제8강 뇌의 구조
1.이나스의 3가지 기억유형
a.신체구조 기억(구조적 기억)- 뇌의 형태구조로 인한 기억
b.뇌배선 기억(전기적 기억)- 기초적 배선망, 뇌의 연결망
c.참조 기억(경험 학습 기억)- 흔히 말하는 기억, 외부세계를 내부로 받아들인다.
2.뇌를 공부한다는 것은
a.자신의 행동을 매순간 살펴보는 것이다.
b.생각을 생각하는 것이다.
c.습관을 의도적으로 생성한다.
3.뇌의 중요구조
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기저핵
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대
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뇌
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피개
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소뇌
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시상
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그물
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격벽
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해마
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시상하부
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형성체
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뇌간
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편도체
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4.뇌의 전체 연결망(인간이 출력을 마음대로 할 수 있는 것 ⇒ 운동)
a.감각피질(인식작용): S1 SA A1 AA V1 VV → 측두엽(형태, 색깔 what), 두정엽(위치,운동,속도 where)
b.papez circuit(기억): 해마 → MB 유두체 → 유두시상로 → 시상전핵 → 시상피질방사 → 대상다발 → 내후각내피질 → 관통로 → 해마
c.대뇌기저핵(운동선택): 배쪽선조(감정,기억)- 중격의지핵(Accumbens 측좌핵- 쥐 실험에서 쥐가 버튼을 끊임없이 누르게 하는 도파민을 분비해 쾌감을 느끼게 함)→ 배쪽창백(ventral pallidus)
/ 등쪽선조- GPe(창백외절) GPI(창백내절) 시상밑핵(subthalamic nucleus)
ach시스템: 대뇌각교퇴핵PPN(전뇌기저핵, 마이네르트핵) 복측피개영역(VTA ventral tegmental area, dopamine)
/ 흑질치밀부SNc-도파민분비세포가 파괴되면 파킨슨병 발생, 흑질그물부SNr
선조체→ 창백내절GPi→ 시상 : 직접회로 / 선조체→ 창백외절GPe→ 시상밑핵STN : 간접회로
d.전두엽(운동계획): OF(안와전두엽 why), DL(배외측전두엽 what), FEF(전두시각피질 where), MF(내측전두엽 where)
e.소뇌(타이밍에 해당하는 것): 시간맞춤. 코디네이션.
f.운동출력: 자율운동, 리듬운동, 주의지향운동, 거시자세운동, 미세운동
g.하행운동신경진화
그물척수로(그물형성체-칠성장어 꼬리의 강력한 운동) - 신경전달물질 분비되는 부위
전정척수로(평행기능의 조절) -육상동물 균형
덮개척수로(시각의 발달)
적핵척수로(사지원위부의 운동) - 사지동물
피질척수로(추체로-정교한 운동) - 영장류
h.대뇌피질
안와전전두엽- 사회성(다마지오의 데카르트의 오류에 한 예), 감정손상 감정이 flat해진다(냉혹해진다), 판단력 상실
→ 이성적 판단을 정확히 하기 위해 감정이 풍부해야(다마지오)
복내측전전두엽- 후각로, 후각망울
배외측전전두엽- 비교, 판단, 예측
편도체- 공포, 감정
대상회- 전대상회- 개개인의 기호, 인지적 유동성(크릭은 전대상회를 의식이 있는 부위라고 함, 추체세포가 발견) / 후대상회- 운동, 감각
5.대뇌기저핵
표 2. 기저핵의 성분 (현재의 개념)
선조체(corpus striatum)
선조(striatum)
미상핵(caudate nucleus)
조가비핵(putamen, 피각)
배쪽선조(ventral striatum) - 중격의지핵(nucleus accumbens septi)
창백(pallidum, 담창)
창백핵(globus pallidus, GP, 담창구)
내핵(내측분절, internal or medial segment, GPi)
외핵(외측분절, external or lateral segment, GPe)
배쪽창백(ventral pallidum) - 무명질(substantia innominata)의 일부
색질(substantia nigra, 흑질)
그물부(pars reticulata, SNr, 망상부)
치밀부(pars compacta, SNc, A9)
시상밑핵(subthalamic nucleus, 시상하핵)
1.
미상핵머리(head of caudate nucelus) / 2. 미상핵체(body of caudate nucelus)
3. 미상핵-렌즈핵 회색질 연결부(caudatolenticular gray bridge) / 4. 조가비핵(putamen)
5. 미상핵꼬리(tail of caudate nucleus) / 6. 창백핵 외측분절(external segment of globus pallidus, 창백외핵 GPe) / 7. 창백핵 내측분절(internal segment of globus pallidus, 창백내핵, GPi)
8. 편도체(amygdaloid body) / 9. 중격의지핵(nucleus accumbens septi)
그림 9-1. 내측에서 본 선조체의 형태. 회색질 구조만을 나타내었다. 미상핵과 렌즈핵 사이의 미상핵-렌즈핵 회색질 연결부(caudatolenticular gray bridge)가 뚜렷하게 관찰된다.
1. 조가비핵(putamen, 피각)
2. 전장(claustrum, 담장)
3. 최외섬유막(extreme capsule)
4. 외섬유막(external capsule)
5. 내섬유막(internal capsule)
6. 미상핵(caudate nucleus)
7. 외측뇌실(lateral ventricle)
8. 전교련(anterior commissure)
그림 9-2. 대뇌의 관상단면(coronal section)에서 기저핵의 주요부. 위의 그림은 기저핵의 앞부분을 지나는 관상단면이며, 아래쪽의 그림은 전교련(anterior commissure)을 지나는 관상단면이다.
1. 미상핵(caudate nucleus)
2. 조가비핵(putamen, 피각)
3. 내섬유막(internal capsule) 후각(posterior limb)
4. 제3뇌실(3rd ventricle)
5. 창백핵(globus pallidus, 담창구)
6. 내섬유막(internal capsule) 전각(anterior limb)
7. 외측뇌실(external ventricle)
그림 9-3. 대뇌의 수평단면(horizontal section)에서 기저핵의 주요부.
선조체→ 창백내절→ 시상 : 직접회로 / 선조체→ 창백외절→ 시상밑핵STN : 간접회로
기저핵의 연결 회로 (Ciruit of Basal Gangla)
기저핵의 원심성연결은 주로 시상(thalamus)의 VL-VA 핵복합체-보완운동영역(supplementary motor area, SMA)-일차운동피질(M I)로 이어지며, 피라미드로(pyramidal tract)를 통해 하위운동신경원(lower motor neuron)에 영향을 준다. 또한 일차운동영역에서는 기저핵으로도 원심섬유를 보낸다. 따라서 기저핵의 회로는 운동피질에서 나가는 피라미드로(pyramidal tract)의 한 부회로(subcircuit)라고 말할 수 있으며(그림 9-12),
BG 기저핵(basal ganglia) /SMA 보완운동영역(supplementary motor area) /UMN 상위운동신경원(upper motor neuron)/ LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)
그림 9-12. 기저핵(basal ganglia)과 피라미드로(pyramidal tract)의 관계. 기저핵은 직접 하위운동신경원(LMN)에 영향을 미치지 않고 보완운동영역(SMA)과 전두엽피질(frontal cortex)을 통해 상위운동신경원(UMN)에 영향을 미친다. 따라서 기저핵의 손상으로 나타나는 여러 가지 불수의적 운동은 피라미드로를 절단하면 모두 없어지게 된다.
기저핵의 손상으로 나타나는 여러 가지 불수의적 운동은 피라미드로를 절단하면 모두 없어지게 된다. 기저핵의 연결을 자세히 살펴보면 대부분이 어느 한 부분에서 시작되어 다른 부분을 거쳐 다시 시작된 곳으로 되돌아오는 회로(circuit)을 구성하고 있다는 것을 알 수 있다. 이러한 회로들은 여러 종류의 평행한 회로(parallel circuit)로 구성되어 서로 중복되지 않는 것이 특징적이다. 여기에 또한 여러가지 짧은 부회로(accessory circuit)가 있다.
기저핵의 주회로는 선조-출력부(창백 GP 과 흑색질 그물부 SNr)-시상(VL-VA)-운동피질(motor cortex)-선조를 잇는 회로(그림 9-13, 9-14)라고 생각되지만, 선조-창백(GP)-흑색질 치밀부(SNc)-선조를 연결하는 회로와 창백외핵(GPe)-시상밑핵(STN)-출력부(창백 GP 과 흑색질 그물부 SNr)를 잇는 회로 역시 주요한 부회로이다.
BG 기저핵(basal ganglia)
STR 선조(striatum)
GPi 창백내핵(internal segment of globus pallidus)
Thal 시상(thalamus)
SMA 보완운동영역(supplementary motor area)
M I 일차운동 영역(primary motor area)
LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)
그림 9-13. 선조-창백내핵(GPi)-시상(VLo, VApc, CM)-보완운동영역(SMA)-일차운동영역(M I)-선조를 잇는 기저핵의 주회로(운동회로 motor circuit).
BG 기저핵(basal ganglia)
STR 선조(striatum)
SNr 흑색질 그물부(pars reticulata, substantia nigra)
Thal 시상(thalamus)
PAC 전전두엽 연합영역(prefrontal association area)
M I 일차운동 영역(primary motor area)
LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)
그림 9-14. 흑색질 그물부(SNr)와 시상(VLm, VAmc, MD)을 경유하는 기저핵의 회로(전전두엽 '연합' 회로prefrontal 'association' loop).
이 이외에 선조-창백(GP)-시상(CM-PF)-선조를 잇는 회로와 선조-창백(GP)-외측고삐핵(lateral habenular nucleus, LHN)-솔기핵(raphe)-선조를 잇는 회로, 출력부와 대뇌각교뇌핵(PPN)이 이루는 회로도 있다. 또한 이러한 회로 내의 신경원은 상당히 여러 가지의 신경전달물질을 함유하고 있다. 또한 선조에서 창백을 거치지 않고 직접 흑색질 치밀부(SNc)를 경유하여 선조로 돌아오는 회로도 있다.
주회로인 선조-출력부-시상-운동피질을 잇는 회로는 다시 두 가지의 회로로 나눌 수 있다. 그 하나는 선조-창백내핵(GPi)-시상(VLo, VApc, CM)-보완운동영역(SMA)-일차운동영역(M I)-선조를 잇는 회로(그림 9-13) 는 선조-흑색질그물부(SNr)-시상(VLm, VAmc, MD)-전전두엽피질(prefrontal cortex)-일차운동영역(M I)을 잇는 회로(그림 9-14)이다. 창백(GP)에서 나가는 창백시상섬유는 시상의 VLo, VApc, CM 에 종지하며, 흑색질 그물부(SNr)에서 나가는 섬유는 시상의 VLm, VAmc, MD 에 종지된다. 또한 이 두 회로의 입력과 출력에 약간의 차이가 있다. 선조-창백(GP)으로 이어지는 회로는 주로 조가비핵을 통해 전운동영역이나 운동-감각영역에서 입력을 받으며, 출력은 보완운동영역(SMA) 쪽으로 나간다. 이를 주회로(main loop)이라고 한다(그림 9-13). 반면 선조-흑색질 그물부(SNr)로 이어지는 회로는 주로 전전두엽의 연합피질(prefrontal association cortex)에서 미상핵(caudate nu cleus)을 거쳐 입력을 받으며, 출력은 역시 전전두엽 연합피질 쪽으로 나가게 된다. 이 회로는 전전두엽 '연합' 회로(prefrontal 'association' loop)라고 한다(그림 9-14).
또한 대뇌피질-기저핵-시상-대뇌피질을 잇는 회로는, 이 회로 이외에도 변연계의 일부인 대상이랑 앞부분(anterior cingulate gyrus)에서 주로 입력을 받아 배쪽선조-배쪽창백을 거쳐 시상의 등쪽내측핵(MD)으로 이어져 다시 변연계로 투사되는 회로(그림 9-15)도 있고,
전운동영역의 전안구운동영역(frontal eye field)에서 주로 입력을 받아 미상핵의 체부(body)-창백내핵(GPi)-흑색질 그물부(SNr)를 거쳐 다시 전안구영역으로 투사되는 안구운동회로(oculomotor loop)도 있다(그림 9-16).
BG 기저핵(basal ganglia) / VS 배쪽선조(ventral striatum) / VP 배쪽창백(ventral pallidum) / Thal 시상(thalamus) / Limb 변연피질(limbic cortex) / M I 일차운동 영역(primary motor area) /LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)
그림 9-15. 변연피질(limbic cortex)-배쪽선조(ventral striatum)-배쪽창백(ventral pallidum)-시상 내측핵군(MD, midline nuclear group)-변연피질로 연결되는 기저핵의 회로(변연회로 limbic loop).
BG 기저핵(basal ganglia) / STR 선조(striatum)
SNr 흑색질 그물부(pars reticulata, substantia nigra) / Thal 시상(thalamus) / FEF 전두엽안영역(frontal eye field) /MI 일차운동 영역(primary motor area) /SC 상구(superior colliculus) / LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)
그림 9-16. 대뇌피질의 전안구영역(frontal eye field, 전두엽안구영역)-미상핵의 체부(body)-창백내핵(GPi)-흑색질 그물부(SNr)를 거쳐 다시 전안구영역으로 투사되는 안구운동회로(oculomotor loop). 일부 원심섬유는 상구(superior colliculus)로 연결되어 덮개척수로(tectospinal tract)를 통해 안구운동에 영향을 주기도 한다.
선조-흑색질 그물부(SNr)를 잇는 회로도 등쪽외측 전전두엽회로(dorsolateral prefrontal loop)와 외측 안와전두엽회로(lateral orbitofrontal loop)로 다시 나눌 수 있다(Alexander 등, 1986).
이와 같이 다양한 기저핵의 회로를 살펴보면 대뇌피질을 통해 기저핵으로 들어오는 입력이 기저핵회로를 경유하는 동안 여러 회로와 부회로를 거쳐 어떠한 선택적인 신경원의 단위집단(모듈 module)을 통해 출력이 이루어진다는 사실을 추측할 수 있다. 이러한 기저핵회로의 특성은 이미 프로그램화 되어 대뇌피질에 저장되어 있는 운동프로그램(motor program, motor routines)을 적절하게 선택(selection)하는데 있어 매우 유리하다고 생각된다. 즉 기저핵은 정상 상태에서 대뇌의 피질이나 시상 등 다른 여러 부위에서 오는 수많은 다양한 입력을 받아 이를 적절하게 처리한 후 그 상황에 가장 알맞는 운동프로그램을 선택하는 기능을 한다. 따라서 이 회로에 이상이 생기면 잘못된 운동프로그램의 선택으로 인하여 여러가지 불수의적 운동(involuntary movement)이 일어나거나 또는 운동프로그램을 적절하게 선택하지 못하여 운동불능(akinesia), 운동감소(hypokinesia), 운동완서(bradykinesia) 등의 증상이 일어날 수 있다고 생각된다. 또한 이러한 회로는 대뇌피질에 저장되어 있는 여러 운동프로그램의 단편(fragment)을 모아 하나의 운동프로그램으로 완성시키는데 있어서도 유리한 구조로 생각된다. 특히 어렸을 때 숙련된 운동을 학습하는 과정에서 기저핵 회로가 중요한 기능을 한다고 생각된다. 뇌성마비(cerebral palsy)의 경우 어떠한 운동을 수행할 경우 불필요하거나 운동에 장애를 주는 다른 운동 때문에 정상적인 운동을 수행할 수 없는 경우가 있다. 이는 기저핵회로에서 하나의 운동프로그램을 완성하는 과정에서 운동의 단편들이 잘못 결합되기 때문으로 생각할 수 있다.
일부 기저핵의 원심섬유는 운동피질쪽으로 연결되지 않고 직접 뇌간의 운동성구조와 연결된다. 흑색질 그물부(SNr)에서의 원심섬유는 상구(superior colliculus)로 이어져 피개척수로를 통해 시각자극과 관련된 안구와 목부분의 운동에 영향을 줄 것으로 생각되며, 대뇌각교뇌핵(PPN)을 통해 그물형성체(reticular formation)에 영향을 미쳐 보행운동에도 영향을 줄 수 있다고 생각된다.
