며, 이를 각성반응(arousal reaction)이라고 한다. 실험동물에서 이러한 현상은 뇌와 척수의 연결이 끊어진 상태(고립뇌
encephale isole)에서도 나타나지만, 뇌간과 뇌가 끊어진 경우(고립대뇌 cerveaux isole)에는 나타나지 않으며, 고립대뇌의 경우 뇌전도에서는 비동조현상을 계속 보이고 동물은 계속적인 수면 상태에 있게 된다. 또한 뇌간의 중심부분, 즉 그물형성체가 손상된 경우, 뇌전도에서 동조상태는 비동조상태로 변화하지 않고 동물은 각성상태로 활성화되지 않으며, 사람의 경우에는 계속 혼수(coma)상태에 있게 된다. 따라서 뇌간의 중심부분에 위치하는 그물형성체가 상행신경로를 통해 대뇌피질을 활성화시킨다고 생각되며, 이를 상행(오름)그물활성계(ascending reticular activating system, ARAS)라고 한다. 이 상행그물활성계는 시상의 수질판내핵군(intralaminar nuclear group)을 통해 대뇌피질(cerebral cortex)로 이어지며, 그물형성체에서 시상으로 이어지는 신경로는 중심피개로(central tegmental tract)로 생각된다.이 상행그물활성계(ARAS)에 의해 자극에 대한 정상적인 반응을 할 수 있는 각성상태(arousal)가 유지되고 의식(consciousness)이 있게 된다. 또한 이 계통에 속하는 세 구조인 그물형성체, 시상 수질판내핵군, 대뇌피질과 이들의 연결 부분이 손상되면 의식의 장애가 일어날 수 있다.
각성(arousal)은 망상체 기능들 중 하나로 보인다. 망상체는 “경비견(watchdog)” 기능 제공에 특히 적격인데, 망상체는 뇌간에 있는 감각핵, 운동핵과 통합핵 및 모든 경로들과 광범위하게 연결되어 있기 때문이다.
한 개체가 영위하고 있는 의식의 상태는 뇌간과 대뇌피질 사이의 복잡한 상호작용에 의해 결정된다. 가장 중요한 뇌간 요소의 하나는 RAS(reticular activating system; 망상체활성계)로 알려진 망상체 안에 펼쳐져 있는 망이다. 그림 15-12에 도해되어 있는 이 망은 시상하부에서 연수까지 걸쳐있다. RAS의 출력은 넓은 영역의 대뇌피질에 영향을 끼치는 시상의 핵들로 투사된다. RAS가 활동하지 않으면, 대뇌피질 역시 활동하지 않는다. RAS를 자극하면 대뇌피질의 활동이 광범위하게 일어난다.
RAS의 중뇌 부분이 이 시스템의 중추인 것으로 나타나고 있으며, 이 부분에 대한 자극은 대뇌피질에 가장 두드러지고 오래 지속되는 작용을 일으킨다. RAS의 다른 부분들에 대한 자극은 단지 중뇌 부분의 활동을 변하게 하는 정도로만 작용하는 것으로 보인다. RAS의 중뇌 부분에 대한 자극이 크면 클수록, 들어오는 감각 정보를 더욱 경계하고 살피게 된다. RAS의 시상 부분은 특정한 지적 처리(specific mental processes)에 집중하는 데에도 중요한 역할을 하기도 한다.
망상체와 RAS를 충분히 활성화시킬 수 있는 자극은 모두 수면이 끝나게 할 수 있다. 각성은 신속하게 일어나지만, RAS에 대한 단일 자극의 효과는 1분도 채 안 되는 동안만 지속된다. 그 후에는 의식이 양성 되먹이에 의해 유지되어질 수 있는데, 대뇌피질과 대뇌핵 및 감각과 운동 경로들의 활동이 RAS를 계속 자극하기 때문이다.
많은 시간 활동한 후, 망상체는 자극에 덜 반응하게 된다. 그 사람은 덜 명료해지고 더욱 졸립게 된다. 정확한 기전은 아직 밝혀져 있지 않지만, 신경 피로는 RAS 활동의 저하에 비교적 작은 역할을 하고 있는 것으로 보인다. 증거는 깨어있는 것과 잠든 것이 교대되는 주기의 조절은 서로 다른 신경전달물질을 이용하는 뇌간의 핵들 사이의 상호작용에 의해 이루어진다고 시사하고 있다. 한 무리의 핵들은 노어에피네프린으로 RAS를 자극하여 깨어있는 명료한 상태를 유지시킨다. 세로토닌으로 RAS의 활동을 저하시키는 다른 무리는 깊은 수면을 조장한다. 이 “경쟁하는 핵들(dueling-nuclei)”은 뇌간에 자리잡고 있다.
호흡 및 심장혈관기능의 조절
그물형성체의 일부분은 호흡과 심장혈관 등 내장기능(visceral activity)을 조절하는 활성이 있다. 호흡의 중추는 연수(medulla)에 위치하며 등쪽과 배쪽의 두 호흡중추로 나누어진다. 등쪽호흡중추(dorsal respiratory center)는 고립로핵(nucleus solitarius)의 배쪽 외측에 있는 그물형성체에 위치하며, 주로 흡기(inspiration)의 조절에 관여한다. 배쪽호흡중추(ventral respiratory center)는 대체적으로 의문후핵(retroambiguus nucleus)과 주위의 그물형성체에 해당되며, 이 부분을 표층배쪽외측그물구역(superficial ventrolateral reticular area, ARSVL)이라고도 한다. 배쪽호흡중추는 흡기와 호기(expiration)에 모두 관여한다. 이 두 부분은 경수의 횡격막신경핵(phrenic nerve nucleus)을 포함하는 전각신경원과 연결되어 있어 횡격막(diaphragm)과 늑간근(intercostal muscles)의 운동을 통해 호흡운동을 조절한다. 중뇌의 부완핵(parabrachial nucleus)과 주위의 그물형성체에는 호흡의 빈도를 조절하는 호흡수중추(pneumotaxic center)가 있다. 이 핵에서는 등쪽과 배쪽 호흡중추로 원심섬유를 보낸다. 표층배쪽외측그물구역(ARSVL)에 속하는 일부 신경원들은 심장혈관중추(cardiovascular center)로도 작용한다. 이 구역은 의문핵(nucleus ambiguus)이 있는 부분이며, 부교감신경절이전신경원(parasympathetic preganglionic neuron)으로 작용하여 심장 박동의 빈도를 조절한다. 표층배쪽외측그물부(ARSVL)는 혈압수용기(baroreceptor)와 화학수용기(chemoreceptor)의 중추인 고립로핵(solitary nucleus)에서 구심섬유를 받아 일종의 심장혈관반사(cardiovascular reflex)에 관여한다. 이 핵에서 나오는 이차섬유는 시상하부로 연결되어 있다.
감각전달의 조절 (Regulation of Sensory Transmission)
그물형성체는 감각의 전달과 이의 조절에도 중요한 역할을 한다. 통각(pain)은 신척수시상로를 따라서도 전달되지만, 구척수시상로 즉 척수그물로(spinoreticular tract)를 통해서도 대뇌피질로 전달된다. 이 통각은 신척수시상로를 통해 전달되는 통각에 비해 비분별성이며, 시상의 수질판내핵군(intralaminar nuclei), 특히 중심외측핵(central lateral nucleus, CL)을 거쳐 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사된다.
그물형성체의 신경원은 통각의 전달을 조절하는 기능을 한다. 세로토닌을 신경전달물질로 함유한 솔기핵(raphe nuclei), 특히 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)의 신경원은 척수의 후각과 삼차신경척수핵(spinal trigeminal nucleus)으로 원심섬유를 보내며, 이들은 통각의 전달을 억제한다. 거대솔기핵에서 기원되어 척수로 하행하는 솔기척수로(raphespinal tract)는 엔케팔린(enkephalin)을 함유한 척수의 중간신경원(interneuron)을 활성화시키며, 엔케팔린(enkephalin)과 엔돌핀(endorphin)에 대한 수용체가 많은 척수 후각의 렉시드 제II층판(교양질 substantia gelatinosa)을 통해 척수시상신경원(spinothalamic neuron)의 활성을 조절한다고 생각되고 있다.
중뇌의 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)을 전기적으로 자극하면 통각전달이 억제된다. 이러한 현상은 중뇌수도관주위회색질에서 솔기핵으로 내려오는 신경로에 의해 이차적으로 솔기핵이 자극되어 일어나는 결과라고 생각되고 있다('척수시상로-통각전달의 조절' 참조). 이와 같이 뇌간의 특정한 부분을 전기적으로 자극했을 때 통증의 소실이 일어나는 현상을 자극성통증소실(stimulation produced analgesia)이라고 한다.
운동기능의 조절 (Regulation of Motor Activity)
그물형성체에서 나오는 두 종류의 하행신경로는 운동의 조절에 작용한다. 이들 모두 그물형성체의 중심핵군(central group)에서 기원된다. 교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract)는 입쪽 및 꼬리쪽 교뇌그물핵(oral and caudal pontine reticular nucleus)에서 기원되며, 주로 동측의 렉시드 제VII, VIII층판에 종지한다. 이 신경로는 신근(extensor) 반사를 촉진시키고 근긴장도를 항진시키는 역할을 한다. 연수의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)에서 기원되는 연수그물척수로(medullary reticulospinal tract)는 양측 척수의 렉시드 제VII, VIII층판에 주로 종지하며 일부는 제IX층판에도 종지한다. 교뇌그물척수로와는 달리 신근반사를 저하시키며 근긴장도를 떨어뜨리는 역할을 한다. 전체적으로 그물척수로는 렉시드 제VII, VIII층판에 위치하는 중간신경원을 거쳐 감마운동신경원(r-motor neuron)에 영향을 주며, 감마운동고리(r-motor loop)를 통한 반사적 근긴장도의 조절에 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.
그물형성체 세포군의 분류 (Classification of Reticular Formation)
그물형성체는 원시적인 구조로 알려져 있지만 세포체와 돌기는 질서있게 배열되어 있으며, 부분에 따라 구조와 연결, 기능에 차이가 있다. 따라서 여러개의 세포군(cell group)으로 나눌 수 있으며, 뚜렷하지는 않지만 크게 솔기핵(raphe nuclei), 중심핵군(central group), 외측핵군, 전소뇌핵군의 네 핵군(nuclear group)으로 구별할 수 있다.
1. 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)
2. 꼬리쪽교뇌그물핵(caudal reticulopontine nucleus)
3. 입쪽교뇌그물핵(oral reticulopontine nucleus)
4. 쐐기모양밑핵(subcuneiform nucleus)
5. 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)
6. 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)
7. 표층배쪽외측그물구역(superficial ventrolateral reticular area)
8. 소세포그물핵(parvicellular reticular nucleus) 9. 부완핵(parabrachial nucleus)
10. 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus) 11. 불명확솔기핵(nucleus raphe obscurus, B2) 12. 창백솔기핵(nucleus rasphe pallidus, B1) 13. 거대솔기핵(nucleus raphe magnus, B3) 14. 교뇌솔기핵(pontine raphe nucleus, B5) 15. 정중솔기핵(median raphe nucleus, 상중심핵 superior central nucleus, B6, B8) 16. 등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus, B7) 17. 선솔기핵(nucleus linealis) 18. 외측그물핵(lateral reticular nucleus) 19. 정중옆그물핵(paramedian reticular nucleus)
20. 교뇌그물피개핵(pontine reticulotegmental ucleus)
솔기핵(raphe nuclei) 중심핵군(central nuclear group)
외측핵군(lateral nuclear group) 전소뇌핵군(precrebellar nuclear group)
그림 6-10. 뇌간에서 그물형성체(reticular formation)의 핵군. 뇌간의 그물형성체는 솔기핵, 중심핵군, 외측핵군, 전소뇌핵군의 네 핵군으로 나눌 수 있다.
중심핵군 (central group of reticular nuclei)
그물형성체의 중심 내측, 솔기핵의 바로 외측에 위치해 있으며 연수와 교뇌, 중뇌에 걸쳐 세로로 긴 세포기둥을 이루고 있다. 대부분 세포체가 크고 뚜렷한 거대세포(large neuron)들로 구성되어 있다. 연수 상부의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus), 교뇌 하부의 꼬리쪽교뇌그물핵(caudal reticulopontine nucleus), 교뇌 상부의 입쪽교뇌그물핵(oral reticulopontine nucleus)이 중심핵군에 속하며, 중뇌의 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)과 쐐기모양밑핵(subcuneiform nucleus), 연수의 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)의 내측 일부도 중심핵군에 속한다.
중심핵군은 척수(척수그물로 spinoreticular tract)와 뇌신경의 감각핵(sensory nuclei of cranial nerve), 상구(superior colliculi), 대뇌피질 등 광범위한 부위에서 구심섬유를 받는다. 중심피개로(central tegmental tract)를 통해 시상(thalamus)의 수질판내핵군(intralaminar nuclei)과 시상그물핵(thalamic reticular nucleus)으로 상행원심섬유(그물시상로 reticulothalamic tract)를 보내고, 그물척수로(reticulospinal tract)를 구성하여 척수로 하행원심섬유를 보낸다.
그물형성체의 중심핵군의 세포는 그물형성체에서 볼 수 있는 전형적인 다극신경원으로, 수상돌기(dendrite)는 매우 길고, 뇌간의 장축에 대해, 가로 방향으로 배열되어 있다. 이와 같은 수상돌기의 배열은 뇌간의 장축에 평행한 방향으로 주행하는 여러 상행 및 하행신경로와 시냅스를 이루기 쉬운 구조로 거의 모든 감각계에서 곁가지를 통해 직접 또는 간접으로 연결되어 있다.
중심핵군 신경원의 축삭은 매우 크고 길며, 곁가지를 많이 내어, 중추신경계의 광범위한 부위로 투사된다. 특히 시상(thalamus)의 수질판내핵군(intralaminar nuclei)을 통해 중계되어 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사되는 그물시상섬유(reticulothalamic fiber)는 각성반응(arousal reaction)에 관여하는 상행그물활성계(ascending reticular activating system)의 형태학적 구조로 여겨지고 있다.
중심핵군에 속하는 중뇌의 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)에서는 시상의 시상그물핵(thalamic reticular nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 시상그물핵은 뇌전도(EEG)에서 동조현상을 보일 때, 즉 일반적인 수면상태에서 활성화되며, 다른 시상핵에서 대뇌피질로 전도되는 과정을 억제한다고 알려져 있다. 이러한 전도억제기능이 수면시 자극에 반응하기 어려운 이유의 하나이다. 반면에 비동조 상태, 즉 각성상태에서는 그물핵 신경원이 활성을 잃게되고, 시상에서 대뇌피질로의 전도는 촉진된다. 따라서 중심핵군은 수면과 각성 상태에서 대뇌피질로의 자극전달을 조절하는 역할도 한다고 생각된다.
운동기능을 조절하는 그물척수로(reticulo-spinal tract)도 그물형성체의 중심핵군에서 기원된다. 입쪽 및 꼬리쪽 교뇌그물핵(oral and caudal pontine reticular nucleus)에서 기원되는 교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract)와 연수의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)에서 기원되는 연수그물척수로(medullary reticulospinal tract)는 감마운동고리(r-motor loop)를 통해 근긴장도의 조절에 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.
외측핵군 (lateral group of reticular nuclei)
뇌간 그물형성체의 외측에 주로 위치해 있으며 연수 상부와 교뇌 하부에 걸쳐 있는 소세포그물핵(parvicellular reticular nucleus), 중뇌에 위치하는 부완핵(parabrachial nucleus) 및 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)으로 구성되어 있다. 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)이 있는 연수 하부의 표층배쪽외측그물부(superficial ventrolateral reticular area, ARSVL)도 외측핵군으로 분류한다.
소세포그물핵은 인접한 중심핵군으로 원심섬유를 보내며 대뇌피질 특히 두정엽피질(parietal cortex)에서 구심섬유를 받는다. 대뇌각교뇌핵은 기저핵(basal ganglia) 회로와 연관되어 있어 운동에 관련된 기능을 할 것이라고 생각되며, 부완핵은 변연계(limbic system)와 연관되어 있고 미각 전달경로(taste pathway)의 일부를 이룬다.
외측핵군의 영역 내에는 노에피네프린(norepinephrine), 에피네프린(epinephrine), 도파민(dopamine), 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유한 세포군이 산재되어 있다. 이들 중 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)과 같은 일부 핵은 상당히 뚜렷하게 다른 핵들과 구분된다.
카테콜아민세포군 (catecholaminergic cell group)
노에피네프린이나 도파민과 같은 카테콜아민(catecholamine)은 포르말린 증기로 처리하면 녹색의 형광을 낸다. 1964년 스웨덴의 신경과학자인 달스트룀(Dahlstrom)과 푹시(Fuxe)는 이러한 현상을 흰쥐의 뇌에서 발견하였고, 카테콜아민을 함유한 세포군을 A군으로 명명하였다. A군은 여러 개의 작은 세포군으로 구성되어 있으며, 뇌간의 아래쪽에서부터 A1, A2, A3 ---- 의 순으로 번호가 붙어 있다. A1~A7 세포군은 모두 뇌간의 외측핵군에 위치해 있고 노에피네프린을 신경전달물질로 함유하고 있다. A8~A16 세포군은 도파민을 함유하고 있고, 이 중에서 A8~A10 세포군은 중뇌에 위치한다.
A1 세포군은 의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵에 위치하고, A2 세포군은 고립로핵과 미주신경등쪽핵 및 주위의 그물형성체에 있다. A3 세포군은 설치류에만 있으며 사람에서는 뚜렷하지 않다. A4 세포군은 상소뇌각을 따라 존재하는 뇌실막세포 심부에 산재된 신경원이며, A5 세포군은 외측거대세포옆그물핵에 위치한다. A6 세포군은 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)이며, A7 세포군은 교뇌 피개의 배쪽 상부에 위치한다. 이 중에서 청색반점핵이 가장 크고 뚜렷하며, A1, A5, A7 은 세로로 길게 연속된 구조로 나타난다. 청색반점핵을 포함한 노에피네프린세포군은 중추신경계의 거의 모든 부분에 원심섬유를 보낸다. 이 신경원의 축삭은 가지를 매우 많이 내며, 상행 및 하행가지로 나누어져 전뇌의 거의 모든 부분과 소뇌, 뇌간, 척수 등에 분포한다.
그림 6-11. 청색반점핵(nucleus locus ceruleus) 신경원의 원심성 연결. 이 신경핵의 축삭은 모든 중추신경계에 광범위하게 분포되어 있다. 대뇌피질에는 중계핵을 거치지 않고 직접 원심섬유를 보낸다.
역시 스웨덴의 신경과학자인 획펠트(Hokfelt) 등은 1973년 에피네프린을 신경전달물질로 함유한 세포군을 발견하였으며, 이를 C군으로 명명하였다. 뇌간에는 C1, C2 의 두 세포군이 있다. C1 세포군은 A1 과 같은 부분(의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵)에 있고, C2 세포군은 A2 세포군과 같은 부분(고립로핵과 미주신경등쪽핵를 포함하는 주위의 그물형성체)에 위치한다.
뇌간에서 도파민을 함유한 신경원은 모두 중뇌에 위치하며, A8세포군은 적색핵(red nucleus)의 뒤쪽 그물형성체에 위치한 적색핵후구역(retrorubral area, A8)이고, A10세포군은 중뇌피개의 앞쪽에 위치하는 배쪽피개구역(ventral tegmental area of Tsai, VTA)이다. A
9세포군은 그물형성체에 속하지는 않지만 이 중에서 가장 뚜렷한 세포군으로 흑색질 치밀부분(substantia nigra, pars compacta, SNc)에 해당한다.흑색질 치밀부분(SNc)의 원심섬유는 주로 기저핵(basal ganglia), 특히 선조(striatum)로 투사되며, 이를 선조관련도파민계(mesostriatal dopaminergic system)라고 한다. 배쪽피개구역(VTA)의 원심섬유는 주로 변연계(limbic system)로 투사되며, 이를 변연관련도파민계(mesolimbic dopaminergic system)라고 한다.
콜린성핵(cholinergic cell group)
뇌간에는 세포체에 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 신경원들도 있다. 뇌에는 아세틸콜린을 함유한 여섯 개의 세포군이 있으며, 메술램(Mesulam)은 이를 Ch 세포군으로 명명하였다. Ch1~Ch4 세포군은 대뇌기저부(basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌간에 위치한다. Ch5 세포군은 그물형성체 외측핵군의 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.
유두체(mammillary body) 바로 아래에서 대뇌와 뇌간 사이를 절단한 동물(decerebrate animal)에서 대뇌각교뇌핵의 콜린성 신경원을 자극하면 사지가 교대로 움직이는 반사적인 보행운동이 일어난다. 이 부분은 이와 같이 보행운동에 관여하므로 중뇌보행영역(mesencephalic locomotor region)이라고도 한다. 운동에 관여하는 여러 신경핵들과 서로 연결되어 있으며, 척수로도 원심섬유를 보낸다.
솔기핵(raphe nuclei) - 세로토닌(Serotonin)세포군
뇌실계의 정중앙부와 전정중틈새(anterior median fissure)를 잇는 선(솔기 raphe) 상에 위치하는 세포군으로, 여러 개의 작은 세포군으로 구성되어 있으며, 이 중 교뇌의 하부에서 연수까지 위치해 있는 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)과 중뇌의 등쪽솔기핵(nucleus raphe dorsalis)이 가장 잘 알려져 있다. 솔기핵의 대부분의 신경원은 신경전달물질로 세로토닌(serotonin)을 함유하고 있다. 세로토닌은 포르말린 증기로 처리하면 황색의 형광을 낸다. 달스트룀(Dahlstr?m)과 푹시(Fuxe)는 세로토닌을 함유한 세포군을 B군으로 명명하였다.
B1 세포군은 창백솔기핵(nucleus raphe pallidus)이며, B2 세포군은 불명확솔기핵(nucleus raphe obscurus)이고, B3 세포군은 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)에 해당한다. B5 세포군은 거대솔기핵과 정중솔기핵(median raphe nucleus) 사이에 위치하는 교뇌솔기핵(pontine raphe nucleus)이며, B6 세포군과 B8 세포군은 정중솔기핵 내에 있다. B7 세포군은 등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus)에 해당한다.
솔기핵은 중추신경계의 대부분에 매우 많은 원심섬유를 보낸다. 대체로 뇌간의 상부-등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus)과 정중솔기핵(median raphe nucleus)-에서는 흑색질(substantia nigra), 기저핵(basal ganglia), 시상하부(hypothalamus), 원시피질(archicortex), 신피질(neocortex) 등을 포함하는 광범위한 전뇌(forebrain) 영역으로 신경섬유를 보낸다. 하부의 거대솔기핵(raphe magnus)에서는 솔기척수로(raphespinal tract)를 통해 척수로 신경섬유를 보내고, 일부 섬유는 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)에 종지한다.
그림 6-12. 솔기핵(raphe nuclei) 신경원의 원심성 연결. 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)과 마찬가지로 대뇌피질과 척수를 포함하는 대부분의 중추신경계의 구조에 중계핵을 거치지 않고 직접 원심섬유를 보낸다
모노아민성 세포군(monoaminergic cell group)과 콜린성세포군 (cholinergic cell group)의 작용
노에피네프린, 도파민, 세로토닌은 모두 모노아민(monoamine)에 속하는 신경전달물질이며, 아세틸콜린과 함께 중추신경계 전체의 활성에 중요한 작용을 하는 것으로 알려져 있다. 이들을 함유한 신경원의 축삭은 다른 중간신경원의 중계를 거치지 않고 효과를 미치는 신경원과 직접 연결되어 있다. 시상에 있는 중계핵을 통해서 구심섬유를 받는 대뇌피질의 신경원들도 이들로부터는 직접 구심섬유를 받는다.
또한 이들 신경전달물질, 특히 모노아민은 조울증(manic depressive illness)이나 정신분열증(schizophrenia)과 같은 정신질환이나 마약중독(drug addiction)과도 깊은 연관이 있다. 조울증의 치료약제로 쓰이는 항우울제(antidepressant)는 대부분 시냅스에서 노르에피네프린이나 세로토닌의 양을 증가시키는 작용을 하며, 대부분의 정신분열증 치료제는 도파민의 길항제(antagonist)이다. 코카인(cocaine)이나 암페타민(amphetamine, 필로폰)은 강력하게 노에피네프린과 도파민의 양을 시냅스수준에서 증가시키는 효과를 갖고 있다. LSD (lysergic acid diethylamide)는 세로토닌과 같이 인돌고리(indole ring)를 갖고 있으며, 세로토닌수용체(serotonin receptor)에 작용한다고 알려져 있다.
아세틸콜린은 모노아민과 함께 학습(learning)과 기억(memory)에 중요한 역할을 하며, 알츠하이머병(Altzheimer's disease)과 같은 치매성질환(dementia)의 경우 아세틸콜린을 함유한 신경원이 파괴되어 있다.
이들 신경전달물질은 수면(sleep)과도 깊은 관계가 있다. 세로토닌을 함유하는 등쪽솔기핵과 노에피네프린을 함유하는 청색반점핵의 신경원은 깨어 있을 때 가장 그 활성이 높으며, 서파수면(slow wave sleep)에서는 활성이 저하되고, REM 수면에서는 거의 활성이 없다. 다시 각성상태에 들어가면 이 신경원들의 활성이 높아진다. 이들의 작용을 모방하는 암페타민은 계속 각성상태를 유지하게 만들어 준다. 아세틸콜린은 REM 수면을 유도한다고 생각되고 있으며, 특히 교뇌 상부와 중뇌에 있는 Ch5 와 Ch6 세포군이 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.
전소뇌핵군 (precerebellar nuclear group)
그물형성체(reticular formation)에 속하는 핵 중에서 외측그물핵(lateral reticular nucleus)과 정중옆그물핵(paramedian reticular nucleus), 교뇌그물피개핵(pontine reticulotegmental nucleus)의 원심섬유는 소뇌로 투사된다.
이 핵들은 보통 그물형성체의 전소뇌핵군으로 분류하지만, 학자에 따라서는 이 핵들이 다른 그물형성체의 세포군에 비해 비교적 뚜렷하게 구분되며, 투사되는 부분도 소뇌로 정해져 있으므로 그물형성체에 속하는 구조가 아니라고 주장하기도 한다.
그물형성체는 모든 척추동물에 존재한다. 이 부분은 원시적인 수생 척추동물(primitive aquatic vertebrates)에서 유일한 운동기구인 꼬리의 운동을 점차 발달되는 특수감각의 중추인 뇌와 연결시켜주는 구조로 발달되었다. 원시적인 어류에서는 그물형성체에 거대세포(giant cell)가 발달되어 꼬리를 움직이는 척수신경원을 통제하는 역할을 한다. 이 신경원은 여러 구조에서 오는 구심섬유를 받을 수 있도록 수상돌기(dendrite)가 여러 방향으로 뻗어 있으며, 축삭은 굵고 수초(myelin sheath)도 매우 두껍다. 전도속도가 빠르기 때문에 멀리 떨어진 척수 꼬리부분의 신경원을 효율적으로 움직일 수 있다. 육상생활을 하는 척추동물에서부터는 이와 같은 거대세포가 없어진다. 그렇지만 포유동물의 그물형성체에도 여러 구조에서 들어오는 구심성 입력을 받고 축삭이 매우 길며 뇌의 여러 부분에 신경종말이 뻗어 있는 큰 신경원이 존재한다.
5.척추동물은 동전을 포개어 놓은 것과 같다- 이나스
갑각류- 외골격
척추동물- 내골격, 근육이 바깥, volume이 커지고 근육의 움직임을 즐길 수 있다.
신경의 입장에서는 외골격. 폐쇄계이기에 감각입력을 통해서만 바깥세계 상을 내면화하는 과정에서 일반화 한다. 궁극적으로 꿈꾸는 기계.
6.뇌공부의 방법론
1.시간을 관통하여 관찰하라.(계통발생)
2.숲을 먼저 관찰하라.
3.운동을 관찰하라.
7.대뇌피질(신피질)- 6개층
: 분자층 외과립층 외피라미드층 내과립층 내피라미드층(베츠 cell) 다형층
해마(구피질) 3개층
소뇌- 분자층 푸키네층(푸키네세포) 과립층
