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확장된 표현형 - 출간 40주년 기념 리커버판
리처드 도킨스 지음, 홍영남.장대익.권오현 옮김 / 을유문화사 / 2022년 10월
평점 :
(출판사로부터 무상으로 책을 제공 받아 감사히 읽고 솔직하게 쓴 리뷰입니다.)
<이기적 유전자>를 향해 쏟아진 비판들을 변호하며 더욱 선명해진 근거로 지금은 전 세계의 학계가 인정하는 리처드 도킨스의 진화생물학의 현주소를 오해 없이 더 알고 싶은 분들을 위해서 쓴 책이자 리처드 도킨스가 자신의 어느 책보다 읽기를 바라는 책이기도 하다.
『이기적 유전자』에서 “인간은 유전자의 생존 기계 혹은 운반자일 뿐”이라는 주장으로 우리를 당혹스럽게 했던 저자가 이 책에서는 ‘확장된 표현형’이라는 개념을 들고 나와 우리를 또 한 번 고민에 빠뜨렸었다. 40주년 리커버로 만난 책, 그 존재감은 이미 세계가 인정하지 않을 수 없고 리처드 도킨스는 한국 독자들의 사랑을 많이 받는 저자이기도 하다.
표현된 확장형
유전자가 그 자신의 복제본을 더 많이 퍼뜨리게끔 개체 (운반자)를 고안했다는 주장도 혁명적 발상인데, 그는 여기서 한 발 더 나아갔다. 즉, 그 유전자가 자신의 목적을 위해 ‘다른’ 개체들마저도 자신의 운반자로 만들어 버릴 수 있다고 주장하는 것이다.
개체가 집단을 위해 존재한다.
개체가 유전자의 통제를 받는다.
참을 수 없는 기침, 비버의 댐, 날도래 유충의 잡동사니 보금자리, 거미줄, 흰개미집, 삿갓 조개가 게속에 침투해 게를 암컷화 시키고 번식 기능을 없앤 다음 삿갓 조개의 알을 품고 지키도록 만드는 것 등 다양한 모습으로 유전자의 명령이 존재한다.
그러니까 동물이 만들어낸 인공물들은 유전자를 더 효율적으로 퍼뜨리기 위한 확장된 표현형인 것이다. ( 이를, 적응이라는 말로 이해하는 것이 좀 더 쉬웠던 것 같다. )
나도 코로나 팬데믹을 겪으며 바이러스가 우리와 함께 하고 있다는 것을 아주 제대로 인식했다. 내가 숙주가 될 수 있고 병원체에 감염된 후로 내 가족에게 바이러스를 옮겨 또 다른 숙주로 만들었다. 나의 의지와는 상관없이 말이다. 우리는 적응해 나갔다.
코로나가 한참 심했을 때 집안에서 칩거하다시피 했던 인간의 집단 선택이 있었고, 불안한 시국의 불안으로 아이 낳기를 포기하거나 뒤로 미룬 신혼들도 많았다. 이 역시 유전자의 입장에서 보면 인간의 무한한 확장된 표현형일까? 우리는 그렇게 언택트와 온택트를 적응해 갔고, 조화를 만들어 내서 오늘을 살아가고 있다.
그러나 이것이 다음 세대로 이어지는 복제자는 아니다. '표현된 확장'일 수 있겠구나 싶었다.
나의 유전형질을 다음 세대로 전달하기 위해 지렛대처럼 도구같이 사용된 '확장'이라는 개념을 처음 인식하게 된 것 같다.
재미로 보든 학문적으로 더 진지하게 보든 리처드 도킨스의 저서들은 진화 생물학에 대한 궁금증이 많은 이들을 생물학 덕후로 이끄는 확실한 교두보이다.
도킨스를 더 깊이 이해하려는 분들,
현대 진화생물학의 인문적 함의를
찾아보고자 하는 분들,
그리고 『이기적 유전자』의 의미를
더 확실하게 알고 싶은 분들에게
도전해 보시라고 권하고 싶다.
홍영남 · 장대익 · 권오현
『이기적 유전자』에서 못다 한 전문적인 이야기를 통해 좀 더 분명하게 유전자의 눈높이로 내려왔다.
표현된 확장형은 이 책을 읽는 독자가 이기적 유전자를 비판하거나 옹호하는 목소리를 낼 정도의 사람, 혹은 전문용어를 이해하고 있는 사람들이라고 전제하고 썼다고 밝혀 두었고 기본적으로 대중들을 위해 쓴 글이 아니었기에 원 문장 자체가 그의 다른 책들만큼 유려하지 못한 면도 있었지만 40주년을 기념하며 나온 이번 리커버판에서 공들여 번역을 한 만큼 잘 읽히지만 내용은 확실히 더 어렵다. 무엇과 무엇이 비교되고 차이점이 무엇인지를 알기가 힘든 면도 많았다.
생물학도가 아닌 초보 독서가인 내가 다윈의 <종의 기원>을 읽으며 힘들었던 부분들과 비슷해서 아는 만큼 보이는 책일지도 모르겠다. 궁금증이 생기는 챕터부터 읽는 것도 나쁘지 않다는 생각이다. 강조하고 싶은 것은 이기적 유전자와 꼭 함께 읽어봐야 할 책이라는 것이다.
표현된 확장형 - 리처드 도킨스
공역자 - 홍영남 · 장대익 · 권오현
세 명의 공역자는 지난 1년 동안 처음 단어부터 마지막 문장까지, 마치 완전히 새로운 번역을 하는 심정으로 작업을 진행했다. 아직도 미진한 부분이 없진 않겠지만, 도킨스의 가장 독특한 저서를 우리 독자들에게 다시 소개한다고 생각하니, 역자들은 약간의 두려움과 잔잔한 기대로 다소 흥분된 상태이다. “확장된 표현형을 읽지 않고 도킨스를 안다고 말하지 말라"라는 말을 이해하게 될 것이다.
( 종합적인 평가를 할 수 있는 입장은 아니어서 재밌었던 부분들을 발췌해 본다.)
p 64
“나는 적응에 관심 있다. 나는 모든 행동 유형이 반드시 적응이라고 생각하지는 않으나 적응에 해당하는 행동 유형을 연구하고자 한다.” -리처드 도킨스
p 85
이용 가능한 유전적 변이
잠재적 선택압이 아무리 강해도 이것이 작용할 유전적 변이가 없다면 진화는 일어나지 않는다.
p 98
다른 수준에서 일어난 선택에 기인한 한 수준의 불완전화
선택이 집단 수준에서 작용할 때 보는 적응의 종류는, 개체 수준에서 작용할 때 보는 적응과 매우 다를 것이다. 개체 선택론자가 적응이라고 간주하는 형질을 집단 선택론자는 불완전화로 간주할 수도 있다.
p 100
이 책이 전하려는 주요한 교훈은 여러 목적상 자연 선택이 작용하는 수준은 개체도, 집단이나 그 이상의 단위도 아니며, 유전자 또는 유전하는 작은 단편으로 생각하는 방식이 더 낫다는 것이다. 현재는 유전자 수준에서 일어나는 선택이 개체 수준에서는 겉보기에 불완전화를 초래할 수 있다는 점이다.
p 101, 102
환경의 예측 불가능성이나
‘악의’에 기인한 실수
동물이 환경 조건에 아무리 잘 적응하더라도 이런 조건은 통계적 평균으로 간주해야만 한다. 상상 가능한 우연한 사건의 모든 세부 사항에 부응하는 일은 대개 불가능해 어떤 동물이든 흔히 '실수'를 저지르는 경우가 있고 이런 실수는 필시 치명적일 수 있다.
현대 동물원 조상 동물과 동일한 평균 조건에서 살지도 모르나 그 동물을 각각이 직면하는 순간순간의 세세한 사건들은 그날그날 다르며 가능한 정확한 예측을 하기에도 너무나 복잡하다.
p 179
개체는 일시적으로 모이고 연합한다. 개체는 진화적 시간에 걸쳐 안전하지 않다. 개체군은 오래 지속할지도 모르지만, 다른 개체군과 끊임없이 섞이기 때문에 독자성을 잃고 만다. 개체군 또한 내부에서는 진화적 변화를 겪는다.
그저 불멸한다는 사실로는 복제자라는 자격을 얻기에 충분하지음을 기억해 두는 게 중요하다.
p 180
계통이 절멸하는 데서 나타나는 차이가 엄밀히 말해 선택의 한 형태라 해도, 그 자체로 점진적인 진화적 변화를 생산하기에는 충분치 않다. 계통은 ‘생존자’일지 모르지만, 이 사실만으로 계통을 복제자라고 볼 수는 없다.
모래알도 생존자다. 석영이나 다이아몬드로 된 단단한 입자는 백악으로 된 부드러운 입자보다 더 오래 존속할 것이다. 그러나 지금까지 모래알 간에 일어나는 단단함 선택을 진화적 전진의 기초라고 말한 사람은 없다. 모래알은 근본적으로 증식하지 않기 때문이다. 어떤 입자는 장기간 존속할 수는 있어도, 스스로 증식하거나 사본을 만들지는 못한다. 그렇다면 종이나 다른 유기체 집단은 증식하는가? 그들도 복제하는가?
종은 종을 낳는다.
종은 증식한다.
유전자 풀은 어떤 새로운 유전자가 침입하지 못하는 것으로 정의하는, 유전자의 진화적으로 안정된 집합으로 변한다.
돌연변이나 재배열이나 이입으로 생기는 유전자 대부분은 자연 선택을 통해 즉시 불리해지고 진화적으로 안정된 집합은 복구된다. 때로는 새롭게 진화적으로 안정된 집합으로 끝나는 불안정한 과도기가 있다. 한 개체군에는 한 가지 이상의 대체 가능한 안정점이 가능하며, 가끔 한 점에서 다른 점으로 돌연 뒤집힐 수 있다.
전진하는 진화란 끊임없이 위로 올라가는 게 아니라 안정된 정체기에서 안정된 정체기로 가는 따로 떨어진 일련의 단계 일지도 모른다.
p 211
메이너드 스미스(Maynard Smith, 1972, p. 19)는 동물이 벌이는 싸움을 다루는 특정 모형에서 대체 가능한 '전략(프로그램)' 5개를 가정했다.
1. 형식적 위협으로 시작하라. 적수가 더 강하거나 전면전을 걸어 오면 후퇴하라.
2. 전면전으로 시작하라. 부상을 입었을 때만 후퇴하라.
3. 형식적 위협으로 시작하라. 적수가 전면전을 걸어 오면 응하라.
4. 형식적 위협으로 시작하라. 적수가 계속 위협만 하면 전면전을 걸어라.
5. 전면전으로 시작하라. 적수가 전면전으로 응하면 부상을 입기 전에 후퇴하라.
벌은 서로 만나면 싸움에돌입하고 어느 경우라도 하나의 벌 만이 분쟁을 일으킨 둥지에 알을 낳는데 성공한다. 어떤 요인이 둥지를 버리는 일을 촉발했든, 보통은 원래 소유자 일시적 불편함을 느껴 그러는 듯했다. 버려진 둥지는 다른 벌이 곧바로 쓸 수 있는 귀중한 자원이다. 버려진 둥지에 침입한 벌은 착굴하는 데 따르는 비용을 절약한다. 그런데 벌에게는 자신이 침입한 둥지가 버려진 둥지가 아닐 위험이 있다. 원래 소유자가 둥지에 있거나, 또 다른 침입자가 먼저 둥지를 차지했을 수 있다. 어느 경우든 침입하는 벌은 희생이 큰 싸움을 치러야 할 중대한 위험과, 둥지에 먹이를 공급하는 많은 노력이 든 기간이 끝날 무렵에 알을 낳지 못할 중대한 위험에 처한다.
‘서브루틴’이나 ‘전략’이 실제로 진정한 복제자, 진정으로 자연 선택받는 단위라고 주장하지는 않는다. 유전자와 유전체의 단편이야말로 참된 복제자다. 서브루틴과 전략은 특정한 목적에 따라서만 복제자인 것처럼 생각하는 데 불과하며 목적이 해결되면 다시 현실로 돌아와야 한다. 실상 자연 선택은 벌 유전자 풀에서 일어나는 대립 유전자 간 선택에 따르는 결과로, 대립 유전자는 벌개체가 침입하는지, 굴을 파는지 결정하는 확률에 영향을 준다.
자연 선택은 복제자가 서로에 맞서 증식하는 과정이다. 복제자는 세계에 표현형 효과를 가해 이를 해내며, 보통은 표현형 효과가 개체와 같은 별개의 '운반자'에 함께 모여 있다고 보는 게 편리하다.
이기적 DNA
유기체가 보유한 DNA 양은 엄밀히 말해 유기체를 만드는 데 필요한 양보다 더 많다. DNA의 상당 부분은 단백질로 번역되지 않는다. 개체 관점에서 보면 이런 상황은 역설인 듯하다. DNA가 가진 '목적'이 몸의 구축을 지휘하는 거라면, DNA의 상당량이 아무런 일도 하지 않는다는 사실은 놀랍다. 생물학자들은 잉여 DNA가 무슨 역할을 하는지 알아내려고 골머리를 썩인다. 그러나 이기적 유전자 관점에서 보면, 역설은 사라진다. DNA의 진짜 '목적'은 살아남는 것이며 그 이상도 이하도 아니다. 잉여 DNA를 설명하는 가장 간단한 방법은 이를 기생자, 즉 기껏해야 다른 DNA가 만든 생존 기계를 얻어 탄 무해하지만 쓸모없는 군식구로 보는 것이다. (Dawkins, 1976a, p. 47)
p 351
어떤 확장된 표현형 형질을 ‘공유하는’ 유전자는 다른 종에서, 심지어 다른 문과 계界에서 유래할 수도 있다는 점을 보았다.
이 장에서는 더 나아가 두 가지 개념을 전개하겠다. 하나는 몸 밖으로 확장되는 표현형은 생명 없는 조작물일 필요가 없다는 점이다. 확장된 표현형은 살아 있는 조직으로 구축 가능하다. 다른 하나는 어떤 확장된 표현형에 주는 유전적 영향을 '공유하는' 경우, 공유하는 영향은 협동한다기보다 서로 충돌할 여지가 있다는 점이다. 우리가 탐구하려는 관계는 기생자와 숙주다. 나는 기생자 유전자가 숙주 몸과 행동에 표현형을 발현한다고 간주하는 것이 논리적으로 합당함을 보일 것이다.
확장된 표현형이라는 말이 어렵게 느껴지지만 ‘적응‘ 정도로 치환해서 읽어 갔다. 이기적 유전자를 읽고서도 아무 논증거리를 느끼지 못하는 나 같은 일반인에게도 그 반대의 시선을 알려주어서 고맙고 그래서 더 확실한 이기적 유전자를 완성한 책이라 생각된다. 그래서 도전할 가치가 있다.
"나는 적응에 관심 있다. 나는 모든 행동 유형이 반드시 적응이라고 생각하지는 않으나 적응에 해당하는 행동 유형을 연구하고자 한다."
- P64
잠재적 선택압이 아무리 강해도 이것이 작용할 유전적 변이가 없다면 진화는 일어나지 않는다. - P85
선택이 집단 수준에서 작용할 때 보는 적응의 종류는, 개체 수준에서 작용할 때 보는 적응과 매우 다를 것이다. 개체 선택론자가 적응이라고 간주하는 형질을 집단 선택론자는 불완전화로 간주할 수도 있다. - P98
이 책이 전하려는 주요한 교훈은 여러 목적상 자연 선택이 작용하는 수준은 개체도, 집단이나 그 이상의 단위도 아니며, 유전자 또는 유전하는 작은 단편으로 생각하는 방식이 더 낫다는 것이다. 현재는 유전자 수준에서 일어나는 선택이 개체 수준에서는 겉보기에 불완전화를 초래할 수 있다는 점이다.
- P100
동물이 환경 조건에 아무리 잘 적응하더라도 이런 조건은 통계적 평균으로 간주해야만 한다. 상상 가능한 우연한 사건의 모든 세부 사항에 부응하는 일은 대개 불가능해 어떤 동물이든 흔히 ‘실수‘를 저지르는 경우가 있고 이런 실수는 필시 치명적일 수 있다.
현대 동물원 조상 동물과 동일한 평균 조건에서 살지도 모르나 그 동물을 각각이 직면하는 순간순간의 세세한 사건들은 그날그날 다르며 가능한 정확한 예측을 하기에도 너무나 복잡하다.
- P102
개체는 일시적으로 모이고 연합한다. 개체는 진화적 시간에 걸쳐 안전하지 않다. 개체군은 오래 지속할지도 모르지만, 다른 개체군과 끊임없이 섞이기 때문에 독자성을 잃고 만다. 개체군 또한 내부에서는 진화적 변화를 겪는다.
그저 불멸한다는 사실로는 복제자라는 자격을 얻기에 충분하지음을 기억해 두는 게 중요하다. - P179
계통이 절멸하는 데서 나타나는 차이가 엄밀히 말해 선택의 한 형태라 해도, 그 자체로 점진적인 진화적 변화를 생산하기에는 충분치 않다. 계통은 ‘생존자’일지 모르지만, 이 사실만으로 계통을 복제자라고 볼 수는 없다.
돌연변이나 재배열이나 이입으로 생기는 유전자 대부분은 자연 선택을 통해 즉시 불리해지고 진화적으로 안정된 집합은 복구된다. 때로는 새롭게 진화적으로 안정된 집합으로 끝나는 불안정한 과도기가 있다. 한 개체군에는 한 가지 이상의 대체 가능한 안정점이 가능하며, 가끔 한 점에서 다른 점으로 돌연 뒤집힐 수 있다.
전진하는 진화란 끊임없이 위로 올라가는 게 아니라 안정된 정체기에서 안정된 정체기로 가는 따로 떨어진 일련의 단계 일지도 모른다. - P180
자연 선택은 복제자가 서로에 맞서 증식하는 과정이다. 복제자는 세계에 표현형 효과를 가해 이를 해내며, 보통은 표현형 효과가 개체와 같은 별개의 ‘운반자‘에 함께 모여 있다고 보는 게 편리하다.
- P211
어떤 확장된 표현형 형질을 ‘공유하는’ 유전자는 다른 종에서, 심지어 다른 문과 계界에서 유래할 수도 있다는 점을 보았다.
이 장에서는 더 나아가 두 가지 개념을 전개하겠다. 하나는 몸 밖으로 확장되는 표현형은 생명 없는 조작물일 필요가 없다는 점이다. 확장된 표현형은 살아 있는 조직으로 구축 가능하다. 다른 하나는 어떤 확장된 표현형에 주는 유전적 영향을 ‘공유하는‘ 경우, 공유하는 영향은 협동한다기보다 서로 충돌할 여지가 있다는 점이다. 우리가 탐구하려는 관계는 기생자와 숙주다. 나는 기생자 유전자가 숙주 몸과 행동에 표현형을 발현한다고 간주하는 것이 논리적으로 합당함을 보일 것이다. - P351
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