제 7 강 뇌 의 발 생
1.의식(에델만의 “신경과학과 마음의 세계”중)
자기:내부항상성계/비자기:세계신호
a.1차 의식primary consciousness
-세계의 사물들을 정신적으로 자각하는 상태, 즉 현재에 심상을 갖는 상태.
-포유동물이면 인간이 아니더라도 1차 의식을 가지고 있다.
-기억된 현재만이 존재, 단절된 장면의 생성.
-비언어적이며 비의미론적
-지각의 범주화 외부의 세계신호가 특수가치-범주기억에 의해, 욕망에 의해서 범주화 됨
-특수가치(배고픔, 갈증, 혈당조절 등) 범주기억 형성 : 항상성 유지를 위한 정보(언어와 상관이 없다) - 언어출현 이전에 개념이 먼저 생긴다.
b.고차의식higher-order consciousness
-자기 자신의 행동이나 감정에 대해 사고하는 주체에 의한 재인이 포함된다.
-개인적인 모델을, 그리고 현재는 물론 과거, 미래의 모델을 재현한다. 현재가 연속되어 과거를 바탕으로 미래를 예측 한다→self(자아의식)가 생긴다.
-직접적인 자각, 즉 감각기관, 다시 말해 감각수용체가 관계되지 않는 정신적 사건들에 대해 직접적인, 즉 비추론적이고 즉각적인 자각을 나타낸다.
-언어와 기록할 만한 주관적 삶을 가지고 있는 인간에게 직접적인 자각이 일어난다는 사실에 기반을 두고 있다.(Broca area 언어의 운동영역/ wernicke area 언어의 감각영역)
-우리는 우리가 의식하고 있다는 사실을 의식한다.
c.의식의 진화를 이해하는데 중요한 두 종류의 신경계 조직
1)brain stem과 limbic system
식욕, 성욕, 완료행동과 진화된 방어적 행동유형과 관계된 시스템. 일종의 가치계로서 여러 가지 다양한 신체 기관, 호르몬계, 그리고 자율신경계 등에 광범위하게 연결된다. 수면이나 성과 관계된 신체주기뿐만 아니라 심박률과 호흡률, 발한, 소화기능 등을 통제. 변연-뇌간시스템의 회로들이 고리모양으로 배열되어 있고, 상대적으로 느리게 반응하면 상세한 지도로 이뤄지지 않았다. 진화의 과정동안 외부세계로부터의 수많은 예기치 않은 신호들에 맞추는 게 아니라 신체에 맞춰 선택된다. 신체 기능들을 돌보기 위해 일찍이 진화했다. 그것들은 내부의 시스템이다.
2)thalamocortic system
이 시스템은 감각수용판으로부터 신호를 받아드리고 수의근에 신호를 보내는 식으로 진화했다. 시냅스연결은 평생 동안 계속되는 변화를 겪음에도 불구하고 반응이 매우 빠르다. 대뇌피질은 한조의 지도 내에 배열되어 있으며, 시상을 통해 외부 세계로부터 입력을 받아들인다. 변연-뇌간시스템과 달리 대뇌피질은 대규모의 재입력 연결로 이어져 층을 이루고 있는 국소 구조들처럼 고리를 포함하지 않는다. 다양한 감각 양식들을 통해 세계로부터 밀도 있고 빠른 일련의 신호들을 동시에 받아들이기에 적합한 구조를 갖춤. 점점 복잡해지는 운동행위와 세계의 사건들에 대한 범주화를 허용하기 위해 이 대뇌피질이 변연-뇌간체계보다 훨씬 늦게 진화 됐다. 공간은 물론 시간을 다루기 위해, 소뇌와 기저핵, 해마 등의 피질 부속 기관들은 실제운동과 기억 양쪽의 연속을 다루는 피질과 더불어 진화했다.
⇒피질이 세계의 범주화와 관계가 있고 변연-뇌간시스템이 가치와 관련이 있다면(즉 진화론적으로 선택된 생리학적 유형들에 대해 조정을 가하는 것과 관련이 있다면) 학습은 가치라는 배경위에서 범주화가 가치를 만족시키는 행위에 적응적 변화를 낳게 하는 수단으로서 간주될 수도 있다.
d.피질부속기관
연속기관. 뇌는 시간 조정, 연속 운동, 기억 확립과 관련되는 소뇌와 기저핵과 해마와 같은 구조를 포함한다. 그것들은 대뇌피질과 밀접히 관련되는데, 대뇌피질은 전면적 지도화에 의해 수행되는 종류의 상호 연관과 범주화를 수행한다.
2.에델만의 전면적 지도화
TNGS(theory of neuronal group selection 뉴런집단선택설)에서 생리학을 심리학에 연결시키려 할 때 가장 근본이 되는 기능으로 여기는 지각범주화는 재입력으로 어떻게 설명될 수 있을까? 재입력식으로 연결된 다양한 지도의 출력들을 동물의 감각-운동 행위에 짝지음으로써 가능하다. 이는 전면적 지도화라고 불리는 고차원적 구조를 통해 획득한다. 전면적 지도화는 뇌에서 지도화되지 않은 부분(hippocampus, basal ganglia, cerebellum)과 상호 작용할 수 있는 다향한 재입력 국소적 지도(운동, 감각 지도 모두)를 포함하고 있는 역동적 구조다.
전면적 지도화로 인해 각 국소적 지도에서 일어나는 선택적 활동들은 동물의 운동 행위나 세계에 대한 새로운 감각 표본 추출, 그리고 나가서는 연속적인 재입력 활동들에 연결된다. 그 같은 전면적 지도화로 역동적 고리가 만들어지는데, 이 고리는 동물의 동작이나 자세를 몇 가지 감각 신호의 독립적인 표본 추출과 지속적으로 짝지어 준다. 그러면 전면적 지도화의 국소적 지도 내에서 일어나는 뉴런 집단 선택은 특수한 범주적 반응을 낳는다. 전체 지도화에 걸친 감각-운동 활동이 적절한 출력이나 행동을 낳는 뉴런 집단을 선택함으로써 범주화라는 결과를 초래한다.
그러나 행위에 관해서는 어떤 것이 적절하며 또한 지각범주화는 어떻게 이뤄지는가? 범주화는 항상 가치value라는 내부적 기준과 관련해 일어나며, 이 같은 관련이 적절함을 정의해 준다는 사실을 TNGS는 제안하고 있다. 그러한 가치기준은 특수한 범주화를 결정하지는 않지만 특수 범주화가 일어나는 영역을 규제해 준다. TNGS에 의하면 특정 종의 동물들의 가치계에 대한 기반들은 진화론적 선택에 의해 미리 설정된다. 그 기반들은 심장 박동, 호흡, 군 반은, 먹이에 대한 반응, 호르몬의 작용, 자율 반응 등의 신체 기능에 대한 규제와 관계 있는 뇌의 영역에서 나타난다. 진화론적으로 선택된 그러한 삶을 유지시키는 생리체계의 필수 요건들을 적절히 만족시키는 행동을 통해 범주화는 자연스럽게 드러난다.
TNGS에 의하면 동물 행위의 동인은 유전적으로 선택된 가치 유형인데, 이것은 뇌와 신체로 하여금 생명을 계속하는 데 필요한 조건들을 유지시키게끔 도와준다. 이런 시스템을 일컬어 항상성계라고 한다. 그것은 즉 항상성의 수준을 변화시키는 행동을 낳는 감각표본과 운동의 조합이다. 우연적인 종 특유의 행동유형들은 진화에 의해서 직접적으로 선택된다. 그러나 이와는 달리 항상성의 수준을 변화시키는 행동을 낳는 대부분의 범주화는 각각 동물에서 뉴런집단의 체성선택에 의해 일어난다. 범주화는 가치와 그 내용이 같다기보다는 차라리 가치에 준해 일어난다고 할 수 있다. 그것은, 즉 후성적인 발생학적 사건이며, 가치에 근거한 어떤 회로도 뉴런 집단의 실험적 선택 없이 일어나지는 않는다. 그러나 가치가 선행되지 않으면 그 어떤 체성선택계도 분명한 행동으로 집중되지 않는다는 사실 역시 맞는 이야기다.
지도들은 해마와 소뇌 같은 뇌 부위에 역시 연결된다. 외부 세계로부터의 신호가 이 지도화에 들어오며, 복합적 출력원들이 운동을 낳는다. 이번에 운동은 감각신호가 선택되는 방식을 바꾼다. 전면적 지도화는 따라서 역동적 구조, 즉 시간과 행위와 더불어 바뀌는 구조다. 특징와 운동을 서로 연결시키는 그 재입력 국소 지도는 지각 범주화를 가능하게 한다.
3.brain공부는 구조에 대한 이해가 선행되어야
: 구조를 제대로 이해하려면 발생과정을 알아야한다.
4.뇌의 중요구조
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기저핵
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대
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뇌
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피개
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소뇌
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시상
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그물
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격벽
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해마
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시상하부
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형성체
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뇌간
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편도체
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5.뇌의 분화 : 모두 관에서 생긴다.
1.전뇌(prosencephalon, forebrain)
2.중뇌(mesencephalon, midbrain)
3.능형뇌(rhombencephalon, hindbrain)
4.종뇌(telencephalon)
5.간뇌(diencephalon)
6.후뇌(metencephalon)
7.수뇌(myelencephalon)
LV.외측뇌실(lateral ventricle)
III.제3뇌실(3rd ventricle)
CA.중뇌수도관(cerebral aqueduct) IV.넷째뇌실(4th ventricle)
그림 1-12. 뇌의 발생학적 구분(developmental subdivision). 뇌는 넷째체절(4th somite) 앞쪽의 신경관(neural tube)에서 형성된다. 처음에는 전뇌(prosencephalon, 중뇌(mesencephalon), 능형뇌(rhombencephalon)의 일차뇌소포(primary vesicle)가 형성된다. 일차뇌소포의 전뇌는 다시 종뇌(telencephalon)와 간뇌(diencephalon)로 나누어지고, 능형뇌는 후뇌(metencephalon)와 수뇌(myelencephalon)로 다시 나누어져 다섯 개의 이차뇌소포(secondary vesicle)가 형성된다. 신경관의 내강인 신경수관은 뇌실계(ventricular sys- tem)로 분화한다. 종뇌의 신경수관은 외측뇌실(lateral ventricle)로 분화하며, 간뇌의 신경수관은 제3뇌실(3rd ventricle)로 분화한다. 중뇌의 신경수관은 중뇌수도관(cerebral aqueduct)이 되며, 능형뇌의 안쪽의 내강은 넷째뇌실(4th ventricle)로 분화한다.
일차뇌소포
(primary vesicle)
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이차뇌소포
(secondary vesicle)
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파생 구조
(derivatives)
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전뇌(prosencephalon)
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종뇌(telencephalon)
-외측뇌실
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대뇌피질(cerebral cortex)
대뇌백색질(cerebral white matter)
기저핵(basal ganglia/선조체(피각, 미상핵))
변연계(해마, 편도체)
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간뇌(diencephalon)
-제3뇌실
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시상상부(epithalamus)
시상하부(hypothalamus)
시상(thalamus)
시상밑부(subthalamus)
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중뇌(mesencephalon)
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중뇌(mesencephalon)
-중뇌수도
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중뇌(midbrain)- 중뇌덮개, 중뇌피개
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능형뇌(rhombencephalon)
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후뇌(metencephalon)
-제4뇌실
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소뇌(cerebellum)-뇌교의 껍질에서 소뇌 자람
교뇌(pons)
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수뇌(myelencephalon)
-제4뇌실
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연수(medulla oblongata)
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4.소뇌(Olive는 소뇌발달과 괘를 같이한다)
소뇌핵 진화순서
꼭지핵(전정소뇌)- 평형감각 관여
마개핵, 둥근핵(척수소뇌)
치아핵(교뇌수뇌)- 영장류
그림 7-12. 소뇌의 구심섬유 종말(afferent terminals). 소뇌는 주로 전정신경핵(vestibular nucleus), 척수(spinal cord), 교뇌핵(pontine nuclei)에서 구심섬유를 받는다. 전정소뇌(vestibulocerebellum) 척수소뇌(spinocerebellum) 교뇌소뇌(pontocerebellum)
1.vermis소뇌벌레 2.paravermal resion 소뇌벌레옆구역
3.cerebella hemisphere소뇌반구 4.nodulus결절 5.flocculus타래
6.fastigial nucleus꼭지핵(실정핵) 7.globose nucleus둥근핵(구상핵)
8.emboliform nucleus마개핵(전상핵) 9.dentate nucleus치아핵(치상핵)
10.medial vestibular nucleus내측전정핵 11.lateral vestibular nucleus외측전정핵
그림 7-13. 소뇌피질과 심부핵의 연결(corticonuclear connection). 소뇌피질은 A, B, C1, C2, C3, D1, D2의 일곱 세로구역(parasagittal zone)으로 세분된다. 이 중에서 가장 내측에 위치한 A구역은 꼭지핵(fastigial nucleus)과 내측전정핵(medial vestibular nucleus)으로 원심섬유를 보내며, B 구역은 외측전정핵(lateral vestibular nucleus, 다이터핵 Deiters' nucleus)으로 원심섬유를 보낸다.
소뇌벌레옆구역은 C 구역에 해당하며, 중간위치핵(nucleus interpositus)으로 원심섬유를 보낸다. 이 중에서 내측의 C1 구역과 C3 구역은 마개핵(emboliform nucleus)으로 이어지고, 중간의 C2 구역은 둥근핵(globose nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 중간의 C2 구역은 소뇌전엽과 후엽 모두에 걸쳐 있으나, C1 구역은 제2틈새 앞까지만 이어져 있고, C3 구역은 하반월소엽(inferior semilunar lobule)까지만 이어져 있다. 외측의 소뇌반구는 D1과 D2의 두 구역으로 나누어지며 치아핵(dentate nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. D1 구역은 치아핵 배쪽 외측의 소세포부(parvocellular portion)로 이어지며, D2 구역은 치아핵 등쪽 내측의 거대세포부(magnocellular portion)로 이어진다.
그림 7-14. 하올리브핵복합체(inferior olivary nuclear complex)의 연결
1. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
2. 내측부올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
3. 타래(flocculus, 편엽) 4. 결절(nodulus, 소절) 5. 소뇌벌레(vermis, 소뇌 충부)
6. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵) 7. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 8. 내측부하올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 9. 소뇌벌레옆구역(paravermal region)
10. 둥근핵(globose nucleus, 구상핵) 11. 마개핵(emboliform nucleus, 전상핵)
12. 주하올리브핵(principal inferior olivary nucleus)
13. 소뇌반구(cerebellar hemisphere) 14. 치아핵(dentate nucleus, 치상핵)
A. 전정신경절(vestibular ganglion)
B. 전정신경핵(vestibular nucleus)
C. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵) D. 시상(thalamus)
E. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 전정신경(vestibular nerve)
2. 일차전정섬유(primary vestibular fiber)
3. 전정소뇌로(vestibulocerebellar tract)
4. 꼭지전정섬유(fastigiovestibular fiber)
5. 러셀갈고리섬유다발(uncinate fasciculus of Russell)
6. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
7. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
8. 내측세로다발(MLF), 오름부분(ascending portion) 9. 내측세로다발(MLF), 내림부분(descending portion)
10. 전정소뇌로(vestibulospinal tract) 11. 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle)
그림 7-15. 원시소뇌(archicerebellum, 전정소뇌 vestibulocerebellum)의 연결.
A. 중간위치핵(nucleus interpositus:
둥근핵globose nucleus과 마개핵emboliform nucleus)
B. 적색핵(red nucleus)
C. 시상(thalamus)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 척수소뇌로(spinocerebellar tract)와
쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract)
2. 소뇌적색섬유(cerebellorubral tract)
3. 적색척수로(rubrospinal tract)
4. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
5. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
그림 7-16. 구소뇌(paleocerebellum, 척수소뇌 spinocerebellum)의 연결.
A. 교뇌핵(pontine nuclei)
B. 치아핵(dentate nucleus)
C. 시상(thalamus, VPLo, VLc)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 피질교뇌섬유(corticopontine fiber)
2. 교뇌소뇌로(pontocerebellar fiber)
3. 치아시상섬유(dentatothalamic tract)
4. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
그림 7-17. 신소뇌(neocerebellum, 교뇌소뇌 pontocerebellum)의 연결.
그림 7-18. 소뇌와 하행신경로(descending teract)의 관계. 소뇌에서는 모든 하행신경로로 연결되는 경로가 있다.
피질척수로(corticospinal tract)를 내는 운동피질(motor cortex),
적색척수로(rubrospinal tract)의 기원부위인 적색핵(red nucleus), 전정소뇌로(vestibulospinal tract)와 내측세로다발(MLF)을 내는 전정신경핵(vestibular nucleus), 그물척수로를 형성하는 그물형성체(reticular formation)는 모두 소뇌로부터 입력을 받는다. 소뇌는 근육과 관절에 분포하는 고유감각수용기(proprioceptor)에서 들어오는 정보를 받아 이를 처리하기 때문에 모든 하행신경로는 이 정보를 이용한다고 할 수 있다.
5.기타
a.회로: 해마 - 뇌궁 / 편도체 - 분계선조
b.STN(subthalamic nucleus)- 헌팅턴병, 파킨슨병과 관련
c.아세틸콜린(기억, 운동에 중요)
뇌에서 Ach 분비하는 곳(6곳) :
세포체에 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 신경핵을 콜린성핵(cholinergic cell group)이라고 한다. 뇌에는 아세틸콜린을 함유한 여섯 개의 세포군이 있으며, 메술램(Mesulam)은 이를 Ch 세포군으로 명명하였다.
Ch1 - Ch4 세포군은 대뇌기저부(basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌줄기에 위치한다. Ch1~Ch3 세포군은 중격핵에 위치해 있다.
이 중 Ch1 세포군은 내측중격핵에 해당하며,
Ch2와 Ch3는 브로카의 대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca) 내에 있다.
Ch4 세포군은 마이네르트(프로이드의 스승)기저핵으로 Ch 핵군 중에서 가장 크다.(전뇌기저핵에서 많이 분비) - 알츠하이머병과 유관
Ch5 세포군은 그물구성체 외측핵군의 다리교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌의 중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.
중뇌보행영역
중뇌보행영역(midbrain locomotor region): 흑색질(substantia nigra)과 연결되어 있는 보행영역(locomotor region)은 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)이다. 이 핵의 밀집부분에는 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유한 콜린성신경원(cholinergic neuron)이 있으며 Ch5 세포군이라고도 한다. 또한 이 부분은 중뇌보행영역(mesencephalic locomotor region)이라고도 하는데 그 이유는 유두체(mammillary body) 바로 아래에서 대뇌와 뇌간 사이를 절단한 동물(제뇌동물 decerebrate animal)에서 대뇌각교뇌핵의 콜린성 신경원을 자극하면 사지가 교대로 움직이는 반사적인 보행운동이 일어나기 때문이다.
d.운동피질: 전운동영역, 보완운동영역, 1차운동영역, 전안구운동영역
e.소뇌에서 외부적자극(ex 공이 날라온다): 소뇌-전운동영역-두정엽
내부적자극(자세조정): 소뇌-보완운동영역-기저핵(운동프로그램을 선택)
6.파페츠 회로(기억회로)
hippocampal formation→fornix→mammillary body→mammilothalamic tract→thalamic anterior nuclear group→thalamocortical radiation→cingulate gyrus→cingulum→entorhinal area or cortex→perforant path→hippocampal formation
해마형성체에서는 뇌궁(fornix)을 통해 유두체로 신경섬유를 보내며 그 곁가지는 시상전핵군에도 종지한다. 유두체에서는 유두시상로(mammillothalamic tract)를 통해 시상전핵군에 신경섬유를 보낸다. 시상전핵군에서 나오는 시상피질섬유(thalamocortical fiber)는 대상이랑에 종지하며 대상이랑에서는 대상다발(cingulum)을 통해 내후각뇌피질로 신경섬유를 보낸다. 내후각뇌피질에서 나오는 섬유는 관통로(perforant path)와 백색로(alveolar path)의 두 경로를 통해 다시 해마형성체로 이어진다.
A. 해마형성체(hippocampal formation)
B. 유두체(mammillary body)
C. 시상전핵군(thalamic anterior nuclear group)
D. 대상이랑(cingulate gyrus)
1. 뇌궁(fornix)
2. 유두시상로(mammillothalamic tract)
3. 시상피질방사(thalamocortical radiation)
4. 대상다발(cingulum)
이 회로는 1937년 파페츠(Papez)에 의해 감정(emotion)이 일어나는 경로일 것이라고 발표된 이후 그 기능에 대해 많은 논란이 있어왔으며, 현재에는 이 회로가 직접 감정을 일으키는 기전이 되는 부분으로는 생각되고 있지는 않지만, 변연계의 또다른 하나의 중요한 기능인 기억(memory)에 작용하는 변연계의 중심회로의 하나로 인정되고 있다.
편도핵복합체(Amydaloid Nuclear Complex)
편도체는 측두엽피질(temporal cortex)의 심부에 위치하는 회색질로서 여러 핵들로 구성되어 있기 때문에 편도핵복합체라고 한다. 이 핵군은 이상엽피질(piriform cortex)의 심부에 위치하며 측두엽 해마옆이랑(parahippocampal gyrus)의 앞쪽에서 등쪽 내측 방향으로 위치한다.
1. 분계선조(stria terminalis)
A. 분계선조침대핵(bed nucleus of stria terminalis)
B.중심내측편도체(centromedial amygdala)
C. 기저외측편도체(basolateral amygdala)
D. 피질편도체(cortical amygdala, cortical amygdaloid nucleus)
E. 확장편도체-편도핵복합체 연결부:무명질(substantia innominata)의 렌즈핵밑부분(sublenticular portion)
Subcortical Connections:
1. Olfactory system[외측후각선조(lateral olfactory stria)]→ smell
2. Basal forebrain→ psychomotor 정신운동
3. Striatum→ psychomotor
4. Hippocampus→ memory
5. Thalamus→ cognition
6. Hypothalamus→ ANS
7. Brainstem
* efferent fibers
편도핵복합체의 주전도로에는 외측후각선조(lateral olfactory stria, 주요 구심성연결임)외에 분계선조(stria terminalis)와 배쪽편도원심성로(ventral amygdalofugal pathway)가 있으며 두 전도로 모두 원심, 구심섬유를 함유한 복합신경로이다.
1.stria terminalis: from corticomedial part to bed nuclei of stria terminalis(확장편도복합체에 속함), septal area
2.ventral amygdaloidal projection from basolateral amygdaloid nucleus and pyriform nucleus (through substantia innominata) to
a. lateral preoptic and hypothalamic areas, septal regions, nucleus ofdiagonal band
b. enter inferior thalamic peduncle to thalamus
c. neostriatum, substantia innominata, hippocampal formation, subiculum,entorhinal cortex
편도체의 등쪽 내측에서 나와 렌즈핵(lenticular nucleus)의 밑으로 주행하여 무명질(substantia innominata)을 통과하며, 시각전구역과 시상하부의 외측부분과 중격핵, 브로카대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca)에까지 연장되어 있는 신경로이다.
-> basal ganglia의 limbic loop을 이룸
3. amygdalocoritical projection
4. amygdalostriate projection: may integrate motor activitiesappropriate to emotional and motivatonal states
Functional Consideration
1. Emotion - recognition of fear
2. integration of autonomic and visceral functions
3. endocrine response
4. food and water intake
5. complex cognitive functions
무명질(Substantia Innominata)
* 전뇌기저부(basal forebrain):
대뇌반구의 기저부와 내측부에 있는 경계가 명확하지 않은 부위를 전뇌기저부(basal forebrain area)라고 한다. 이 부분은 경계가 뚜렷하지 않고 학자에 따라서는 후각뇌에 속하는 부분을 중복시켜 포함시키기도 하지만 대체적으로 전 관통질(anterior perforating subsance)의 심부에 있는 회색질인 무명질(substantia innominata)과 그 주위부분을 말한다. [septal area, the olfactory tubercle, parts of the amygdala, and substantia innominata]
* 무명질(substantia innominata): 전관통질(anterior perforating subsance)의 심부에 있는회색질 무명질에는 마이네르트기저핵(basal nucleus of Meynert)이 있으며 이 부분의 신경원은 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유하고 있고, 알츠하이머병(Altzheimer's disease)에서 현저한 변화가 나타나는 부위이기 때문에 최근 이 부분에 대한 많은 연구가 이루어지고 있다.
무명질의 위쪽에는 창백핵(globus pallidus)이 있으며, 무명질에서 마이네르트기저핵을 제외한 비콜린성 부위(non-cholinergic portion)는 창백핵과 이어져 있기 때문에 배쪽창백(ventral pallidum)이라고도 한다.
Limbic System (Visceral or Emotional Brain)
뇌에서 감정(emotion)을 담당하는 부위는 1937년 파페츠(Papez)가 대뇌외측뇌실(lateral ventricle) 주위에 있는 피질구조-1878년에 프랑스의 해부학자인 브로카(Broca)가 대변연엽(la grande lobe limbique)이라고 부른 구조-와 시상하부(hypothalamus), 그리고 시상(thalamus)을 연결하는 회로("파페츠회로 Papez circuit")에 있다고 주장한 이 후, 이들 구조들과 서로 밀접하게 연결되어 있는 편도체(amygdaloid body), 중격부(septal region), 시상하부(hypothalamus) 등과 함께 변연계(limbic system)라고 불리워진다
[변연계에 속하는 구조]
대뇌피질(cerebral cortex)
- 변연엽(limbic lobe)
- 후각피질(olfactory cortex)
중격부(septal region)
편도핵복합체(amygdaloid nuclear complex)
전뇌기저부(basal forebrain area)
시상하부(hypothalamus)
시상(thalamus) - 변연시상(limbic thalamus)
시상상부(epithalamus)
중뇌변연구역(midbrain limbic area)
1. 대상이랑(cingulate gyrus, 대상회)
2.해마옆이랑(parahippocampal gyrus)
3. 해마형성체(hippocampal formation)
4. 이상엽(piriform lobe)
5. 중격부(septal region)
6. 편도체(amygdaloid body)
7. 시상하부(hypothalamus)
8. 시상(thalamus)
9. 시상상부(epithalamus)
10. 중뇌변연구역(midbrain limbic area)
* 변연엽(limbic lobe): 외측뇌실 주위를 둘러싸고 있는 피질
바깥고리(Outer Ring)
궁상이랑(gyrus fornicatus, 궁상회)
대상이랑(cingulate gyrus, 대상회)
대상이랑협부(isthmus, 대상회협)
해마옆이랑(parahippocampal gyrus, 해마방회)
갈고리이랑(uncus, uncinate gyrus, 구, 구상회)
내측고리(Inner Ring)
해마형성체(hippocampal formation)
해마(hippocampus, 암몬각 cornu ammonis, Ammon's horn)
치아이랑(dentate gyrus, 치상회)
해마이행부(subiculum, 지각)
해마흔적(hippocampal rudiments)
작은다발이랑(fasciolar gyrus, 소대회)
회색층(indusium griseum, 뇌량상이랑 supracallosal gyrus)
종말판옆이랑(paraterminal gyrus, 뇌량밑이랑 subcallosal gyrus)
뇌량밑구역(subcallosal area, 후각옆구역 parolfactory area)
그림 10-2. 중격-시상하부-중뇌 연속체(septo-hypothalamo
-midbrain continuum)와 변연계(limbic system)에 속하는 구조의 관계.