제14강 시각과 뇌

제14강 시각과 뇌

1.눈의 구조
눈의 벽은 셋으로 구별되는 층, 즉 세 가지 막-바깥쪽의 섬유막(fibrous tunic), 중간의 혈관막(vascular tunic), 그리고 안쪽의 신경막(neural tunic)을 수용하고 있다.  안구는 속이 비어있으며 안은 두 개의 강(cavity)으로 나뉠 수 있다.   큰 후강(posterior cavity)은 초자방(vitreous chamber)이라고도 부르는데, 교질성의 초자체(vitreous body)를 수용하고 있기 때문이다.  작은 전강(anterior cavity)은 다시 두 개의 방(chamber)-전안방과 후안방-으로 세분된다.  눈의 형태의 고정은 초자체에 의해 또 전강을 채우고 있는 투명한 방수(aqueous humor)에 의해 일부 이루어진다.

 
그림 17-8. 눈의 단면 해부학 (Sectional Anatomy of the eye).
⒜ 눈의 세 층, 즉 세 막.
⒝ 왼쪽 눈의 시상단면에서 보이는 주요한 해부학적 지표와 모습들. 
⒞ 왼쪽 눈의 횡단면에서 보이는 지표와 모습들.

섬유막(The Fibrous Tunic)
눈의 가장 바깥층인 섬유막은 공막(sclera)과 각막(cornea)으로 구성된다. 섬유막은 ⑴역학적 지지와 어느 정도의 물리적 보호를 제공하고, ⑵외재안근의 부착부위로 제공되며, ⑶초점을 맞추는 과정을 돕는 구조물들을 수용하고 있다.

안구 표면의 대부분은 공막(sclera)에 의해 덮여져 있다. 공막, 즉 “눈의 흰자위(white of the eye)”는 교원섬유와 탄성섬유를 모두 수용하고 있는 치밀결합조직으로 구성되어 있다.  이 층은 시신경의 출구 부근인 눈의 뒤쪽이 가장 두텁고, 전면이 가장 얇다.  여섯 개의 외래안근(extrinsic eye muscles)이 공막에 종지하여, 자신들의 교원섬유와 이 바깥막의 교원섬유를 섞고 있다. 
 

공막의 표면은 공막을 관통해 내부 구조물에 도달하는 작은 혈관과 신경들을 수용하고 있다.  안결막 밑에 있는 작은 혈관들로 된 혈관망은 보통 공막에 뚜렷한 색깔이 나타날 정도로는 혈액을 공급하지 않으나, 자세히 관찰하면 혈관들이 하얀 교원섬유 바탕에 있는 붉은 선들로서 보인다.

투명한 각막은 구조상 공막에 연속되어 있으며,  각막윤부(limbus)가 이 둘 사이의 경계이다. 각막상피 밑으로, 각막은 여러 층의 교원섬유를 수용하고 있는 치밀한 간질로 주로 구성되어 있다. 이 섬유들은 빛의 통과를 방해하지 않도록 일련의 층으로 편성되어 있다.  각막에는 혈관이 없고, 천층의 상피세포들은 반드시 노출면(free surface) 위로 흐르는 눈물로부터 산소와 양분을 얻어야만 한다.

각막에는 많은 수의 자유신경종말이 있으며, 각막은 눈에서 가장 민감한 부분이다.  광수용기를 포함해 눈의 나머지 부분은 완전히 정상일지라도, 각막 손상 하나만으로 실명을 일으킬 수도 있다.  불행하게도, 각막은 매우 제한된 복구 능력을 갖고 있다. 따라서 각막이 손상되었다면 심각한 시력 상실이 생기지 않게 반드시 즉시 치료를 받아야 한다. 각막의 상흔이 생긴 뒤(after corneal scarring) 시력을 복구하려면, 대부분 각막이식술(corneal transplant)을 통한 각막 교체가 필요하다. 각막교체는 아마도 가장 흔한 유형의 이식수술일 것이다. 이 이식은 연관이 없는 사람들 사이에서도 시술이 가능한데, 이형 조직(foreign tissues)을 공격하는 백혈구들을 이 부위로 운반해줄 혈관이 없기 때문이다. 각막이식편(corneal grafts)은 질병이나 사고로 사망한 공여자의 눈에서 얻을 수 있는데, 가장 좋은 결과를 위해서는 반드시 공여자가 사망한 지 5시간 이내에 조직을 떼어내야만 한다.

혈관막(The Vascular Tunic; 포도막(Uvea))
혈관막(vascular tunic), 즉 포도막(uvea)은 수많은 혈관과 림프관 및 내재안근들을 수용하고 있다.  이 층은 ⑴ 눈의 조직으로 공급되는 혈관과 림프관의 통로를 제공하고, ⑵ 눈으로 들어가는 빛의 양을 조절하며, ⑶ 안구 안을 순환하는 방수(aqueous humor)를 분비하고 흡수하며, ⑷ 초점을 맞추는 과정의 핵심 부분인 수정체의 형태를 조절하는 기능을 한다.  혈관막은 홍채(iris), 모양체(ciliary body), 그리고 맥락막(choroid)을 포함하고 있다.

홍채(The Iris)
투명한 각막면을 통해 볼 수 있는 홍채는 혈관, 색소세포 및 두 층의 평활근섬유층을 수용하고 있다.  이 근육들이 수축하면 홍채 중심 구멍, 즉 동공(pupil)의 직경이 변하게 된다.  한 무리의 평활근섬유들은 동공을 둘러싸는 일련의 동심원을 형성한다.  이 동공축소근(pupillary constrictor muscles)이 수축하면, 동공의 직경이 감소한다.  다른 무리의 평활근은 동공의 가장자리로부터 방사상으로 뻗어나가고 있다.  이 동공확대근(pupillary dilator muscles)의 수축은 동공을 확대시킨다.  두 무리의 근육 모두가 자율신경계에 의해 제어된다.  예를 들어, 부교감 활성화는 밝은 빛에 반응하여 동공 축소를 일으키고, 교감 활성화는 어둠침침한 빛에 반응하여 동공의 확대를 일으킨다(동공반사(pupillary reflex)). 
홍채의 몸체(body)는 결합조직으로 구성되어 있으며, 그 후면은 색소세포를 내포하는 상피에 의해 덮여 있다.  색소세포는 홍채의 결합조직에도 존재할 수 있고 전면을 덮고 있는 상피내에 존재하기도 한다.  눈 색(eye color)은 색소세포의 밀도와 분포에 의해 결정된다.  홍채 결합조직에 색소세포가 없다면, 빛이 홍채를 통과해 홍채의 후면을  덮고 있는 색소상피(pigmented epithelium)의 내면에서 반사된다.  그러면 눈이 파랗게 보인다.  회색이나 갈색 및 검은 색의 눈을 가진 사람들은 홍체의 몸체와 표면에 훨씬 많은 수의 색소세포를 가지고 있다.  백변증인 사람(human albino)의 눈은 매우 옅은 회색 또는 청회색을 띤다.

모양체(The Ciliary body)
홍채의 바깥둘레는 모양체의 앞부분에 부착되어 있다. 모양체(ciliary body)는 각막과 공막 사이의 연접에서 시작된다.  모양체는 뒤로 시각수용기를 내포하고 있는 신경망막(neural retina)의 톱니같은 전연인 거상연(ora serrata)까지 뻗어있다. 모양체의 몸체는 눈의 안쪽으로 돌출되어 있는 가락지 모양의 근육인 모양체근(ciliary muscle)으로 구성되어 있다. 상피는 모양체 돌기(cilliary process)라 하는 수많은 주름들로 마무리된다. 이 돌기들에는 수정체의 현수인대(suspensory ligaments)가 부착한다. 이 결합조직섬유들이 수정체를 중심은 동공에 있으면서 홍체의 뒤에서 유지되게 한다. 그 결과, 동공을 통해 광수용기로 향하는 모든 빛은 수정체를 통과하게 된다.

맥락막(The Choroid)
맥락막(choroid)은 거상연 뒤에서 섬유막과 신경막을 분리시켜준다.(그림 17-8) 이것은 공막에 의해 덮여 있고 망막의 가장 바깥층에 부착되어 있다. 맥락막은 산소와 양분을 망막으로 운반하는 대량의 모세혈관망을 수용하고 있다. 아울러, 맥락막은 흩어져 있는 멜라닌세포들을 수용하고 있는데, 이들은 특히 공막 부근에 많이 있다.

2.신경막(The Neural Tunic)
①시신경층(원추세포 500만개, 간상세포 1억개) / Horizontal cell / ②Bipolar cell / Amacrine cell / ③신경절세포 - 신경절세포가 모여 다발을 이루어 나가는 곳이 맹점optic disc → ④LGN(lateral geniculate nucleus, 크릭이 만년에 20년간 뇌연구를 했는데 연구소 첫 부임 때 한 것이 외측슬상체에 색을 표했다- 시각시스템을 통해 의식구명하려고 함) 시각시스템의 중계기지 → VI(⑤단순세포-선, 점 / ⑥복합세포-선의 이동 / ⑦초복합세포-모서리, 가진 부위의 움직임) → V7(후두 피질의 60%가 시각을 process)

그림 17-9. 망막의 체제(Retinal Oorganization). 
  ⒜ 망막의 세포 체제. 광수용기는 초자방(vitreous chamber) 근처보다는 맥락막에 더 가까이 위치하고 있음에 주목하라. (LM×290) 
  ⒝ 수평절단면의 도해 그림에서의 시신경원반(optic disc). 
  ⒞ 눈의 동공을 통해서 보이는 망막의 사진.

신경막(neural tunic), 즉 망막(retina)은 바깥쪽의 얇은 색소층(pigment layer)과 시각수용기 및 연계된 신경원들을 수용하고 있는 두터운 안쪽 층인 신경망막(neural retina)으로 구성되어 있다. 색소층은 신경망막을 통과한 빛을 흡수하며, 색소세포는 망막의 광수용기와 중요한 생화학적 상호작용을 한다.  신경망막은 ⑴ 빛에 반응하는 광수용기, ⑵ 시각정보의 예비 처리와 통합을 수행하는 신경원들 및 지지세포들, ⑶ 후강 내면에 배열된 조직들을 자양하는 혈관들을 내포하고 있다.

망막의 두 층은 보통 밀착하고 있지만, 단단히 연결되어 있지는 않다.  신경망막은 앞으로 단지 거상연까지만 뻗어 있지만, 망막의 색소층은 모양체와 홍채 위로 계속된다.  이렇게 해서 신경망막은 후강의 뒤와 외측 경계를 확립하는 컵을 형성한다.

망막의 체제(Retinal Organization)
단면을 보면, 망막은 여러 개의 세포층을 수용하고 있다. (그림 17-9a)  색소층에 가장 근접한 가장 바깥층이 광수용기들을 수용하고 있다.
광수용기들은 맥락막의 혈관으로부터의 산소와 양분의 확산에 전적으로 의존하고 있다.  망막박리(detached retina)에서는, 신경망막이 색소층과 분리되기 시작한다. 이 질환은 눈에 가해진 갑작스러운 충격이나 기타 여러 가지 인자들에서 초래될 수 있다. 신경막의 두 층이 재부착되지 않는다면, 광수용기들이 변성되어 시력을 상실하게 된다. 재부착은 대개 각막을 통해 초점이 맞춰진 레이저광선을 이용해 두 층을 서로 “용접하는 것(welding)”으로 시술된다.
광수용기는 막대(rods)와 원뿔(cones) 두 가지 유형이 있다. 막대는 빛의 색을 분별하지 못한다. 이들은 매우 빛에 민감해 어두운 조명의 방안이나 땅거미가 진 후 또는 희미한 달빛에서도 볼 수 있게 해준다. 원뿔은 우리에게 색이 있는 시각을 제공해준다.

원뿔에는 세 가지 유형이 있으며, 이들이 다양한 조합으로 자극되어 색들을 구별하여 지각할 수 있게 해준다. 원뿔은 더 뚜렷하고 분명한 이미지를 제공하지만, 이들은 막대보다 훨씬 강렬한 빛을 필요로 한다. 만일 여러분이 해질 무렵 야외에 앉아 있다면, 여러분의 시각 시스템이 원뿔 토대 시각(총천연색의 명확한 이미지)에서 막대 토대 시각(흑백의 비교적 점묘화같은 이미지)으로 이동하는 때를 말할 수 있을 것이다. - 포유류에는 원추세포와 간상세포가 다 있으나 조류는 주로 원추세포로 되어있다. 간상세포는 1억개, 원추세포는 5백만개 정도

막대와 원뿔은 망막의 외면에 고르게 분포되어 있지 않다.  약 1억 2,500만의 막대는 망막 둘레에 넓은 띠를 형성한다. 뒤쪽 망막면은 대략 600만 개의 원뿔이 우위를 차지하며 존재하고 있다. 이들의 대부분은 시각 이미지가 각막과 수정체를 통과한 후 도달하는 영역에 집중되어 있다. 황반(macula lutea)이라고 하는 이 영역에는 원뿔은 존재하지 않는다. 원뿔은 중심와(fovea centralis) 또는 와(fovea)라 부르는 황반의 중심부에 가장 집중되어 있다.(맹금류는 중심와에서의 원추세포밀도가 인간의 3배이상) 이 와는 가장 뚜렷한 시력을 보이는 부위로, 여러분이 어떤 물체를 직시할 때 그 이미지는 망막의 이 부위에 맺힌다. (그림 17-8c)  물체의 중심에서 시작해 수정체 중심을 지나 중심와까지 이은 선을 눈의 시축(visual axis)으로 삼는다.

여러분은 아마도 이런 분포의 시각적 중요성을 이미 인식하고 있을 것이다. 여러분이 무언가를 직시하고 있다면, 여러분은 색채 시각의 중심인 중심와에 상이 맺히게 하고 있는 것이다. 원뿔을 충분히 자극할 수 있는 빛이 있다면, 여러분은 매우 좋은 이미지를 얻을 수 있다. 매우 어스레한 빛에서는 원뿔은 전혀 기능하지 못한다. 예를 들면, 여러분이 어슴프레한 별을 응시하려고 애쓴다면, 별을 볼 수가 없다. 그러나 만일 별을 똑바로 보지 않고 약간 옆으로 비껴 본다면 매우 선명하게 볼 수 있을 것이다. 여러분이 시선을 이동하면 별의 상이 중심와에서 주위로 이동하게 되며, 별이 제공하는 빛은 원뿔을 자극하기에는 충분치 못하지만 훨씬 민감한 막대에는 영향을 미칠 수 있기 때문이다.

막대와 원뿔은 대략 600만 개의 양극세포(bipolar cells)와 시냅스한다.(그림 17-9) 다시 양극세포들은 후강과 인접한 신경절세포(ganglion cells)로 된 층 안에서 시냅스한다. 수평세포(horizontal cells) 망은 광수용기와 양극세포 사이의 시냅스 수준에서 망막의 바깥부분을 질러 뻗어 있다. 이에 필적할만 한 아마크린세포(amacrine cells)로 된 층은 양극세포가 신경절세포와 시냅스하는 곳에서 생긴다. 수평세포와 아마크린세포는 광수용기와 신경절세포 사이의 연락을 촉진하거나 억제하여 망막의 감수성을 조정한다. 그 효과는 텔레비젼에 설정된 “콘트라스트(contrast)” 조정에 비견할 수 있다. 이들의 활동은 어두침침한 환경이나 밝은 환경에 맞춰 눈을 조정하는데 중요한 역할을 한다. - 측방향억제

그림 17-10. 시신경원반 
(The Optic Disc).
왼쪽 눈을 감고 오른쪽 눈으로 십자 표시를  시야 중심에 오도록 하고 응시하라.  이 면을  몇 인치 떨어지게 한 상태에서 시작하여 점차 멀어지게 한다.  점의 상이 맹점에 도달하면 점이 보이지 않게 된다.  왼쪽 눈의 맹점을 확인하려면, 오른쪽 눈을 감고 왼쪽 눈으로 이번에는 십자 표시가 아니라 점을 응시하면서 이 과정을 되풀이한다. 

 

시신경원반(The Optic Disc; 시신경유두)

약 100만 개로 추정되는 신경절세포로부터 나온 축색들은 중심와의 바로 외측의 둥근 영역인 시신경원반(optic disc)으로 모인다. 이 시신경원반은 시신경(NⅡ)의 기시점이다. 이 지점으로부터, 축색들은 안구의 벽을 관통해 간뇌로 진행한다.(그림 17-9b) 망막에 공급되는 중심망막동맥(central retinal artery)과 중심망막정맥(central retinal vein)은 시신경의 중심을 통과해 시신경원반의 표면에서 빠져나간다.(그림 17-9b, c) 시신경원반에는 광수용기나 기타 망막구조물이 없다. 이 부위에 빛이 도달하더라도 알아채지 못하기 때문에, 이를 보통 맹점(blind spot)이라고 부른다. 여러분은 시야에서 맹점을 인식하지 못하는데, 이는 주로 불수의적 안구 움직임이 시각 이미지를 이동시키며 뇌로 하여금 놓친 정보를 채우게 하기 때문이다.  그림 17-10은 시야에서 맹점의 존재와 위치를 입증해줄 것이다.

3.시각 생리(Visual Physiology)

그림 17-16. 막대세포와 원뿔세포(Rods and Cones).

망막의 간상세포(막대세포,rods)와 원추(원뿔세포,cones)는 가시광선의 기본단위인 광자(photon)를 탐지하기 때문에 광수용기(photoreceptor)라 불린다. 복사에너지(radiant energy)의 한 형태인 빛은 고유의 주파수(frequency)와 파장(wavelength)을 지닌 파동으로 방사된다. 가시광선은 장파인 라디오선에서부터 단파인 감마선에 이르는 전자기파 복사의 전영역 중에서 작은 일부분에 불과하다.

우리의 눈은 가시광선 영역, 즉 400～700 ㎚의 파장에 민감하다. 무지개에서 보이는 이러한 영역의 스펙트럼은 ROY G. BIV(red, orange, yellow, green, blue, indigo, violet; 빨,주,노,초,파,남,보)라는 약자로 기억할 수 있다. 빨강색 빛의 광자가 가장 적은 에너지를 가지고 있으며, 보라색 영역의 광자가 가장 많은 에너지를 가지고 있다. 막대(rods)는 파장에는 관계없이 광자의 유무에 대한 정보를 중추신경계에 제공한다. 원뿔(cones)은 파장에 대한 정보를 제공하여 우리가 색을 지각할 수 있게 해준다.

막대와 원뿔의 구조(Anatomy of Rods and Cones)
그림 17-16은 막대와 원뿔의 구조를 비교하고 있다. 길다란 광수용기 외절(outer segment)은 수백에서 수천의 편평한 막성판, 즉 디스크(disc)를 수용하고 있다. 막대(rod)와 원뿔(cone)이라는 이름은 외절의 형태를 지칭하는 것이다. 막대에서, 각 디스크들은 각기 독립적인 실체(independent entity)이며, 외절은 길다란 원통을 형성한다. 원뿔에서, 디스크들은 세포막이 주름잡힌 것(infoldings of the cell membrane)이며, 외절은 점차 가늘어져 무딘 끝을 이룬다. 좁다란 연결자루(connecting stalk)가 외절을 통상적인 세포소기관 모두를 수용하고 있는 부위인 내절(inner segment)에 부착시킨다. 내절은 다른 세포들과 시냅스 접합을 하고 있으며, 그 곳에서 신경전달물질을 유리한다.
-광수용기의 disc는 세포막이 함입되어 이루어진 것, disc는 원래 세포막에서 유래됨 →
진핵생물들은 세균들의 표면에 있는 변덕스러운 거품에 다름아니다.(리처드 도킨스)
-소위 말하는 세상을 본다할 때 빛에너지를 어떻게 받아드리는가? 어떻게 brain이 빛의 쏟아지는 알맹이들로 외부의 이미지를 만들어 내는가? 외계를 묘사하는가? → 그 출발점은 원래 있던 한 세포가 우연히 빛을 획득하는 능력을 가지게 됨, 세포막이 함입되어 disc를 형성, 그 disc에 로돕신이란 단백질이 삽입되어있고 그 단백질의 한 부위가 retinal이라는 분자 구조이고 그 분자구조가 빛을 획득하는 능력을 가짐.

시각색소(Visual Pigments)
막대와 원뿔 모두에 있는 외절의 디스크는 시각색소(visual pigment)라 하는 특수한 유기화합물(organic compound)을 내포하고 있다. 시각색소에 의한 광자의 흡수가 광수용의 과정의 으뜸가는 핵심 단계이다. 시각색소는 로돕신(rhodopsin) 화합물의 유도체이다. 로돕신은 옵신(opsin)이란 단백질에 비타민A로부터 합성된 레티날(retinal)이란 색소가 결합되어 구성된다. 그림 17-16은 로돕신 분자의 구조를 도해하고 있다.

막대와 원뿔 모두에서 동일한 망막색소(retinal pigment)가 발견되지만, 옵신은 네 가지 형태가 있다. 존재하는 옵신의 유형이 레티날에 의해 흡수될 수 있는 빛의 파장을 결정한다. 모든 막대는 한 가지 형태의 옵신으로 이루어져 있다. 원뿔은 세 가지 다른 집단이 있는데, 이들은 각기 다른 형태의 옵신으로 되어 있으며, 또 각기 다른 범위의 파장을 감지한다. 원뿔 집단에 가해지는 자극의 감별이 색각(color vision)의 기초가 된다.

시각색소를 내포하고 있는 새로운 디스크들은 외절의 기저부에서 끊임없이 조립된다. 이어서 완성된 디스크는 외절의 끝을 향해 이동한다. 약 10일 후, 디스크는 작은 세포질 방울 안에 들어 떨어져 나간다. 이 방울들은 색소세포들에 의해 흡수되며, 이 세포들은 막성분을 분해하고 레티날을 비타민A로 다시 전환시킨다.  이어서 비타민A는 색소세포내에 저장되었다가 후에 광수용기로 전달된다.

광수용(Photoreception)
이제부터는 로돕신에 기초한 광수용(rhodopsin-based photoreception)의 단계들을 쫒아가기로 한다. 어둠 속에서, 광수용기 외절의 세포막은 열려져 있는 화학적으로 조절되는 나트륨이온 채널들을 수용하고 있다. 이 관문채널들은 고에너지화합물인 GTP의 유도체인 cyclic-GMP(cGMP)의 존재 하에 계속 열려져 있다. 이렇게 채널이 열려있기 때문에, 이들의 막전위는 전형적인 신경원의 휴지전위인 -70 ㎷가 아니라 약 -40 ㎷ 정도가 된다.

내절은 세포질 밖으로 나트륨이온을 계속해서 퍼내는데, 외절 안으로 들어와 다시 내절로 이동한 후 다시 세포 밖으로 내보내지는 나트륨이온의 이 이동을 암전류(dark current)라 한다. (그림 17-17)

이 막전위에서, 광수용기는 내절에 있는 시냅스에서 계속 신경전달물질을 유리하고 있다.  광자의 도착은 암전류를 감소시키고 막전위를 변경시켜 신경전달물질 유리속도가 변하게 한다. 

이 과정은 광자가 로돕신 분자의 레티날 부분을 때릴 때 시작된다. 결합 레티날 분자의 가능한 배열은 두 가지가 있다. 이들은 평상시에는 11-cis형으로 있다가, 빛을 흡수하면 보다 선형인 11-trans형을 취한다. 이 형태의 변화는 그림 17-17에 도해되어 있는 일련의 효소 단계들을 격발한다.

1 단계(Step 1): 옵신의 활성화가 일어난다(Opsin activation occurs).
로돕신은 디스크의 막 안에 끼워넣어져 있는 수용체단백(receptor protein)이다. 옵신은 효소이며, 어둠속에서는 활동하지 않는다. 빛이 로돕신 분자를 때리면 레티날이 11-cis형에서 11-trans형으로 전환된다. 이 전환은 로돕신 분자의 옵신 부분을 활성화 시킨다.

2 단계(Step 2): 옵신이 트랜스듀신이란 2차효소를 활성화시키고, 트랜스듀신은 포스포디에스테라제를 활성화시킨다(Opsin activates a second enzyme, called transducin, and transducin activates phosphodiesterase(PDE)).
트랜스듀신은 세포막의 수용체 단백과의 상호작용으로 활성화되는 막결합효소인 G단백질(G-protein)의 하나이다. 이 경우, 트랜스듀신은 옵신에 의해 활성화되고, 이어서 트랜스듀신은 포스포디에스테라제(PDE)를 활성화시킨다. PDE는 cyclic-GMP(cGMP)를 분해하는 효소이다.

3 단계(Step 3): cGMP 수준이 떨어지고 나트륨이온채널이 닫힌다(Cyclic-GMP      levels decline, and gated sodium ion channels close).
나트륨 채널에서 cGMP가 떨어져 나가면 채널이 불활성화된다. 이에 따라 세포내로의 나트륨 이온의 유입 속도가 감소된다.

4 단계(Step 4): 신경전달물질 유리속도가 떨어진다(The rate of neurotransmitter     release declines).
능동수송이 세포질내에서 나트륨이온 제거를 계속하기 때문에, 나트륨 채널이 닫히면 막전위는 -70 ㎷를 향해 떨어진다. 막전위가 떨어지면 신경전달물질 유리 속도도 떨어진다. 이런 저하는 해당 수용기가 광자를 흡수했다는 것을 나타내는 것이다.

쌍극세포에서 글루탐산 receptor에 따라 달라진다.
암반응 시, 로돕신 불활성으로 신경전달물질인 Glutamate released → Bipolar cell either depolarized or hyperpolarized, depending on glutamate receptor
명반을 시, 로돕신 활성으로 Na⁺channels closed → Rod hyperpolarized → No glutamate released → Bipolar cell either → Bipolar cell either hyperpolarized or depolarized, depending on glutamate receptor

자극후 복구(Recovery After Stimulatuion)

광자를 흡수한 후 레티날이 11-cis형으로의 재전환이 자연스럽게 일어나지는 않는다. 오히려 로돕신 분자 전체가 반드시 분해되었다가 재조립되어야만 한다. 분자구조의 변화가 일어나고 얼마 뒤, 로돕신 분자는 레티날과 옵신으로 분해되기 시작하며, 이 과정을 표백(bleaching)이라 한다. 레티날이 옵신과 재결합할 수 있으려면 반드시 효소에 의해 11-cis형으로 전환되어져야만 한다. 이 전환은 ATP 형태로 에너지를 필요로 하며, 시간도 걸린다. 표백이 사진찍을 때 번쩍인 섬광전구가 꺼진 후에도 잔상이 남게 만든다. 빛에 강하게 노출된 후, 광수용기는 로돕신 분자가 재생될 때까지 더 이상 자극에 반응하지 못한다. 그 결과, “허상(ghost image)”이 망막에 남게 된다. 표백은 평상시의 환경에서는 결코 느껴지 못하는데, 이는 눈이 상이 맺히는 망막면의 위치가 조금씩 바뀌도록 하는 불수의적 변화를 끊임없이 일으키고 있기 때문이다. 로돕신 분자가 재조립되는 동안, 막투과성은 정상으로 돌아간다. 옵신은 표백이 일어날 때 비활성화되고, 그 결과로 cGMP의 분해가 멈춘다. 다른 효소들이 cGMP를 세포질내에 생산하면, 화학적으로 개폐되는 나트륨채널이 다시 열리게 된다. 

원뿔세포에는 세 가지 유형이 있다.  청색원뿔(blue cones), 녹색원뿔(green cones), 적색원뿔(red cones).  각 유형은 각기 다른 형태의 옵신과 다른 범위의 감수성을 가지고 있다.  이들이 다양한 조합으로 자극되는 것이 색의 지각을 담당한다.  정상적인 사람의 원뿔세포는 청색원뿔 16%, 녹색원뿔 10%, 적색원뿔 74%로 구성되어 있다.  비록 이들의 감수성이 서로 겹치기는 하지만, 각 유형은 각기 특정 가시광선 영역에서 가장 민감하다.

색 식별(color discrimination)은 세 유형의 원뿔세포 모두에서 온 정보의 통합을 통해 일어난다. 예를 들면, 노랑색으로의 지각은 녹색원뿔(매우 자극됨)과 적색원뿔(자극됨) 및 청색원뿔(비교적 영향받지 않았음)에서 온 입력의 조합으로 이루어진다. 만일 세 가지 원뿔들이 모두 자극되었다면, 우리는 흰색으로 지각할 것이고, 아울러 원뿔이 아니라 막대가 자극받았다면 이 역시 우리는 흰색으로 지각한다. 이러한 이유로, 어두침침한 곳으로 들어가거나 별빛에 의지해 걷고 있을 때에는 모든 물체가 검은색과 흰색으로만 보이게 된다.

명순응과 암순응(Light and Dark Adaptation)
시각 시스템의 감수성은 조도(intensity of illumination)에 따라 차이가 난다. 어둠 속에 들어가 30분 이상의 시간이 지나면, 거의 모든 시각색소들이 자극을 최대로 받아들이게 된다. 이것이 암순응 상태(dark-adapted state)이다. 암순응이 되면 시각 시스템은 극도로 민감해진다.  예를 들어, 단 하나의 광자에 반응해 막대세포 하나가 과분극된다. 더욱 주목할 만한 것은, 만약 7개 정도의 막대들이 동시에 광자를 흡수한다면, 그 사람은 섬광을 보게 된다.
빛이 들어오면, 처음에는 거의 견딜 수 없을 정도로 밝지만, 몇 분이 지나면 표백(bleaching)이 일어나면서 감수성이 낮아지게 되고, 결국 시각색소의 분해 속도와 재형성 속도가 균형을 이루게 된다. 이 상태가 명순응 상태(light-adapted state)이다. 사람이 어두운 동굴에서 밝은 대낮으로 나올 때, 수용기 감수성은 약 25,000 배 감소한다.
여러 가지 중추성 반응들이 광감수성을 더욱 더 조정해준다.  동공축소반사(pupillary constrictor reflex)를 통한 동공의 축소는 눈으로 들어오는 빛의 양을 최대 암순응 수준의 1/30로 줄인다. 동공이 최대로 확대되는 동안에는, 눈으로 들어오는 빛의 양이 30 배 증가되며, 시각로상의 일부 시냅스들의 촉진은 감수성을 3 배 정도 상승시킬 수 있으며, 시스템 전체가 한 가지 인자에 의해 100만 배 이상 그 효율성이 상승하기도 한다.

4.시각로(The Visual Pathway)
시각로는 광수용체기서 시작해 대뇌반구의 시각피질에서 끝난다. 우리가 검토한 바 있는 다른 감각 경로들에서는, 정보를 중추신경계로 보내는 감각신경원과 수용기 사이에는 기껏해야 하나의 시냅스가 있다. 시각로에서, 모든 메시지는 반드시 두 개의 시냅스(광수용기-양극세포, 양극세포-신경절세포)를 지나야만 뇌로 향할 수 있다. 이 여분의 시냅스는 시냅스 지연이 더해지게 하지만, 시각정보가 망막을 떠나기 전에 처리되고 통합될 수 있는 기회를 제공한다. 

 

망막 처리(Retinal Processing) - receptive field

망막에 있는 각각의 광수용기는 각기 특정 수용야(specific receptive field)를 모니터한다.  
  

그림 17-20. 수렴과 신경절세포의 기능(Convergence &

Ganglion Cell Function). 
⒜ 신경절세포는 영역이 뚜렷한 시야 부분을 모니터한다.
⒝ 어떤 신경절세포들은 수용야(receptive field) 중앙에 도달하는 빛에 강하게 반응한다
(on-center neurons). 다른 신경절세포들은 수용야 가장자리의 조도에 가장 강하게 반응한다 
(off-center neurons).

망막은 약 1억 3,000만 개의 광수용기와 600만 개의 양극세포 및 100만 개의 신경절세포들을 수용하고 있다. 따라서 시각로의 시작점에는 상당한 양의 수렴(convergence)이 있게 된다. 수렴의 정도는 여러분이 막대를 고려하냐 원뿔을 고려하냐에 따라 차이가 난다. 수렴의 양에 관계없이 각각의 신경절세포들은 시야(visual field)의 특정 부분들을 모니터한다.

약 1,000 개 정도의 막대들이 자신들의 양극세포들을 경유해 하나의 신경절세포로 정보를 보낸다. 막대들을 모니터하고 있는 신경절세포들은 비교적 크며, 이들을 M 세포(M cells; magno-cell)라 부른다. M 세포들은 어두침침한 빛의 상태에서 전반적인 외형, 동작 및 음영에 대한 정보를 제공한다. 매우 많은 수렴을 하기 때문에, M 세포 하나가 활동하기 시작했다면 이는 빛이 어떤 특정 위치가 아니라 전반적인 영역에 도달했다는 것을 의미한다. 
수렴으로 기인된 국한성(specificity)의 상실은 신경절세포들은 자신의 감각야(sensory field)에서의 활동 패턴에 따라 활동을 바꾼다는 사실에 의해 일부 극복된다. 감각야는 대부분 둥글며(그림 17-20a), 신경절세포들은 전형적으로 자신들의 수용야의 중앙에 도달한 자극과 가장자리에 도달한 자극에 다르게 반응한다. 어떤 신경절세포들은 감각야의 중앙에 도달한 빛에 의해 흥분되고(중심형 신경원(on-center neurons)), 빛이 수용야의 가장자리를 때릴 때에는 억제된다. 이와 다른 신경절세포들은 중심부를 비추는 빛에 의해 억제되고 가장자리를 비추는 빛에 의해 자극된다(주변형 신경원(off-center neurons)). 이 둘의 관계는 그림 17-20b에 도해되어 있다. 중심형(on-center)과 주변형(off-center) 신경원들은 그들의 수용야의 어떤 부분에 빛이 비쳐지는지에 대한 정보를 제공한다.
뿔들에서는 전형적으로 수렴이 매우 조금밖에 일어나지 않으며, 중심와에서 원뿔세포와 신경절세포의 비율은 1:1이다. 원뿔들을 모니터하는 P 세포(P cells; parvo cells)라 하는 신경절세포들은 M 세포보다 크기는 작고 숫적으로는 더 많다. P세포는 밝은 빛에서 활동하며, 이들은 가장자리의 매우 상세하게 색에 대한 정보를 제공한다. 수렴이 별로 일어나지 않기 때문에, P 세포 하나의 활성화는 하나의 특정 위치로 빛이 도달했다는 것을 의미한다.  그 결과, 원뿔은 시각 이미지에 대한 보다 정확한 정보를 제공한다. 사진학적 관점에서 볼 때, 막대들에 의해 형성된 사진은 세부사항이 흐릿한 조잡하고 입자가 거친 모습을 보이며, 반면에 원뿔들에 의해 생성된 사진은 입자가 곱고 선명하며 뚜렷하다 

 -측방향억제
 -외측슬상체의 6개층중 1,2.층은 M세포로 움직임을 감지, 3~6층은 P세포로 형태,색을 process를, 망막에서의 6개층이 LGN과 VI까지 그대로 mapping 된다.
 -반대측 눈에서 정보가 LGN의 1,4,6층으로 

외측, 내측슬상체의 구조가 대뇌 피질(1차영역)까지 map형태로 그대로 따라간다.

시각정보의 중추 처리(Central Processing of Visual Information) 
 신경절세포들 전체에서 나온 축색들은 시신경원반(optic disc)에 집중해, 눈의 벽을 관통한 뒤, 시신경(N Ⅱ)으로서 간뇌(diencephalon)를 향해 나간다. 양쪽 눈에서 하나씩 나오는 두 시신경은 시신경 교차(optic chiasm)에서 간뇌에 도착한다. (그림 17-21). 이 지점에서 신경섬유들의 약 절반 정도는 같은 쪽 뇌의 외측슬상체(lateral geniculate, 2,3,5층)를 향해 나가고, 나머지 절반은 교차하여 반대쪽 외측슬상체(1,4,6층)로 간다. 외측슬상체는 대뇌피질 뿐만 아니라 뇌간의 반사중추로도 시각정보를 중계하는 개폐 및 처리 중추(switching and processing center)로 작용한다. 예를 들어, 동공반사와 안구 움직임을 제어하는 반사들은 외측슬상체에 의해 상구(superior colliculus)로 중계되는 정보에 의해 격발된다.


각 외측슬상체에서 나온 시각정보는 같은 쪽 대뇌반구의 후두피질로 간다.  외측슬상체와 시각피질을 연결하는 투사섬유 다발은 시각로부채살(optic radiation)이라 한다.
그림 17-21. 시각로(The Visual Pathway).

시신경교차에서 신경섬유들의 일부 교차가 일어난다.  그 결과 각 반구는 같은 쪽 눈의 시야의 외측 절반에서 온 시각정보와 반대쪽 눈의 시야의 내측 절반에서 온 시각정보를 받아들이게 된다.  시각연합영역은 이 정보를 통합해 전체 시야의 완전한 사진을 이루어낸다. - 개구리의 경우 거의 대부분 교차된다



시야(The visual field)
시각 이미지의 지각은 도달한 정보의 후두엽의 시각 피질에서의 통합을 반영한다. 각각의 눈은 다음과 같은 이유로 약간 다른 시각 이미지를 받아들인다. ⑴ 양 눈의 중심와(fovea)는 5～7.5 cm 떨어져 있으며, ⑵ 코와 안와가 반대쪽 시계를 보지 못하도록 차단하고 있다. 깊이 지각(depth perception), 즉 시계내 대상체들 사이의 삼차원적 관계의 해석은 왼쪽 눈과 오른쪽 눈이 받아들이는 이미지 안에서의 상대적인 위치를 비교하는 것으로 얻어진다.

여러분이 앞을 보고 있다면, 왼쪽 눈과 오른쪽 눈에서 들어오는 시각 이미지는 그림 17-21에 나타내진 것처럼 겹쳐진다. 각 눈의 중심와에 의해 받아들여지는 이미지는 겹쳐지는 부위의 중심에 위치한다. 겹쳐지는 부위의 중심을 지나도록 그은 수직선이 시신경교차(optic chiasm)에서의 시각정보 분할(division of visual information)의 경계를 정한다. 왼쪽 절반의 결합 시야에서 오는 시각정보는 왼쪽 후두엽의 시각피질에 도달할 것이며, 오른쪽 절반의 결합 시야에서 오는 시각정보는 왼쪽 시각피질에 도달할 것이다.(Visual information from the left half of the combined visual field will reach the visual cortex of the left occipital lobe; visual information from the right half of the combined visual field will arrive at the left visual cortex).

그리하여 대뇌반구들은 전체 시야의 지도 하나를 담게 된다. 1차감각피질의 경우에서와 같이, 그 지도는 감각야 안의 상대적인 부위들을 똑같은 비율로 배분하지 않고 있다.  예를 들면, 황반과 중심와에 할당된 영역은 정비례할 때 배당되는 면적의 약 35 배 정도를 차지하고 있다.  또 그 지도는 망막에서의 시각 이미지의 방향과 똑같이 상하와 전후가 바뀌어 있다.

-영장류의 후뇌 피질의 60%는 시각을 process 한다.
-VI에서 두정엽PG로 가는 흐름 : 움직임, 위치등을 process
/ 측두엽TE로 가는 흐름 : 형태, 모양, 색깔을 process
-VI영역에서 단순세포(선과 점을 감지), 복합세포(선의 이동을), 초복합세포(모서리 가진 부분)로 나뉜다. 


시각은 여러부위에서 process 되고 있다.

굴러가는 공을 볼 때 대뇌피질 여러부위가 같이 활동, 형태, 색깔은 측두엽에서 / 움직임, 깊이, 위치는 두정엽에서 등등..

5.뇌간과 시각 처리(The Brain Stem and Visual Processing)
뇌간내의 많은 중추들은 외측슬상체로부터 또는 시삭의 부축색(collaterals)으로부터 시각정보를 받아들인다. 외측슬상체를 그냥 지나치는 부축색들은 상구나 시상하부에서 시냅스한다. 중뇌의 상구는 시각 자극에 반응해 눈과 머리 및 목의 무의식적 움직임을 제어하는 운동명령을 내보낸다. 시상하부의 교차상핵(suprachiasmatic nucleus)으로의 시각정보 입력은 뇌간의 다른 핵들의 기능에 영향을 미친다. 이 핵과 시상상부의 송과체(pineal gland)가 낮/밤 주기(day/night cycle)와 결부되어 있는 내장활동의 일상 패턴을 확립한다.  이 日周期 리듬(circadian rhythm)은 대사율, 내분비 기능, 혈압, 소화 활동, 각성/수면 주기와 또 14～16 장에서 논의된 바 있는 기타 생리적 및 행동적 과정에 영향을 미친다. 

 

6.눈의 진화

진화론적으로
1)바늘구멍눈 ex)앵무조개
2)거울눈 -반사층에 반사되어 망막에 상이 맺힘 ex)조개류
3)카메라눈 - 렌즈(수정체)가 발생
-피부세포가 시각세포로 되는데 1세대에 폭과 길이, 단백질 농도 등이 1% 정도만 변화해도 40만세대(50만년)가 지나면 지금과 같은 카메라눈이 발생가능하다는 시뮬레이션실험이 있었다

- 최근 복잡한 연구에 의해도 100만년이면 카메라눈이 발생 가능
-캄브리아기 생명의 대폭발(5억4천3백만년전) 보다 앞서 지금으로부터 5억4천4백만년전에 눈이 생김
-신생아 VI의 신경섬유 연결이 성긴데 6개월 후면 성인의 수준이 된다.
-“눈의 탄생“의 저자, 앤드루 파커에 의하면 캄브리아기 생명의 대폭발의 첫 스타트가 눈스위치 이론이다. 어떤 동물이 눈을 획득하게 되면서 무기의 무한 경쟁이 시작되었다. 판피류, 악구류 등등 생겨남. 청각, 촉각은 발신자와 수신자가 따로 있으나 시각은 수신자만 존재한다. 빛에 대해선 그 영향 내에 다 드러나 있기에 대처하지 않을 수 없다.→ 위장camouflage

7.Receptive Fields 

그림의 위쪽은 광수용기이고, 아래쪽은 두 종류의 시냅스를 보여준다.
Excitation synapses는 신경 활동성을 증가시키고, inhibitory synapses는 감소시킨다.

동심원은 수용기가 빛에 의해 자극받을 때,
electrode전극으로 표시되는 neural activity를 나타낸다.

center 수용기의 하나 내지는 모두가 자극될 때

neural activity의 excitatory increase가 electrode에 획득되어진다. surround 수용기들이 자극되면 neural activity의 inhibitory decrease가 electrode에 획득되어진다. 


 

제 13 강 뇌 의 청 각

제 13 강  뇌 의   청 각

1.청각의 진화

물고기 측선시스템의 유모세포(멀리 있는 자극이 물을 매체로 수용기로 전달)가 포유류 진화과정에서 영장류로 와서 전정기관과 달팽이관에서 유모세포로 평형감각과 청각을 포착
세포가 소리를 포착한다(소리의 내면화)
어류는 전정기관만 존재하고 조류는 달팽이관이 흔적만 있고 포유류에 와서야 달팽이관이 완전한 형태를 지닌다. 

생선먹을 때 머리부분 돌 같은 것 전전기관의 이석

심해어는 세반고리관이 브레인 전체부피만큼 크다

2.평형감각과 청각(Equilibrium and Hearing) - 마티니 해부생리학에서

평형감각과 청각은 측두골의 추체부에 자리잡고 있는 수용기 복합체인 내이(inner ear)에 의해 이루어진다. 이 감각들에 대한 기본적인 수용기 기전은 동일하다. 이들의 수용기, 즉 유모세포(hair cells)는 단순한 기계수용기이다.  내이의 복잡한 구조와 부속구조물들의 상이한 배열이 유모세포들이 상이한 자극에 반응해 다음과 같은 두 가지 상이한 감각에 대한 입력을 제공할 수 있게 해주고 있다.

▪평형감각(Equilibrium), 이는 중력과 선가속(linear acceleration) 및 회전(rotation)을 모니터하여 우리에게 공간 내에서의 신체의 위치를 알려준다.

▪청각(Hearing), 이는 우리로 하여금 음파를 탐지하고 해석할 수 있게 해준다.

 

그림 17-22. 귀의 구조(Anatomy of the ear). 외이, 중이, 내이의 위치와 배열.

이소골(The Auditory Ossicles)

중이는 총체적으로 이소골(auditory ossicles)이라 부르는 세 개의 작은 귓뼈(ear bone)를 수용하고 있다. 이소골들은 고막을 내의의 수용기 복합체와 연결시킨다.(그림 17-22과 17-23) 세 이소골은 추골(錐骨; malleus), 침골(砧骨; incus), 등골(鐙骨; stapes)이다. 망치라는 의미의 추골은 세 지점에서 고막의 내면에 부착하고 있다. 모루라는 의미의 가운데 뼈인 침골은 추골을 등골에 부착시킨다. 등자라는 뜻을 가진 등골의 기저부는 내이의 난원창(oval window)을 거의 완전히 메우고 있다.

고막의 진동은 도착한 음파를 기계적 움직임으로 전환시킨다. 이소골들은 이 진동을 액체로 채워진 내이의 방으로 전도하는 지렛대로 작용한다. 이 이소골들이 연결된 방식때문에, 고막의 내외 움직임(in-out movement)이 등골의 흔들리는 동작(rocking motion)을 일으킨다.  고막은 난원창보다 22배 더 크고 더 무겁기 때문에, 고막의 1 ㎛ 움직임은 등골 기저부의 22 ㎛ 편향을 일으킨다.  따라서 움직임의 양은 고막에서 난원창으로 현저하게 증가한다.

이 증폭이 일어나기 때문에, 우리는 매우 희미한 소리도 들을 수 있다. 그러나 우리가 매우 시끄러운 소음에 노출되었을 때에는 이러한 확대는 문제가 될 수 있다. 고실강내 다음 두 개의 작은 근육들은 매우 시끄러운 조건에서 고막과 이소골들이 격렬하게 움직이는 것을 막아주는 역할을 한다.    

그림 17-23. 중이 
         (The Middle Ear). 
  ⒜ 중이와 연계된 세부 구조물들. 
  ⒝ 고막과 이소골

▪고막장근(tensor tympani muscle)은 짧은 리본 모양의 근육으로서, 기시부는 측두골의 추체부와 인두고실관이고 종지부는 추골의 “손잡이(handle)”부분에 있다. 고막장   근이 수축하면, 추골이 내측으로 당겨져 고막이 팽팽해진다. 이 팽팽해짐의 증가는 움직일 수 있는 양을 감소시킨다. 이 고막장근은 삼차신경(N V) 하악지의 운동섬유에 의해 지배된다.

▪등골근(stapedius muscle)은 안면신경(N Ⅶ)에 의해 지배되며, 고실강의 후벽에서 기시하여 등골에서 종지한다. 이 근육의 수축은 등골을 당겨 난원창에서의 등골의 움직임을 감소시킨다.

내이(The Inner Ear)

평형감각과 청각은 내이의 수용기들에 의해 제공된다.(그림 17-22와 17-24a) 이 수용기들은 막미로(membranous labyrinth)라 불리는 액체로 채워진 관들과 방들의 집합체 안에 자리잡고 있다. 막미로는 신체의 다른 체액들과는 상이한 전해질 농도로 된 내림프(endolymph)라 하는 액체를 수용하고 있다.

골미로(bony labyrinth)는 막미로를 둘러싸고 보호하는 치밀골로 된 껍질이다. 이의 안쪽 윤곽은 막미로의 윤곽을 똑같이 따르고 있으며, 이의 바깥 벽은 둘러싸고 있는 측두골과 융합되어 있다. 골미로와 막미로 사이에는 그 성질이 뇌척수액과 매우 유사한 액체인 외림프(perilymph)가 흐른다.

골미로는 전정(vestibule), 반규관(semicircular canals)과 와우(cochlea)로 세분될 수 있다. (그림 17-24a)

▪전정은 구형낭(saccule or sacculus)과 난형낭(utricle or utriculus)이라 하는 한 쌍의 막으로 된 주머니를 품고 있다. 구형낭과 난형낭 속의 수용기들은 중력과 선가속의 감각을 제공한다.

▪반규관은 가느다란 반고리관(semicircular ducts)을 둘러싸고 있다.  반고리관 안의 수용기들은 머리의 회전에 의해 자극된다.  전정내의 액체로 채워진 방들이 반규관의 방들과 넓게 연속되어 있기 때문에, 전정과 반규관의 조합을 전정복합체(vestibular complex)라 부른다.

▪골와우(bony cochlea)는 막미로의 와우관(cochlear duct)을 수용하고 있다. 와우관안의 수용기들은 청각을 제공한다. 와우관은 한 쌍의 외림프로 채워진 방들 사이에 끼워져 있으며, 복합체 전체는 골성 중심축 주위를 2½ 바퀴 돌고 있다.  단면에서 볼 때, 나선형 배열이 달팽이 껍질(라틴어로 cochlea)과 비슷하다.

골미로의 벽은 와우나선(cochlear spiral)의 기저부 가까이의 두 작은 부위를 제외하고는 모든 곳이 치밀골로 구성되어 있다.  정원창(round window)은 와우방의 외림프로 채워진 와우방을 공기로 채워진 중이와 격리시키는 얇은 막으로 된 칸막이이다. 교원섬유가 난원창(oval window)의 뼈로 된 경계부를 등골의 기저부와 연결시킨다. 어떤 소리가 고막을 진동시키면, 그 움직임은 이소골에 의해 등골로 전해진다. 등골의 움직임은 궁극적으로 와우관내 수용기들의 자극을 유발하게 되며, 우리는 그 소리를 듣게 된다.

 

그림 17-24. 내이(The Inner Ear).
⒜골미로와 막미로.  감각수용기를 수용하고 있는 막미로 부위들은 돋보이게 되어 있다.
⒝전정복합체의 대표적인 유모세포(수용기).  운동모를 향해 부동모를 굽히는 것은 세포를 탈분극 시켜 감각신경원을 자극한다.  반대 방향으로의 이동은 감각신경원을 억제한다.

내이의 수용기 기능(Receptor Function in the Inner Ear)
내이의 감각 수용기는 유모세포(hair cells)라 부른다. (그림 17-24b)  이 수용기 세포들은 지지세포(supporting cells)에 의해 둘러싸여 있으며 구심성 감각섬유들에 의해 모니터되고 있다. 각 유모세포들의 자유면은 80～100 개의 길다란 부동모(stereocilia)를 유지하고 있다. 부동모는 매우 길다란 미세융모를 닮았다(부동모(stereocilia)는 구조적으로 미세융모와 비슷하나, 이들은 매우 길고(250 ㎛에 달한다) 능동적으로 움직이지 못한다. 이 구조물은 오직 다음 두 장소에서만 발견된다. ⑴남성 생식관(male reproductive tract)의 부분들을 따라, ⑵내이의 수용기 세포들(receptor cells of the inner ear)) 아울러 전정에 있는 유모세포들은 하나의 커다란 섬모인 운동모(kinocilium)도 수용하고 있다.  유모세포들은 자신의 운동모(미세소관)와 부동모(액틴)를 능동적으로 움직이지는 않는다. 그러나 외력이 작용하여 이 돌기들을 밀면, 세포막이 찌그러지고, 이 찌그러짐은 유모세포에 의한 화학적 전달물질의 유리속도를 변경시킨다.

유모세포들은 기계적 자극의 방향과 강도에 관한 정보를 제공한다. 그러나 이에 관여하는 자극은 매우 다양하여, 전정내의 중력이나 가속, 반규관내의 회전 및 와우내의 소리(sound)가 있다. 유모세포들의 감수성은 다 다른데, 각 부위에서 운동모와 부동모를 굽히는 힘을 발생시키는 자극이 어떤 것인가를 결정하는 부속구조물들이 다 다르기 때문이다. 우리가 평형감각과 청각이 만들어지는 방법을 조사해 보면, 이 부속구조물들의 중요성이

명확해진다.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 























그림 17-25. 전정복합체(Vestibular Complex).
⒜ 반고리관, 난형낭, 구형낭.  감각수용기들의 위치를 보여주고 있다.   
⒝ 반고리관 팽대부의 단면.
⒞ 반고리관 축상의 내림프 움직임은 팽대부능정을 움직여 유모세포를 자극한다.  
⒟ 평형반의 구조.
⒠ 머리를 뒤로 기울였을 때의 평형반의 기능 도해.



□ 평형감각(Equilibrium)
평형감각은 전정복합체(vestibular complex)의 수용기들에 의해 제공된다.


반고리관(semicircular ducts)은 머리의 회전 움직임에 관한 정보를 제공한다.  예를 들어, 여러분이 머리를 왼쪽으로 돌리고 있다면, 반고리관 안의 자극받는 수용기들이 그 움직임이 얼마나 빠르고 어떤 방향인지를 여러분에게 알려준다.  구형낭(saccule)과 난형낭(utricle)은 중력에 대한 여러분의 위치에 관한 정보를 제공한다.  만일 여러분이 머리를 한쪽으로 기울이고 서있다면, 이 수용기들이 여러분의 머리가 앞으로 기울었는지 아니면 뒤로 기울었는지와 그 기울어진 각도를 알려줄 것이다.  또 이 수용기들은 갑작스런 가속에 의해서도 자극된다.  여러분의 차가 빨간불에서 멈추고 있다가 신호등이 바뀌어 가속하고 있다면, 구형낭과 난형낭의 수용기들이 여러분들이 속도가 빨라지고 있다는 인상을 갖게 해준다.



반고리관(The Semicircular Ducts)
반고리관의 수용기들은 머리의 회전 움직임에 반응한다. 이들은 움직이는 동안에는 활동하고 신체가 움직이지 않을 때에는 침묵한다. 전(anterior), 후(posterior) 및 외측(lateral) 반고리관들은 난형낭으로 계속된다.(그림 17-24와 17-25a)  각각의 반고리관들은 감각수용기들을 수용하고 있는 팽창된 부위, 즉 팽대부(ampulla)를 내포하고 있다.  팽대부 벽에 부착된 유모세포들은 팽대부능(crista)이라고 부르는 솟아오른 구조물을 형성한다.(그림 17-25b)  유모세포의 운동모와 부동모는 팽대부능정(cupula)이라 하는 교질성 구조물 안에 파묻혀 있다. 팽대부능정은 주위의 내림프와 매우 비슷한 밀도를 가지고 있기 때문에, 본질적으로 이것은 팽대부를 거의 채우면서 수용기 표면 위를 떠다니게 되어 있다. 반고리관 평면 내에서 머리가 회전하면, 관의 축을 따라 일어나는 내림프의 움직임이 팽대부능정을 밀어 수용기의 돌기들이 찌그러지게 한다.(그림 17-25c) 어떤 한 방향으로의 액체 움직임은 유모세포들을 자극하고, 그 반대방향으로의 움직임은 유모세포를 억제한다. 내림프가 움직임을 멈추면, 팽대부능정은 지니고 있는 탄력적인 성질에 의해 평상의 위치로 돌아간다.

가장 복잡한 움직임조차도 세 개의 회전 평면에서의 움직임으로 분석되어질 수 있다. 각 반고리관들은 이 회전 움직임들 중 하나에 반응한다. “아니야(no)”라고 할 때의 머리 움직임과 같은 수평회전은 외측반고리관의 유모세포들을 자극한다.  “맞아(yes)”라고 할 때처럼 머리를 끄덕이는 것은 전반고리관을 흥분시키며, 옆으로 머리를 기울이는 것은 후반고리관의 수용기들을 활성화시킨다.

난형낭과 구형낭(The Utricle and Saccule)
난형낭과 구형낭은 신체가 움직이고 있는지 아닌지 평형감각을 제공한다. 이 방들은 좁은 내림프관(endolymphatic duct)으로 이어지는 가느다란 통로에 의해 연결되어 있다.(그림 17-25a) 내림프관은 내림프낭(endolymphatic sac)이라는 막다른 주머니에서 끝나는데, 이 낭은 측두골 내면에 배열된 경막을 통해 경막하강 안으로 돌출되어 있다. 와우관의 부분들은 끊임없이 내림프를 분비하며, 과다한 액체는 내림프낭에서 전신순환으로 복귀한다.

난형낭과 구형낭의 유모세포들은 난형의 평형반(maculae; macula는 반점이란 의미임) 안에 떼지어 모여 있다.(그림 17-25a) 팽대부에서와 같이, 유모세포의 돌기들은 젤라틴과 같은 덩어리 속에 끼워져 있지만, 평형반의 수용기들은 이석(otoliths, otoconia)이라 하는 빽빽하게 꾸려진 무기질 결정들을 수용하고 있는 얇은 층 밑에 자리잡고 있다.

구형낭의 평형반이 그림 17-25a와 d에 도해되어 있다.  머리가 평상처럼 직립 위치에 있다면, 이석은 평형반 꼭대기에 위치한다.  이석의 하중은 평형반의 표면을 밑으로 눌러, 감각모들을 옆쪽이 아니라 아래로 민다.  머리가 기울어지면, 이석에 작용하는 중력이 이석들 한쪽으로 이동하게 한다.  이 이동은 감각모들을 일그러뜨리며, 수용기의 변경된 활동이 중추신경계(CNS)에 머리가 더 이상 수평이 아니라고 말해준다. (그림 17-25e)

갑자기 속도를 올리고 있는 차 안에서의 선가속을 지각하는 것도 비슷한 기전이 담당한다.  이석들이 뒤로 처지게 되며, 이 때 유모세포에 대한 효과는 머리를 뒤로 제낄 때의 효과와 같다.  정상적인 상황에서 신경계는 전정의 감각과 시각 정보를 통합하여 기울고 있는 감각과 선감각을 구별한다.

⇒낭형낭은 수평가속도, 구형낭은 수직가속도, 세반고리관의 팽대부는 회전가속도를 포착한다. 등속운동은 검출 안된다

평형감각의 경로(Pathways for Equilibrium Sensations)

전정과 반고리관의 유모세포들은 인접한 전정신경절(vestibular ganglia)에 위치한 감각신경원들에 의해 모니터된다. 각 신경절에서 나온 감각섬유들은 전정와우신경(N Ⅷ)의 전정지(vestibular branch)를 형성한다. 이 섬유들은 교와 연수 사이의 경계부에 있는 전정핵(vestibular nuclei) 안의 신경원들에 시냅스한다. 두 전정핵은 다음과 같은 기능을 한다.

1. 머리의 양쪽에서 온 감각정보를 통합한다.
2. 소뇌로 정보를 중계한다.
3. 대뇌피질로 정보를 중계하여, 위치와 움직임에 대한 의식적인 감각을 제공한다.
4. 뇌간과 척수 안의 운동핵들로 명령을 보낸다.

전정핵에 의해 내려진 반사적인 운동명령들은 눈과 머리 및 목의 움직임에 관여하는 뇌신경들(N Ⅲ, Ⅳ, Ⅵ, 그리고 Ⅺ)을 담당하는 운동핵으로 보내진다. 척수의 전정척수로(vestibulospinal tracts)를 타고 내려가는 지령은 말초의 근긴장을 조정하고 머리나 목의 반사적 움직임을 보완한다.  이 경로는 그림 17-26에 나타내져 있으며, 추체외로계 내 전정척수로의 역할은 15장에서 다뤄진 바 있다.

동작감각(sensations of motion)에 대한 반응으로 일어나는 자동적인 안구 움직임들은 중뇌의 상구(superior colliculus)에 의해 지휘된다. 이 움직임들은 신체의 위치와 방향이 변하고 있음에도 불구하고 공간상의 특정 지점에 맞춰진 시선이 유지될 수 있게 해준다. 만일 신체가 빠르게 돌거나 회선하고 있다면, 두 눈이 한 순간만 한 지점에 고정되었다가 바로 다음 지점으로 건너뛰어 이동하는 일련의 짧고 단속적인 움직임이 일어나게 된다. 뇌간이나 내이가 손상되면 신체가 정지해 있을 때조차도 이런 유형의 안구 움직임이 일어날 수 있다. 안구진탕증(nystagmus)이라 하는 이 질환이 있는 사람들은 눈의 움직임을 제어하기가 힘들다.  임상의들은 종종 환자의 시야를 가로질러 작은 펜라이트를 움직이면서 환자에게 불빛을 보라고 하여 안구진탕증을 검사한다.     

그림 17-26. 평형감각의 경로

(Pathways for Equilibrium Sensations).

 

 

그림 17-27. 와우
(The Cochlea).
⒜ 와우의 본래의 구조와 단면 구조.
⒝ 와우 나선의 단면도.
⒞ 구획, 개막 및 코르티 기관 등이 자세히 나타나도록 입체적으로 절단한 그림.  
(d) 코르티 기관의 수용기 유모세포 복합체. (LM × 1233)

전정척수반사
- 눈감고 있는 상태에서 의자를 기울려도 척추는 바   로 세운다
(눈동자 움직이는 신경과 전정신경이 연계되어 있다)

□ 청각(Hearing)

와우관의 수용기들이 우리에게 청각을 제공하는데, 이 청각은 혼잡하고 시끄러운 방에서도 아주 조용한 속삼임을 탐지할 수 있을 정도로 기능이 탁월하다. 청각을 담당하는 수용기들은 전정 복합체에 있는 것들과 유사한 유모세포이다. 그러나 이들의 와우관내 배치와 주위 부속구조물들의 체제가 이들이 소리 이외의 다른 자극에는 노출되지 않게 해준다. 고막에서 난원창으로 진동을 전달할 때, 이소골들은 공기의 압력파동(pressure waves)을 와우의 외림프내 압력진동(pressure pulses)으로 전환시킨다. 이 압력진동이 와우나선(cochlear spiral)에 있는 유모세포들을 자극한다.  지각된 소리의 주파수(frequency)는 와우관의 어느 부분(which part)이 자극되었느냐에 따라 결정된다.  지각된 소리의 강도(intensity; 음량(volume))는 그 위치에서 얼마나 많은(how many) 유모세포가 자극되었느냐에 의해 결정된다. 이제 이 놀랄 만큼 우아한 과정의 역학들을 고찰해보기로 하자.

와우관(The Cochlear Duct)
단면도(그림 17-27)를 보면, 와우관, 즉 중간계단(scala media)은 전정관(vestibular duct; 전정계단(scala vestibuli))과 고실관(tympanic duct; 고실계단(scala tympani))이라는 한 쌍의 외림프방들 사이에 놓여 있다. 전정관과 고실관은 와우 나선의 꼭대기에서 연결되어 있다. 이 관들의 바깥 면은 난원창(전정관의 기저부)과 정원창(고실관의 기저부)을 제외하고는 모든 곳이 골미로에 의해 싸여 있다.

코르티 기관(The Organ of Corti)
와우관의 유모세포들은 코르티 기관(organ of Corti) 안에서 발견된다. (그림 17-27b, c, d)  이 감각구조는 와우관과 고실관을 분리시키는 기저막(basilar) 위에 자리잡고 있다.  유모세포들은 종대로 배열되어 있다.  이들은 운동모가 없으며, 부동모들은 위를 덮고 있는 개막(tectorial membrane)과 접하고 있다. 이 막은 와우관 내벽에 단단히 부착되어 있다. 기저막의 일부가 위아래로 튀면, 유모세포의 부동모는 일그러진다. 기저막은 내림프 안의 압력파동(pressure wave)에 반응해 움직인다. 이 파동은 소리가 고막에 도달했을 때 만들어진 것으로, 이러한 파동이 어떻게 만들어지는지를 이해하려면, 먼저 소리의 기본적인 성질에 대해 고찰해야만 할 것이다.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


그림 17-28. 소리와 청각 (Sound and Hearing).
⒜ 소리굽쇠에 의해 산출된 음파는 압력파로서 공기중을 이동한다. 음파의 주파수는 1초 동안에 고정된 기준점을 통과한 파장의 수이다. 주파수는 초당 사이클수(cps)나 헤르cm(Hz)로 기록된다.
⒝ 소리 에너지의 지각과 변환의 단계들(본문 1-6단계 참조)
⒞ 음파의 주파수가 커짐에 따라 기저막내 일그러지는 위치가 난원창쪽으로 이동한다



소리의 개요(An Introduction to Sound)
듣기(hearing)는 공기나 물을 통해 전도되는 압력파로 구성되어 있는 소리를 탐지하는 것이다. 공기중에서, 각 압력파동은 공기 분자들이 꽉 차있는 구역들과 분자들이 비교적 성기게 있는 인접한 구역들로 구성되어 있다.(그림 17-28a)  이 파동들은 공기를 통해 대략 1235 km/h(768 mph)의 속도로 이동한다.  물리학자들은 파동(waves)이란 용어 대신에 사이클(cycles)이라는 용어를 사용하며, 초당 사이클 수(cps), 즉 헤르츠(Hz)로 소리의 주파수(frequency)를 나타낸다. 

우리가 소리의 높낮이(pitch)로 지각하는 것은 주파수에 대한 우리의 감각반응이다. 고주파(high-frequency) 소리인 고음(high pitch)은 15,000 Hz 이상의 주파수를 나타내며, 저주파(low-frequency) 소리인 저음(low pitch)은 100 Hz 이하의 주파수를 나타낸다.

음파가 생기게 하는 데에는 에너지가 필요하다. 소리굽쇠를 치면, 소리굽쇠는 진동하며 주위의 공기를 밀어, 진동의 주파수에 해당하는 주파수를 가진 음파를 만들어낸다. 여러분이 소리굽쇠를 세게 치면 칠수록 발휘한 에너지는 더 클 것이며, 아울러 소리는 더 커질 것이다. 소리가 더 커지는 이유는 음파가 에너지를 싣고 다니기 때문이다. 소리 에너지의 크기, 즉 소리의 힘(power)이 강도(intensity; 음량(volume))를 결정하며, 이는 데시벨(decibels)로 나타내진다.

음파가 어떤 물체를 때릴 때, 그 에너지는 물리적인 압력으로 느껴질 수 있다. 주파수와 강도의 조합이 꼭맞게 주어지면, 물체는 그 소리와 똑같은 주파수로 진동하기 시작하는데, 이 현상을 공명(resonance)이라 부른다. 소리의 강도가 커지면 커질수록 산출되는 움직임의 양은 더 커진다.

청각 과정(The Hearing Process)
청각 과정은 다음 여섯 기본 단계들로 나눌 수 있으며, 이는 그림 17-28b에 도해되고, 표 17-1에 요약되어 있다.
1 단계(Step 1): 음파가 고막에 도달한다(Sound waves arrive at the tympanic membrane). 음파는 외이도로 들어가 고막을 향해 간다. 외이도의 방향이 방향감수성(directional sensitivity)을 일부 제공해준다. 머리의 측면에서 접근하는 음파는 그쪽의 고막으로 직접 도달하는데 비해, 다른 방향에서 온 소리들은 반드시 휘어지며 모퉁이를 돌아야 하거나 귓바퀴나 기타 신체조직들을 통과해야만 한다.
2 단계(Step 2): 고막의 움직임이 이소골의 변위를 일으킨다(Movement of the tympanic membrane causes displacement of the auditory ossicles). 고막은 소리 수집을 위한 표면을 제공하며, (어린 아이의 경우) 고막은 대략 20 Hz 에서 20,000 Hz 사이의 주파수를 가진 음파들에 공명으로 진동한다.  고막이 진동하면, 추골(malleus)도 진동하고, 관절을 통해 침골(incus)과 등골(stapes) 역시 진동한다.
3 단계(Step 3): 난원창에서의 등골 움직임이 전정관 외림프내 압력파동을 일으킨다
(Movement of the stapes at the oval window establishes pressure waves in the perilymp of the vestibular duct). 액체는 압축되지 않는다. 예를 들어, 물침대의 한 곳을 누르면 그 물침대의 다른 부분이 튀어나온다. 와우의 나머지 부분들은 뼈로 둘러싸여 있으므로, 난원창에 가해진 압력은 오직 정원창에서만 해소될 수 있다. 등골이 안쪽으로 움직일 때 정원창은 밖으로 부풀어 오른다. 고막에 도달한 소리의 주파수에 맞춰 진동하며 등골이 안팎으로 움직이면, 이는 외림프 안의 압력진동(pressure pulses), 즉 압력파동(pressure waves)이 일어나게 한다.
4 단계(Step 4): 압력파동이 고실관 정원창까지의 통로상의 기저막을 일그러뜨린다(The pressure waves distort the basilar membrane on their way to the round window of the tympanic duct). 등골의 움직임으로 생겨난 압력파동은 전정관과 고실관의 외림프를 통해 이동해 정원창에 도달한다. 그렇게 되는 동안, 이 압력파동은 기저막내 움직임을 왜곡시킨다. 최대왜곡(maximum distortion)의 위치는 소리의 주파수에 따라 다양하가 차이가 난다. 매우 짧은 파장을 가진 고주파 소리는 난원창 가까이의 기저막을 진동시킨다. 소리의  주파수가 낮을수록, 즉 파장이 길수록, 최대왜곡의 영역은 난원창에서 더 멀어진다. 이렇게 주파수(frequency) 정보가 위치(position) 정보로 번역된다.
주어진 위치에서의 실제 움직임의 양(amount)은 등골에 의해 가해진 힘의 양에 좌우된다.  이것이 소리의 강도의 기능이다. 소리가 크면 클수록 기저막의 움직임은 더욱 커진다.
5 단계(Step 5): 기저막의 진동은 개막에 대한 유모세포의 진동을 일으킨다(Vibration of e basilar membrane causes vibration of hair cells against the tectorial membrane).
영향받은 기저막 부위의 진동은 유모세포들을 개막에 대항해 움직인다. 움직임은 부동모의 변위와 감각신경원의 자극을 이끌어낸다.  코르티 기관의 유모세포들은 몇 줄로 배열되어 있다. 매우 약한 소리는 한 줄에서 일부의 단지 몇 개의 유모세포들만을 자극할 뿐이다.  소리가 커짐에 따라, 유모세포들이 더 많이 활동하고, 또 더 많은-첫째 열, 둘째 열, 그 다음 열의 방식으로-유모세포들이 자극받는다. 이렇게 코르티 기관의 일정 부분에서 얼마나 많은 유모세포들이 반응했는가로 소리의 크기에 대한 정보가 제공된다.
6 단계(Step 6): 자극 부위와 강도에 관한 정보가 전정와우신경의 와우지를 통해 중추신경계로 중계된다(Information concerning the region and intensity of stimulation is relayed to the CNS over the vestibulocochlear nerve [N Ⅷ]). 와우 유모세포를 모니터하는 감각신경원의 세포체는 나선 신경절(spiral ganglion)에 있는 골와우(그림 17-27c, d) 중앙에서 발견된다. 이 정보는 연수의 와우핵으로 전달된 후 다시 뇌의 여러 중추들로 배포된다.

그림 17-29. 청각 경로(Pathways for Auditory Sensations). 청각은 전정와우신경[N Ⅷ]의 와우지에 의해 연수의 와우핵에 전달된다. 여기서부터 정보는 소리들에 대한 다양한 무의식적 운동반응들을 지시하는 중추인 하구(inferior colliculus)로 중계된다. 상행 청각정보는 내측슬상체(medial geniculate)로 간 후 측두엽의 청각피질로 향한다. 

(와우신경에서 일부가 상올리브핵을 거쳐 하구로 / cf 시각은 상구를 거쳐 외측슬상체, VI영역으로, 상구와 하구가 모두 map형태로 되어있다. 청각의 경우 20~2만Hz까지 그대로 map되어 있고 AI까지도 map되어 있다. 상구는 청각에서 오는 정보도 받아들인다. 양귀에서 들어오는 청각신호의 시간 차이를 감지하여 위치를 판단하는 것 - 상올리브를 경유해서)

청각 경로(Auditory Pathways)

유모세포 자극은 인접 나선신경절 안에 세포체가 있는 감각신경원들을 활성화시킨다.(그림 17-27과 17-29) 이들의 구심성 섬유들은 전정와우신경[N Ⅷ]의 와우지(cochlear branch)를 형성한다. 이 축색들은 연수로 들어가 와우핵(cochlear nucleus)에서 시냅스한다. 여기에서부터 정보는 반대쪽 뇌로 교차하여 중뇌 하구(inferior colliculus)로 상행한다. 이 처리중추는 머리와 안면 및 체간의 골격근들이 관여하는 청각반사를 포함해 많은 청각에 대한 반응들을 협응시킨다. 이런 반사들은 갑작스러운 큰 소음에 반응해 머리의 위치를 자동적으로 변경시킨다.

대뇌피질과 우리의 의식적인 인식에 도달하기 전에 먼저 위로 올라오던 청각은 시상에서 시냅스한다. 이어서 투사섬유들은 정보를 측두엽의 청각피질로 전달한다. 정보는 표지노선을 따라(over labeled lines) 피질로 전달되어, 고주파 소리는 피질의 어떤 부분을 활성화시키고 저주파 소리는 다른 부위를 활성화시킨다. 실제로, 청각피질은 코르티 기관의 지도를 수용하고 있다. 따라서 기저막에서 위치(position) 정보로 번역된 주파수(frequency) 정보는 이런 형태로 청각피질에 투사되고, 이 곳에서 해석되어 소리의 높이에 대한 주관적인 감각을 만들어낸다.

만일 청각 피질이 손상되었다면, 그 사람은 소리에 반응할 수 있으며 또 정상적인 청각반사를 가지겠지만, 소리 해석과 패턴 지각이 어렵거나 불가능할 것이다. 청각피질과 인접한 연합영역의 손상은 음색(tones)과 패턴을 탐지할 수 있는 능력은 남아 있지만, 그 의미를 이해하기가 불가능할 것이다.

청각 감수성(Auditory Sensitivity)

신체 시스템의 절대적 감수성을 평가하는 것은 매우 어렵지만, 그 중에서도 우리의 청각능력은 특히 두드러진다. 들을 수 있는 가장 부드러운 소리에서 견딜 수 없을 정도의 가장 큰 소리까지는 힘의 차이가 1조 배의 증가를 나타낸다. 이론적으로 우리의 등골을 제거한다면 수용기 기전이 매우 민감해져 우리는 수소원자 지름의 10분의 1만큼의 작은 변위에도 반응해 난원창에 튕기는 공기분자의 소리를 들을 수 있을 것이다. 우리는 결코 이 시스템의 최대 능력을 사용하지 않는데, 신체의 움직임과 우리의 내부 기관들이 중추성과 말초성 적응으로 꺼버려야만 하는 찌그덕, 삐그덕, 쿵쾅거리는 소리 등등을 만들어내기 때문이다. 환경에서 받는 소음들이 잠잠해지면 적응의 수준이 떨어지면서 이 시스템은 점점 민감해진다. 우리가 조용한 방에서 편안하게 있다면, 청각계통이 배경 소음 수준으로 적응하기 때문에 우리의 심박동이 점점 더 커지는 것처럼 느껴진다.

어린이들은 가장 큰 청각 영역을 가지고 있어, 이들은 20 Hz의 웅웅거리는 소리부터 20,000 Hz의 끼리릭거리는 소리까지 넓은 영역을 감지할 수 있다. 나이가 들어감에 따라, 큰 소음이나 기타 외상으로 기인된 손상이 축적되어, 고막의 탄력성은 떨어지고, 이소골들 사이의 관절은 굳어지며, 정원창은 골화되기 시작한다. 그 결과, 어르신들은 어느 정도의 청각 상실을 보이게 된다.

3.유모세포

세포가 어떻게 소리를 포착할 수 있는가?

⇒ 유모세포가 고막의 진동에 따라 동일하게 움직이는 것

청신경의 90%는 내측유모세포에서, 외측유모세포는 소리를 10만배 증폭시킨다.

속귀음향방사검사 - 기저막의 진동이 유모세포를 덮개막에 흔들리게 하고 이 진동이 다시 외측유모세포에 의한 기저막의 진동을 일으켜 다시 고막을 진동시킨다. 유아청각의 정상여부 test

세포 골격 - 운동모에는 미세소관, 입체모에는 액틴필라멘트

청신경에 있어 핵심 :

외측유모세포에 의해 소리가 10만배 증폭   →active mechanism

(공학적으로 진행파 이론)

이온채널이 유모세포의 움직임에 따라 기계적으로 열린다

4.이나스 - 꿈꾸는 기계의 진화

“단세포의 운동성과 본질적인 진동성질이 특이한 위상학적 재조직을 통해 연결망(map형태)을 이용하여 진동성질들을 결합시킴으로써 하나의 거시적인 사건을 만들어냈다.” (구체적인 예가 유모세포이다.)

“이 발달 단계에서 운동뉴런은 전기긴장적 결합이 풀리게 되는 것 외에도, 정해진 근육집단의 활성화와 특정한 관계가 없는 신경계의 다른 부분들로부터 시냅스 입력을 받기 시작한다. 전정계란 운동성의 전신적 성질들에 관해 운동신경망(따라서 근골격계)에게 정보를 주는 평형기관이다. 내가 똑바로 헤엄치고 있을까, 아니면 거꾸로 헤엄치고 있을까? 그것은 동물이 지구 중력이나 중력에 수직으로 운동하는 관성적 결과와 같이 자신의 몸보다 큰 좌표계를 고려하여 -상하좌우를 생각해서- 자신의 운동성을 조직하게 만든다.”

“이 성질은 본질적 진동성질과 전기적 결합을 통해 신경축을 타고 올라가 대뇌화 중인 뇌안으로 들어간다.(유모세포의 본질적 진동이 전기적결합을 통해 대뇌 AI영역까지 연결)  그래서 우리가 새로이 가지게 된 것은 무엇인가? 생각하는 능력, 그것이 운동의 내면화로부터 일어나게 된 것이다.”

“운동뉴런을 자극하면, 감각의 메아리를 얻는다”

제12강 대칭성 붕괴 그 이후 2

제12강 대칭성 붕괴 그 이후 2

1.미토콘드리아

-식물이 만든 탄수화물을 산화해서 ATP생성
-혈관, 신경세포 등등 우리 몸에 없는 곳이 없다. 특히 운동을 요하는 부위에 더 많다.

“지금까지는 어떤 새로운 지식에 의해서도 우리들이 정말로 충격을 받은 적은 없었던 것 같다. 경이와 경악은 있었지만 공포는 아직껏 없었다. 공포를 느끼기에는 아직 이를지 모르지만, 그것은 이미 바로 눈앞에 도달하고 있는 지도 모르는 일이다. 적어도 나로서는 세포기관에 관해서 알려지고 있는 것 가운데서 어떤 위험을 느낄 수가 있다.”(우리 몸의 건조 질량의 50%가 미토콘드리아이다, 우리는 미토콘드리아의 식민지다)

“미토콘드리아 속에 있는 리보솜도 박테리아의 것을 닮아 있어서 동물의 리보솜과는 다르다. 미토콘드리아는 세포 속에서 새로이 생겨나는 것이 아니다. 그들은 언제나 그곳에 존재하고, 세포의 복제와는 관계없이 스스로의 힘으로 자신의 복제를 이룩한다. 그들은 난자로부터 신생아로 전해진다.” (미토콘드리아의 유전자 추적하면 인류의 원류를 알 수 있다, 정자의 미토콘드리아는 수정 시 떨어져나간다 - 이브 프로젝트)

“닮은 것은 좀 더 있는 것 같다. 편모와 섬모도 한 때는 스피로헤타였으며 그것이 모여들어 다른 원핵생물과 합체함으로써 핵을 가지는 세포가 형성된 것으로 추정되고 있다. 중심립도 기저립도 그들 나름대로의 독립된 게놈을 가지고 있어서 반자율적인 생물체라고 일부에서는 믿고 있다.”

“보편적인 견해에 따르면 그들은 스스로 호흡할 수 없는 세포에게 ATP를 공급하기 때문에, 또는 광합성 장치를 갖추지 않은 세포에게 탄수화물이나 산소를 마련해 주기 때문에 붙들려서 노예가 된 생물체로 인정되고 있다.”

“계산할 수는 없지만 건조량으로 볼 때 미토콘드리아의 양은 나의 몸의 나머지 양과 맞먹을 정도가 아닌가 싶다. 이렇게 보면 나는 호흡하는 박테리아의 대단히 커다란 움직이는 식민지라고 할 수 있다. 그리고 그 박테리아가 그들의 동료들을 즐겁게 하며 생명을 유지시키기위해서 세포핵과 소기관과 뉴런으로 이루어진 복잡한 계를 운전하고 지금 이 순간에는 타자기를 두들기고 있는 것이 된다.”

“마지막으로 나의 주체성에 대한 전면적인 의문이 생겨나며, 또한 그 이상으로 나의 인간으로서의 존엄성의 문제가 있다. 내가 하등생물의 자손인 것을 처음 들었을 때에도 나는 개의치 않았다. 종의 개량의 일부를 이루고 있다고 생각하면 만족할 수가 있는 것이다. 그러나 이것은 이야기가 다르다. 내가 핵이 없는 단일세포의 후손이라고 기대한 적은 없었다. 만약 그것 뿐이라면 아직 나는 참을 수 있겠지. 이러한 상황이므로 위엄을 갖추려해도 허사이고 그러한 것은 지키려 하지 않는 편이 낫다. 그것은 하나의 신비이다. 그들은 그곳에 있어서 나의 세포질 속을 돌아다니고 나 자신의 육체를 위해서 호흡하고 있다. 그러나 그들은 타인인 것이다.”

“그들은 서로서로 타인처럼 느끼고 있지만, 생각해 보면 같은 생물체이고, 정확히 같은 생물체가 갈매기나 고래나 해변의 사구에 돋아난 풀이나 해초나 집게류 따위의 세포 속에 들어 있는 것이고, 좀 더 내륙으로 들어가면 나의 집 뒤뜰의 너도밤나무의 잎사귀나 그 뒤편의 울타리 밑에 서식하는 스컹크 일족이나 창문에 앉은 파리의 세포 속에도 있는 것이다. 그들을 통해서 나는 다른 것들과 연결되어 있다.”

“나는 도처에 언젠가 이사 간 가까운 친척을 가지고 있는 것이다. 의식을 집중시키면 그들의 존재를 느낄 수 있을 것으로 본다. 그들에 대해서 좀 더 알 수만 있다면, 더욱 나아가서 그들이 어떻게 해서 우리들 몸의 동조성을 유지하고 있는지를 알 수만 있다면 나는 나 자신에게 음악을 설명할 새로운 방법을 알아낼 수 있을 텐데...”

                                                 the lives of a cell<세포라는 대우주> 루이스 토마스

2.불교의 3법인설 중

하나. 諸法無我 - 나라고 일컫어질 것이 없다.
空=緣起(因緣所起)(니가르주나)
인과 연이 만나 이루어진 것일 뿐 Self는 없다.
→세포 안을 들여다봐도 주체는 없다.(생명체를 이루는 세포와 소기관들이 각각 독립된 생명들로 그들이 모여서 이루어질 뿐이다. 어느 것이 나라고 할 수 있는가?)

둘. 諸行無常 - 行(의지적 행위)이 일어나려면 대칭성이 붕괴되어야 한다. 즉 常(constant, 대칭)이 깨져야 行이 일어난다. 감각기관은 일정한 에너지 흐름을 감지할 수 없다. 감각기관은 차이만을 감지한다.

3.생명현상은 세포막에서 일어난다.(도킨스, 진정세균의 표면의 거품)

모든 생명의 에너지 화폐는 ATP
(ATP합성기전은 생명의 역사에 있어 가장 먼저 진화되었다
-원핵생물이 다 했다. 아직도 지구 상의 가장 dominant한 생명체는 원핵생물이다. 진핵생명체는 모았을 뿐) 

미토콘드리아에 의한 호흡작용 : C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + ATP
엽록체에 의한 광합성 : 6CO₂ + 12H₂O + 빛에너지 → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂

생명 현상의 가장 기본이 미토콘드리아고 미토콘드리아가 에너지 생성하는데 가장 기본이 양성자 pump이다. 생명 현상은 아직도 한번도 움직인 적이 없는 듯하다. 우리 몸을 이루는 가장 기본 메카니즘은 빅뱅이후 up quark 두 개와 down quark 하나가 양성자 하나를 만드는데 그것을 지금 그대로 사용하고 있다. 생명 현상에 있어 최소 5억년을 한 순간으로 봐야하고 좀 더 과장하면 생명현상은 35억년 동안 한 발자국도 변화하지 않았다.

4.원핵세포는 죽음이 없다. → 다세포가 되면서 함께 죽는 메커니즘의 발견, 60조개 세포가 한꺼번에 죽는다. 우리의 뇌(뇌도 체세포이지만 유일하게 죽음을 자각하는)도 나머지 체세포와 함께 죽는다.

“나의 육체적 삶은 다가오는 죽음이 만든 경이로운 선물이다.
일단 생식세포와 체세포로 된 생명주기를 갖고 있으면 불멸성은 생식세포에게 양도된다. 이것은 체세포에게 생식체를 만들 의무를 면제하고 생식체를 전달하는 전략에만 집중할 수 있게 한다.
그리고 형태 형성은 진핵생물이 적소에 적응하는 핵심전략이므로, 생식체를 만들어야하는 압박에서 자유로와진 다세포 진핵생물은 상상할 수 있는 온갖 복잡한 형태구조를 만들었다.
신체기관들은 생식세포의 전달(때로는 양육도)을 책임지기 위해 최선을 다하고 죽게 되어 있다. 우리의 뇌도, 따라서 우리의 정신은, 나머지 체세포와 함께 죽게 되어 있다. 이제 우리는 인간 존재의 핵심적인 아이러니의 하나에 도달했다. 즉 지각력 있는 우리의 뇌는 우리자신의 죽음의 전망에 대한 깊은 실망과 슬픔, 두려움을 느낄 수 있는 유일한 기관이라는 것이다. 그러나 우리의 뇌의 존재를 가능하게 한 것은 생식세포와 체세포를 분리하기로 결정하고 죽음을 발명했기 때문이었다. 죽음은 의미가 있는 것일까? 그렇다! 의미가 있다. 죽음이 없는 성은 단세포 해조류와 균류를 만든다.
죽음은 나무, 조개, 새, 메뚜기가 되기 위해 치른 대가이다. 나의 육체적 삶은 다가오는 죽음이 만든 경이로운 선물이다.“ 
                                                                   어슐러 구디너프의 <자연의 신성한 깊이>

“예를 들어 나는 바닷가에 홀로 서서, 생각하기 시작합니다. 파도가 밀려옵니다. 분자들의 산더미가... 저마다 골똘히 자기 일에만 몰두하며... 몇 조 개나 되는 분자들이 따로... 그러나 함께, 하얀 파도를 일으키며, 세월이 흐르고 또 흐르고... 보아줄 어떤 눈도 열리기 전에... 해가 가고 또 가고... 지금처럼 파도는 벽력같이 해변을 때립니다.

반겨주는 생명 하나 없는, 죽음의 행성에서.. 누구를 위해, 왜?.. 우주 공간에 헛되이.. 경이롭도록 쏟아지는 태양빛... 그 에너지에 신음하며... 파도는 쉼 없이 용틀임합니다. 지극히 작은 것 하나가 바다를 포효하게 합니다.

바다 깊숙이, 모든 분자가 서로 닮은 꼴로 나타나고 또 나타나며 이윽고 복잡한 새로운 분자가 모습을 갖춥니다. 새로운 것들은 자기와 닮은 다른 것들을 만들어내고... 새로운 춤이 시작됩니다. 점점 더 커지고 더 복잡해지며... 살아 있는 것들이, 원자덩어리가, DNA가, 단백질이... 더욱 복잡한 모습의 춤을 춥니다.

요람에서 벗어나 마른 땅에 올라선... 의식을 가진 원자들.. 호기심으로 충만한 물질이... 이 자리에 서 있습니다. 바다에 서 있습니다... 경이를 경이로워하며, 나는 원자들의 한 우주는... 그 우주 속의 한 원자는...“

                                                리처드 파이만의 <발견하는 즐거움>

화엄경 입법계품에 문수보살이 선제동자에게 몸을 나투며 모공 하나하나에 전 우주가 있음을 보여준 장면과 파인만의 말이 다르지 않다.

5.윌슨과 페지아스 - 우주전체의 온도를 지구 지표면에서 측정한 결과 2.7K(-270C)(지구의 온도차는 우주에 비해 미미한 정도, 거의 영향을 미치지 않는다)

COBE위성으로 측정한 결과도 거의 유사(조지 스무트)

WMAP위성에서 측정한 결과 ATB 38만년 때 온도가 10만분의 1도 차이 밖에 나지 않는다.

Alan Guth의 inflation theory- 빅뱅후 우주는 10⁵⁰으로 팽창

제 11 강 대 칭 성 붕 괴 그 이 후

제 11 강   대 칭 성  붕 괴   그   이 후 


 

1.빅뱅이후 힘의 분화
중력→강한상호작용→약한상호작용→전자기상호작용
행성시스템을 만드는데 가장 중요한 힘 : 중력
생명현상에 가장 중요한 전자기상호작용 : 공유결합, 이온결합, 금속결합, 수소결합
특히 DNA이중나선 연결: 수소결합, 공유결합
빅뱅 3분후 수소, 헬륨 탄생 : 수소(H, 70%), 헬륨(He, 25%)-우주 생명체, 별의 구성요소이후 나머지 원소들은 초신성 supernova 폭발시 합성(수소가 타고 남은 찌꺼기)

 

2.빅뱅 후 38만년(베이비 우주단계)

37억년 전체 우주역사에 있어 큰 사건

하나.4 Force 분화
둘.quark이 양성자나 중성자로 confine됨
셋.electron이 양성자에 capture되면서(수소원자의 탄생) 우주가 투명해짐(ATB 38만년)

ATB 38만년때 빛이 쏟아져 나오는 것을 WMAP위성이 촬영

-나머지 우주역사 galaxy, solar system, 생명출현은 부수적인 사건   이며 수소가 타고 남은 찌꺼기이다.

b.ATB 38만년 우주 온도의 불균일도가 10만분의 1도→ 미세한 불균형이 중력의 편차를 만들고 →별의 탄생 (ATB2억년)

우주는 균등하다, 온도에 있어 대칭이다.

ATB 38만년, 파란색과 노란색의 온도차 10만분의 1도

 

관측자료에 의하면 지금 우주는 flat하다.

지금 현재 우주의 평균 온도는 -270도(-2.7k)

c.우주공간에 수없이 많은 galaxy가 있고 한개 은하에 수백에서 수천억개의 별들로 이루어져있다. 현재까지 실재 관측한 300만개의 galaxy를 좌표로 점을 찍으니 결국 우주는 거시적으로 등방적이고 균일하다. 우주 전체적으로는 아직도 우주는 symmetry를 이룬다.

d. 공간은 수많은 방향과 차원으로 움직일 수 있다. 그러나 시간을 제거하면 원인과 결과는 산산조각이 난다. 물리학자들이 우주를 이해하면 할수록 점점 더 대칭적으로 보인다. 150년 전까지만 해도 전기와 자기는 완전히 별개라고 여겨졌지만, 지금은 그것들이 같은 현상의 다른 측면임을 알고 있다. 물질과 에너지도 마찬가지이고, 중력과 관성도 그렇고 시간과 공간도 그렇다. 우주의 시계를 훨씬 더 뒤로 돌리면 돌릴수록 모든 것을 낳는 완벽한 대칭인 그 무엇(또는 無의) 재현에 더 가까워질 것이다. 다시 말해 시간은 無속에서 존재할 수 없고, 無는 시간 속에 존재할 수 없다. 모든 것은 시간에 의존한다.

시간과 공간의, 즉 無의 조각인 태초의 인스탄톤이 있다고 하자. 이것은 양자역학적으로 요동한다. 그 다음에 인스탄톤(순간자-시공의 조각)은 팽창하여 우주가 된다. 그러면 원자보다 미세한 이 흔들림은 어떻게 될까? 이것은 우주와 함께 어마어마한 크기로 뻥튀기 된다. 이 미세한 요동은 오늘날 은하계보다 더 커졌다. 따라서 이제까지 태어난 모든 사람들은 그들의 몸을 구성하는 원자들 속에 태초의 요동의 흔적을 간직하고 있다고 할 것이다. 이 요동은 우주 최초의 빛인 대폭발의 잔광에 흔적을 남겼고, 우리는 이것을 볼 수 있다.

                                                               -우주의 구멍

우주의 역사 wrinkles in time (시간에 있어서 굴곡, 흔들림) 조지스무트

3. 별의 일생(초기질량이 중요)

초기질량이
하나. 태양의 1.4배이하 : ⇒ white Dwarf
둘          3~5배 : 초신성 ⇒ 폭발 ⇒ neutron star
셋          10배 : Blue supergiant ⇒ 폭발 ⇒ 블랙홀 

찬드라세카르 상수 - 태양질량의 1.4배 상수
Supernova Remnant - Supernova가 폭발하면서 흩뿌려지는 것(우주의 아름다운 안개?)
별은 핵융합에 의해 불타는 수소gas이다.
태양이 형성될 때 가벼운 수소는 중심부로 모여 태양이 되고 무거운 원자는 바깥으로 돌아행성계를 만듦.

4.35억년 전 생명의 출현
하나 .생명전체역사에 있어 가장 중요한 것 3가지
a.생명출현
b.지구대기에 산소의 농축 
  solar system 내에 오직 지구에만 대기 중에 산소가 존재 
  : 생명체의 탄소동화작용의 결과 
  태양계 외곽의 운석충돌에 의해 지구형성, 초기에는 용융상태의 고온에서 서서히 식으면    서 대양형성→35억년 전에 남조류(시아노박테리아/stromatolite)에 의한 탄소동화작용 시작, 산소분출 → 지구표면의 철과 결합 → 산화철이 대양에 층상으로 누적(철강산지, 대륙형성) → 더 많은 산소가 대기 중에 농축 → 혐기성 박테리아들이 산소가 없는 곳으로 피해 동물내장으로 

c.진핵생물의 출현
-위대한 랑데부 : 생명의 역사상 가장 결정적인 사건이라고 할 만한 것이 있다. 그것은 진정한 랑데부, 진핵세포의 탄생이 바로 그것이다. 진핵생물들은 세균들의 표면에 있는 변덕스러운 거품에 다름아니다                               -리처드 도킨스 <조상 이야기>
진핵세포의 출현(변화의 분수령)-미토콘드리아, 엽록체의 공생

둘. 스트로마톨라이트(시아노박테리아)-지구상에 탄소동화작용으로 산소를 만들어냄(국내 영월과 백령도에도 있다)
리처드 포티의 표현에 따르면, “이것이야말로 진정한 시간여행이다. 사람들이 진정한 신비를 찾는다면 이것이야말로 기자의 피라미드만큼 잘 알려졌어야만 한다.” 
                                                                    -빌 브라이슨 <거의 모든 것의 역사> 중

5. 대칭의 붕괴
그 무용담은 대칭이 지배하는 세계에서 시작한다. 대칭이 깨질때만, 화학작용이 이루어질 때만, 커다란 안정된 분자들이 나타날 때만, 비가역적인 선택적 사건이 나타날 때만, 비가역적인 선택적 사건이 나타날 때에만, 기억은 마음이 출현하게 이끈다. 
                                                                            -에델만 <신경과학과 마음의 세계>

리처드 파인만은 이런 말을 한 적이 있다. “현대과학이 이룩한 모든 업적들 중에서 가장 중요한 것을 골라 하나의 문장으로 요약하라는 주문을 받는다면, 나는 ‘이 세계는 원자로 이루어져 있다’는 문장을 꼽을 것이다.” 그런데 여기에 또 하나의 문장이 추가될 여지가 남아 있다면 아마도 대부분의 과학자들은 “우주가 운영되는 법칙의 저변에는 대칭성이 깔려 있다.”는 문장을 선택할 것이다.                         -브라이언 그릴<우주의 구조>

우주의 역사를 한마디로 줄인다면 ‘대칭의 역사’라 할 수 있다. 우주의 변천과정에서 가장 중요한 순간들은 긴 세월 동안 유지되어 왔던 균형과 질서가 갑작스럽게 깨지는 순간이며, 이런 변화를 기점으로 우주는 과거와 사뭇 다른 모습으로 새로운 진화의 길을 걸어 왔다.                                                                                           <우주의 구조>

나카자와 신이치- 인류학적 관점에서 본 대칭
대칭성 무의식이라는 논리학과 형이상학, 심리학이 결합된 개념을 통해 인류의 삶과 사고, 문명을 돌아보는 카이에 소바주 시리즈 제5권

the lives of a cell<세포라는 대우주>

6.대칭과 空
是諸法空相
不生不滅 ⇒ No time → energy가 나오지 않는다.
不垢不淨 ⇒ No value
不增不減 ⇒ No difference

E(에너지)에 ▽(불균형)이 생기면 F(force)가 나온다.
생명에 있어 불균형은 受감각(일반감각, 특수감각)으로 감각기관은 차이만을 감지할 수 있다. 등속운동은 느낄 수 없다. 차이가 있어야만 존재를 알 수 있다.

空의 세계는 에너지의 차이(不生不滅, 不增不減)가 없어 眼耳鼻舌身意가 無하게 된다. 결국 色聲香味觸法이 無
반야심경은 대칭이 깨어져 생멸문이 나투어지게 된 근원인 대칭을 바라보고 염원하는 주문 - 완벽한 symmetry를 추구한다.

제 1 0 강 척 수 신 경 2

제 1 0 강  척 수 신 경 2

1. homunculus

그림 11-8. 감각호문쿨루스(sensory homunculus). 일차체감각영역(S I)에서의
부위별대응연결(somatotopical arrangement)을 나타낸 그림이다('Penfield와 Rassmusen, 1950'에서 인용).

SI로 후섬유단-내측띠회로를 통해 감각입력(분별촉각, 위치감각, 진동감각)

그림 11-12. 운동호문쿨루스(motor homunculus), 일차운동영역(M I)에서의 부위별대응연결(somatotopical arrangement)을 나타낸 그림이다
('Penfield와 Rassmusen, 1950'에서 인용).

MI에서 추체로를 통해 운동출력

2.감각
a.특수감각 -시각, 청각, 미각, 평형감각, 후각 (뇌신경에서만 존재)
b.일반감각 - 척수에서만 존재한다.→ 섬세한 감각
외부감각(exteroception)  촉각 - 분별촉각(부위, 강도, 질감), 미분별촉각 
                         진동감각(되풀이되는 촉각), 압각 
                         온도감각, 유해감각(nociceptor)
내부감각(interoception)
고유감각(proprioception) - 근육과 관절, 신경근방추, 골지힘줄기관 
  1) 의식적 고유감각(대뇌피질 S1으로 전달) : 위치감각, 운동감각 
  2) 무의식적 고유감각(소뇌로 들어감, 매순간 평형유지하고 있다, 중력감지)
⇒섬세한 감각을 통해 우리의 존재감을 획득, 일반감각의 바탕 위에 특수감각 존재

3. 추체외로계

그림 15-7. 추체외로계
(The Extrapyramidal System).

이 그림은 추체로계와 추체외로계의 중요한 신경로들과 이들의 연결을 보여주고 있다.

4.그물형성체
-그물형성체를 이해하는 것이 진화과정에서 운동을 이해하는 가장 기본이 된다. 

-의식
a.의식의 상태→ 그물형성체(도파민, 노르아드레날린에 의한 아침각성, 세로토닌에 의한 밤수면유도, 초단위로 분출)
b.의식의 내용→ 대뇌피질(내용이 채워지기전에 ‘상태’가 결정된다 – 글루탐산, GABA은 msec단위로 천배 빠르게 의식의 내용을 생성시키는 신경전달물질)

-그물척수로가 진화의 첫관문(도파민, 세로토닌, 노르아드레날린, 아세틸콜린을 분비하는 핵들이 바로 그물형성체를 구성) 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

도수관주위 회백질에 통증 말기암 환자 통증조절

 

 

 

 

  ※아세틸콜린-콜린성핵(cholinergic cell group)Ch1~Ch4 세포군은 대뇌기저부 (basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌간에 위치한다. Ch5 세포군은 그물형성체 외측핵군의 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.

※dopamine- A8~A16 세포군은 도파민을 함유하고 있고, 이 중에서 A8~A10 세포군은 중뇌에 위치한다. 중뇌피개영역 
 

※노르에피네프린- A6 세포군은 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)

A1~A7 세포군은 모두 뇌간의 외측핵군에 위치해 있고 노에피네프린을 신경전달물질로 함유하고 있다.

※세로토닌(Serotonin)세포군-솔기핵(raphe nuclei)B세포군으로 명명

※에피네프린-C세포군

그물형성체 (Reticular Formation)

뇌간의 피개에는 회색질(gray matter)과 백색질(white matter), 어느쪽에도 속하지 않는 부분이 있다. 이 부분은 섬유다발이 신경세포들을 마치 그물처럼 감싸고 있는 형태로 나타나기 때문에 그물형성체(reticular formation)라고 한다. 그물형성체는 뚜렷한 핵을 이루지 않는 신경세포체들과, 이 사이를 주행하는 신경섬유의 다발로 구성되어 있고, 대체적으로 뇌간 피개의 중앙부에 위치해 있다. 계통발생학적으로 뇌에서 가장 오래된 부분이라고 할 수 있으며, 생명의 유지에 직접적으로 관계되는 원시적인 기능을 담당한다고 알려져 있다.

그물형성체 신경원은 대부분 다극신경원(multipolar neuron)으로, 수상돌기(dendrite)는 뇌간의 장축에 직각방향으로 뻗어있으며, 세포체에서 여러 방향으로 방사되어 나간다. 이와 같은 수상돌기의 배열은 뇌간에 평행한 방향으로 주행하는 여러 상행 및 하행신경로와 시냅스를 이루기 쉬운 구조이며, 실제로 신경계의 여러 부분에서 다양한 종류의 구심섬유를 받는다. 하나의 그물형성체 신경원이 4000개가 넘는 다른 세포에서 입력을 받으며, 이들 세포들은 중추신경계의 거의 전역에 걸쳐 있다. 특히 그물형성체의 신경원들은 거의 모든 감각계에서 곁가지(collaterals)를 통해 직접 또는 간접으로 정보를 받는다.

그물형성체 신경원의 축삭은 매우 크고 길며, 곁가지를 많이 분지하여, 중추신경계의 광범위한 부위로 투사된다. 일부 세포는 25,000개가 넘는 다른 신경원과 시냅스를 이루어 중추신경계의 거의 모든 부분에 투사섬유를 보낸다. 이들 원심섬유는 다른 그물형성체 신경원과도 시냅스를 이루며, 척수쪽으로 하행하는 가지와, 간뇌-대뇌피질 쪽으로 상행하는 가지를 모두 내는 것들도 있다. 이들은 모두 하나의 축삭에서 나온 축삭가지들이라고 알려져 있다.

그물형성체는 수면과 각성, 의식 등 대뇌피질 기능의 조절이나, 호흡 및 심장혈관기능과 관계된 내장기능의 조절, 감각전달의 조절, 골격근 운동기능의 조절 등 여러 가지 중요한 기능에 관여한다.

상행(오름)그물활성계 (Ascending Reticular Activating System, ARAS)

그물형성체의 활성은 각성상태(arousal, waking state, alertness)와 밀접한 연관이 있다. 일반적인 수면상태의 경우, 뇌전도(EEG, electroencephalogram)에서는 진폭이 큰 수면파가 낮은 빈도로 나타나는 동조현상(synchronization)이 나타나며(서파수면 slow wave sleep), 각성상태 또는 REM 수면(REM sleep, paradoxical sleep)에서는 비동조현상(desynchronization)이 나타난다. 그물형성체의 자극에 의해 뇌전도의 동조 상태는 비동조 상태로 변화하고, 수면상태에서 각성상태로 변화하게 되며, 이를 각성반응(arousal reaction)이라고 한다. 실험동물에서 이러한 현상은 뇌와 척수의 연결이 끊어진 상태(고립뇌

encephale isole)에서도 나타나지만, 뇌간과 뇌가 끊어진 경우(고립대뇌 cerveaux isole)에는 나타나지 않으며, 고립대뇌의 경우 뇌전도에서는 비동조현상을 계속 보이고 동물은 계속적인 수면 상태에 있게 된다. 또한 뇌간의 중심부분, 즉 그물형성체가 손상된 경우, 뇌전도에서 동조상태는 비동조상태로 변화하지 않고 동물은 각성상태로 활성화되지 않으며, 사람의 경우에는 계속 혼수(coma)상태에 있게 된다. 따라서 뇌간의 중심부분에 위치하는 그물형성체가 상행신경로를 통해 대뇌피질을 활성화시킨다고 생각되며, 이를 상행(오름)그물활성계(ascending reticular activating system, ARAS)라고 한다. 이 상행그물활성계는 시상의 수질판내핵군(intralaminar nuclear group)을 통해 대뇌피질(cerebral cortex)로 이어지며, 그물형성체에서 시상으로 이어지는 신경로는 중심피개로(central tegmental tract)로 생각된다.이 상행그물활성계(ARAS)에 의해 자극에 대한 정상적인 반응을 할 수 있는 각성상태(arousal)가 유지되고 의식(consciousness)이 있게 된다. 또한 이 계통에 속하는 세 구조인 그물형성체, 시상 수질판내핵군, 대뇌피질과 이들의 연결 부분이 손상되면 의식의 장애가 일어날 수 있다.

각성(arousal)은 망상체 기능들 중 하나로 보인다.  망상체는 “경비견(watchdog)” 기능 제공에 특히 적격인데, 망상체는 뇌간에 있는 감각핵, 운동핵과 통합핵 및 모든 경로들과 광범위하게 연결되어 있기 때문이다. 

  한 개체가 영위하고 있는 의식의 상태는 뇌간과 대뇌피질 사이의 복잡한 상호작용에 의해 결정된다.  가장 중요한 뇌간 요소의 하나는 RAS(reticular activating system; 망상체활성계)로 알려진 망상체 안에 펼쳐져 있는 망이다.  그림 15-12에 도해되어 있는 이 망은 시상하부에서 연수까지 걸쳐있다.  RAS의 출력은 넓은 영역의 대뇌피질에 영향을 끼치는 시상의 핵들로 투사된다.  RAS가 활동하지 않으면, 대뇌피질 역시 활동하지 않는다.  RAS를 자극하면 대뇌피질의 활동이 광범위하게 일어난다.

  RAS의 중뇌 부분이 이 시스템의 중추인 것으로 나타나고 있으며, 이 부분에 대한 자극은 대뇌피질에 가장 두드러지고 오래 지속되는 작용을 일으킨다.  RAS의 다른 부분들에 대한 자극은 단지 중뇌 부분의 활동을 변하게 하는 정도로만 작용하는 것으로 보인다.  RAS의 중뇌 부분에 대한 자극이 크면 클수록, 들어오는 감각 정보를 더욱 경계하고 살피게 된다.  RAS의 시상 부분은 특정한 지적 처리(specific mental processes)에 집중하는 데에도 중요한 역할을 하기도 한다.

  망상체와 RAS를 충분히 활성화시킬 수 있는 자극은 모두 수면이 끝나게 할 수 있다.  각성은 신속하게 일어나지만, RAS에 대한 단일 자극의 효과는 1분도 채 안 되는 동안만 지속된다.  그 후에는 의식이 양성 되먹이에 의해 유지되어질 수 있는데, 대뇌피질과 대뇌핵 및 감각과 운동 경로들의 활동이 RAS를 계속 자극하기 때문이다. 

  많은 시간 활동한 후, 망상체는 자극에 덜 반응하게 된다.  그 사람은 덜 명료해지고 더욱 졸립게 된다.  정확한 기전은 아직 밝혀져 있지 않지만, 신경 피로는 RAS 활동의 저하에 비교적 작은 역할을 하고 있는 것으로 보인다.  증거는 깨어있는 것과 잠든 것이 교대되는 주기의 조절은 서로 다른 신경전달물질을 이용하는 뇌간의 핵들 사이의 상호작용에 의해 이루어진다고 시사하고 있다.  한 무리의 핵들은 노어에피네프린으로 RAS를 자극하여 깨어있는 명료한 상태를 유지시킨다.  세로토닌으로 RAS의 활동을 저하시키는 다른 무리는 깊은 수면을 조장한다.  이 “경쟁하는 핵들(dueling-nuclei)”은 뇌간에 자리잡고 있다.

호흡 및 심장혈관기능의 조절

그물형성체의 일부분은 호흡과 심장혈관 등 내장기능(visceral activity)을 조절하는 활성이 있다. 호흡의 중추는 연수(medulla)에 위치하며 등쪽과 배쪽의 두 호흡중추로 나누어진다. 등쪽호흡중추(dorsal respiratory center)는 고립로핵(nucleus solitarius)의 배쪽 외측에 있는 그물형성체에 위치하며, 주로 흡기(inspiration)의 조절에 관여한다. 배쪽호흡중추(ventral respiratory center)는 대체적으로 의문후핵(retroambiguus nucleus)과 주위의 그물형성체에 해당되며, 이 부분을 표층배쪽외측그물구역(superficial ventrolateral reticular area, ARSVL)이라고도 한다. 배쪽호흡중추는 흡기와 호기(expiration)에 모두 관여한다. 이 두 부분은 경수의 횡격막신경핵(phrenic nerve nucleus)을 포함하는 전각신경원과 연결되어 있어 횡격막(diaphragm)과 늑간근(intercostal muscles)의 운동을 통해 호흡운동을 조절한다. 중뇌의 부완핵(parabrachial nucleus)과 주위의 그물형성체에는 호흡의 빈도를 조절하는 호흡수중추(pneumotaxic center)가 있다. 이 핵에서는 등쪽과 배쪽 호흡중추로 원심섬유를 보낸다. 표층배쪽외측그물구역(ARSVL)에 속하는 일부 신경원들은 심장혈관중추(cardiovascular center)로도 작용한다. 이 구역은 의문핵(nucleus ambiguus)이 있는 부분이며, 부교감신경절이전신경원(parasympathetic preganglionic neuron)으로 작용하여 심장 박동의 빈도를 조절한다. 표층배쪽외측그물부(ARSVL)는 혈압수용기(baroreceptor)와 화학수용기(chemoreceptor)의 중추인 고립로핵(solitary nucleus)에서 구심섬유를 받아 일종의 심장혈관반사(cardiovascular reflex)에 관여한다. 이 핵에서 나오는 이차섬유는 시상하부로 연결되어 있다.

감각전달의 조절 (Regulation of Sensory Transmission)

그물형성체는 감각의 전달과 이의 조절에도 중요한 역할을 한다. 통각(pain)은 신척수시상로를 따라서도 전달되지만, 구척수시상로 즉 척수그물로(spinoreticular tract)를 통해서도 대뇌피질로 전달된다. 이 통각은 신척수시상로를 통해 전달되는 통각에 비해 비분별성이며, 시상의 수질판내핵군(intralaminar nuclei), 특히 중심외측핵(central lateral nucleus, CL)을 거쳐 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사된다.

그물형성체의 신경원은 통각의 전달을 조절하는 기능을 한다. 세로토닌을 신경전달물질로 함유한 솔기핵(raphe nuclei), 특히 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)의 신경원은 척수의 후각과 삼차신경척수핵(spinal trigeminal nucleus)으로 원심섬유를 보내며, 이들은 통각의 전달을 억제한다. 거대솔기핵에서 기원되어 척수로 하행하는 솔기척수로(raphespinal tract)는 엔케팔린(enkephalin)을 함유한 척수의 중간신경원(interneuron)을 활성화시키며, 엔케팔린(enkephalin)과 엔돌핀(endorphin)에 대한 수용체가 많은 척수 후각의 렉시드 제II층판(교양질 substantia gelatinosa)을 통해 척수시상신경원(spinothalamic neuron)의 활성을 조절한다고 생각되고 있다.

중뇌의 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)을 전기적으로 자극하면 통각전달이 억제된다. 이러한 현상은 중뇌수도관주위회색질에서 솔기핵으로 내려오는 신경로에 의해 이차적으로 솔기핵이 자극되어 일어나는 결과라고 생각되고 있다('척수시상로-통각전달의 조절' 참조). 이와 같이 뇌간의 특정한 부분을 전기적으로 자극했을 때 통증의 소실이 일어나는 현상을 자극성통증소실(stimulation produced analgesia)이라고 한다.

운동기능의 조절 (Regulation of Motor Activity)

그물형성체에서 나오는 두 종류의 하행신경로는 운동의 조절에 작용한다. 이들 모두 그물형성체의 중심핵군(central group)에서 기원된다. 교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract)는 입쪽 및 꼬리쪽 교뇌그물핵(oral and caudal pontine reticular nucleus)에서 기원되며, 주로 동측의 렉시드 제VII, VIII층판에 종지한다. 이 신경로는 신근(extensor) 반사를 촉진시키고 근긴장도를 항진시키는 역할을 한다. 연수의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)에서 기원되는 연수그물척수로(medullary reticulospinal tract)는 양측 척수의 렉시드 제VII, VIII층판에 주로 종지하며 일부는 제IX층판에도 종지한다. 교뇌그물척수로와는 달리 신근반사를 저하시키며 근긴장도를 떨어뜨리는 역할을 한다. 전체적으로 그물척수로는 렉시드 제VII, VIII층판에 위치하는 중간신경원을 거쳐 감마운동신경원(r-motor neuron)에 영향을 주며, 감마운동고리(r-motor loop)를 통한 반사적 근긴장도의 조절에 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.

그물형성체 세포군의 분류 (Classification of Reticular Formation)

그물형성체는 원시적인 구조로 알려져 있지만 세포체와 돌기는 질서있게 배열되어 있으며, 부분에 따라 구조와 연결, 기능에 차이가 있다. 따라서 여러개의 세포군(cell group)으로 나눌 수 있으며, 뚜렷하지는 않지만 크게 솔기핵(raphe nuclei), 중심핵군(central group), 외측핵군, 전소뇌핵군의 네 핵군(nuclear group)으로 구별할 수 있다.

1. 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)
2. 꼬리쪽교뇌그물핵(caudal reticulopontine nucleus)
3. 입쪽교뇌그물핵(oral reticulopontine nucleus)
4. 쐐기모양밑핵(subcuneiform nucleus)
5. 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)
6. 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)
7. 표층배쪽외측그물구역(superficial ventrolateral reticular area)
8. 소세포그물핵(parvicellular reticular nucleus) 9. 부완핵(parabrachial nucleus)
10. 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus) 11. 불명확솔기핵(nucleus raphe obscurus, B2)   12. 창백솔기핵(nucleus rasphe pallidus, B1) 13. 거대솔기핵(nucleus raphe magnus, B3)   14. 교뇌솔기핵(pontine raphe nucleus, B5) 15. 정중솔기핵(median raphe nucleus, 상중심핵 superior central nucleus, B6, B8) 16. 등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus, B7)  17. 선솔기핵(nucleus linealis) 18. 외측그물핵(lateral reticular nucleus)  19. 정중옆그물핵(paramedian reticular nucleus)
20. 교뇌그물피개핵(pontine reticulotegmental ucleus)
솔기핵(raphe nuclei) 중심핵군(central nuclear group) 

외측핵군(lateral nuclear group) 전소뇌핵군(precrebellar nuclear group)

그림 6-10. 뇌간에서 그물형성체(reticular formation)의 핵군. 뇌간의 그물형성체는 솔기핵, 중심핵군, 외측핵군, 전소뇌핵군의 네 핵군으로 나눌 수 있다.

중심핵군 (central group of reticular nuclei)

그물형성체의 중심 내측, 솔기핵의 바로 외측에 위치해 있으며 연수와 교뇌, 중뇌에 걸쳐 세로로 긴 세포기둥을 이루고 있다. 대부분 세포체가 크고 뚜렷한 거대세포(large neuron)들로 구성되어 있다. 연수 상부의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus), 교뇌 하부의 꼬리쪽교뇌그물핵(caudal reticulopontine nucleus), 교뇌 상부의 입쪽교뇌그물핵(oral reticulopontine nucleus)이 중심핵군에 속하며, 중뇌의 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)과 쐐기모양밑핵(subcuneiform nucleus), 연수의 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)의 내측 일부도 중심핵군에 속한다.

중심핵군은 척수(척수그물로 spinoreticular tract)와 뇌신경의 감각핵(sensory nuclei of cranial nerve), 상구(superior colliculi), 대뇌피질 등 광범위한 부위에서 구심섬유를 받는다. 중심피개로(central tegmental tract)를 통해 시상(thalamus)의 수질판내핵군(intralaminar nuclei)과 시상그물핵(thalamic reticular nucleus)으로 상행원심섬유(그물시상로 reticulothalamic tract)를 보내고, 그물척수로(reticulospinal tract)를 구성하여 척수로 하행원심섬유를 보낸다.

그물형성체의 중심핵군의 세포는 그물형성체에서 볼 수 있는 전형적인 다극신경원으로, 수상돌기(dendrite)는 매우 길고, 뇌간의 장축에 대해, 가로 방향으로 배열되어 있다. 이와 같은 수상돌기의 배열은 뇌간의 장축에 평행한 방향으로 주행하는 여러 상행 및 하행신경로와 시냅스를 이루기 쉬운 구조로 거의 모든 감각계에서 곁가지를 통해 직접 또는 간접으로 연결되어 있다.

중심핵군 신경원의 축삭은 매우 크고 길며, 곁가지를 많이 내어, 중추신경계의 광범위한 부위로 투사된다. 특히 시상(thalamus)의 수질판내핵군(intralaminar nuclei)을 통해 중계되어 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사되는 그물시상섬유(reticulothalamic fiber)는 각성반응(arousal reaction)에 관여하는 상행그물활성계(ascending reticular activating system)의 형태학적 구조로 여겨지고 있다.

중심핵군에 속하는 중뇌의 쐐기모양핵(cuneiform nucleus)에서는 시상의 시상그물핵(thalamic reticular nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 시상그물핵은 뇌전도(EEG)에서 동조현상을 보일 때, 즉 일반적인 수면상태에서 활성화되며, 다른 시상핵에서 대뇌피질로 전도되는 과정을 억제한다고 알려져 있다. 이러한 전도억제기능이 수면시 자극에 반응하기 어려운 이유의 하나이다. 반면에 비동조 상태, 즉 각성상태에서는 그물핵 신경원이 활성을 잃게되고, 시상에서 대뇌피질로의 전도는 촉진된다. 따라서 중심핵군은 수면과 각성 상태에서 대뇌피질로의 자극전달을 조절하는 역할도 한다고 생각된다.

운동기능을 조절하는 그물척수로(reticulo-spinal tract)도 그물형성체의 중심핵군에서 기원된다. 입쪽 및 꼬리쪽 교뇌그물핵(oral and caudal pontine reticular nucleus)에서 기원되는 교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract)와 연수의 거대세포그물핵(gigantocellular reticular nucleus)에서 기원되는 연수그물척수로(medullary reticulospinal tract)는 감마운동고리(r-motor loop)를 통해 근긴장도의 조절에 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.

외측핵군 (lateral group of reticular nuclei)

뇌간 그물형성체의 외측에 주로 위치해 있으며 연수 상부와 교뇌 하부에 걸쳐 있는 소세포그물핵(parvicellular reticular nucleus), 중뇌에 위치하는 부완핵(parabrachial nucleus) 및 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)으로 구성되어 있다. 연수중심핵(central nucleus of medulla oblongata)이 있는 연수 하부의 표층배쪽외측그물부(superficial ventrolateral reticular area, ARSVL)도 외측핵군으로 분류한다.

소세포그물핵은 인접한 중심핵군으로 원심섬유를 보내며 대뇌피질 특히 두정엽피질(parietal cortex)에서 구심섬유를 받는다. 대뇌각교뇌핵은 기저핵(basal ganglia) 회로와 연관되어 있어 운동에 관련된 기능을 할 것이라고 생각되며, 부완핵은 변연계(limbic system)와 연관되어 있고 미각 전달경로(taste pathway)의 일부를 이룬다.

외측핵군의 영역 내에는 노에피네프린(norepinephrine), 에피네프린(epinephrine), 도파민(dopamine), 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유한 세포군이 산재되어 있다. 이들 중 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)과 같은 일부 핵은 상당히 뚜렷하게 다른 핵들과 구분된다.

카테콜아민세포군 (catecholaminergic cell group)

노에피네프린이나 도파민과 같은 카테콜아민(catecholamine)은 포르말린 증기로 처리하면 녹색의 형광을 낸다. 1964년 스웨덴의 신경과학자인 달스트룀(Dahlstrom)과 푹시(Fuxe)는 이러한 현상을 흰쥐의 뇌에서 발견하였고, 카테콜아민을 함유한 세포군을 A군으로 명명하였다. A군은 여러 개의 작은 세포군으로 구성되어 있으며, 뇌간의 아래쪽에서부터 A1, A2, A3 ---- 의 순으로 번호가 붙어 있다. A1~A7 세포군은 모두 뇌간의 외측핵군에 위치해 있고 노에피네프린을 신경전달물질로 함유하고 있다. A8~A16 세포군은 도파민을 함유하고 있고, 이 중에서 A8~A10 세포군은 중뇌에 위치한다.

A1 세포군은 의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵에 위치하고, A2 세포군은 고립로핵과 미주신경등쪽핵 및 주위의 그물형성체에 있다. A3 세포군은 설치류에만 있으며 사람에서는 뚜렷하지 않다. A4 세포군은 상소뇌각을 따라 존재하는 뇌실막세포 심부에 산재된 신경원이며, A5 세포군은 외측거대세포옆그물핵에 위치한다. A6 세포군은 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)이며, A7 세포군은 교뇌 피개의 배쪽 상부에 위치한다. 이 중에서 청색반점핵이 가장 크고 뚜렷하며, A1, A5, A7 은 세로로 길게 연속된 구조로 나타난다. 청색반점핵을 포함한 노에피네프린세포군은 중추신경계의 거의 모든 부분에 원심섬유를 보낸다. 이 신경원의 축삭은 가지를 매우 많이 내며, 상행 및 하행가지로 나누어져 전뇌의 거의 모든 부분과 소뇌, 뇌간, 척수 등에 분포한다.

 



그림 6-11. 청색반점핵(nucleus locus ceruleus) 신경원의 원심성 연결. 이 신경핵의 축삭은 모든 중추신경계에 광범위하게 분포되어 있다. 대뇌피질에는 중계핵을 거치지 않고 직접 원심섬유를 보낸다.

역시 스웨덴의 신경과학자인 획펠트(Hokfelt) 등은 1973년 에피네프린을 신경전달물질로 함유한 세포군을 발견하였으며, 이를 C군으로 명명하였다. 뇌간에는 C1, C2 의 두 세포군이 있다. C1 세포군은 A1 과 같은 부분(의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵)에 있고, C2 세포군은 A2 세포군과 같은 부분(고립로핵과 미주신경등쪽핵를 포함하는 주위의 그물형성체)에 위치한다.

뇌간에서 도파민을 함유한 신경원은 모두 중뇌에 위치하며, A₈세포군은 적색핵(red nucleus)의 뒤쪽 그물형성체에 위치한 적색핵후구역(retrorubral area, A₈)이고, A₁₀세포군은 중뇌피개의 앞쪽에 위치하는 배쪽피개구역(ventral tegmental area of Tsai, VTA)이다. A

₉세포군은 그물형성체에 속하지는 않지만 이 중에서 가장 뚜렷한 세포군으로 흑색질 치밀부분(substantia nigra, pars compacta, SNc)에 해당한다.흑색질 치밀부분(SNc)의 원심섬유는 주로 기저핵(basal ganglia), 특히 선조(striatum)로 투사되며, 이를 선조관련도파민계(mesostriatal dopaminergic system)라고 한다. 배쪽피개구역(VTA)의 원심섬유는 주로 변연계(limbic system)로 투사되며, 이를 변연관련도파민계(mesolimbic dopaminergic system)라고 한다.

콜린성핵(cholinergic cell group)

뇌간에는 세포체에 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 신경원들도 있다. 뇌에는 아세틸콜린을 함유한 여섯 개의 세포군이 있으며, 메술램(Mesulam)은 이를 Ch 세포군으로 명명하였다. Ch1~Ch4 세포군은 대뇌기저부(basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌간에 위치한다. Ch5 세포군은 그물형성체 외측핵군의 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.

유두체(mammillary body) 바로 아래에서 대뇌와 뇌간 사이를 절단한 동물(decerebrate animal)에서 대뇌각교뇌핵의 콜린성 신경원을 자극하면 사지가 교대로 움직이는 반사적인 보행운동이 일어난다. 이 부분은 이와 같이 보행운동에 관여하므로 중뇌보행영역(mesencephalic locomotor region)이라고도 한다. 운동에 관여하는 여러 신경핵들과 서로 연결되어 있으며, 척수로도 원심섬유를 보낸다.

솔기핵(raphe nuclei) - 세로토닌(Serotonin)세포군

뇌실계의 정중앙부와 전정중틈새(anterior median fissure)를 잇는 선(솔기 raphe) 상에 위치하는 세포군으로, 여러 개의 작은 세포군으로 구성되어 있으며, 이 중 교뇌의 하부에서 연수까지 위치해 있는 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)과 중뇌의 등쪽솔기핵(nucleus raphe dorsalis)이 가장 잘 알려져 있다. 솔기핵의 대부분의 신경원은 신경전달물질로 세로토닌(serotonin)을 함유하고 있다. 세로토닌은 포르말린 증기로 처리하면 황색의 형광을 낸다. 달스트룀(Dahlstr?m)과 푹시(Fuxe)는 세로토닌을 함유한 세포군을 B군으로 명명하였다.

B1 세포군은 창백솔기핵(nucleus raphe pallidus)이며, B2 세포군은 불명확솔기핵(nucleus raphe obscurus)이고, B3 세포군은 거대솔기핵(nucleus raphe magnus)에 해당한다. B5 세포군은 거대솔기핵과 정중솔기핵(median raphe nucleus) 사이에 위치하는 교뇌솔기핵(pontine raphe nucleus)이며, B6 세포군과 B8 세포군은 정중솔기핵 내에 있다. B7 세포군은 등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus)에 해당한다.

솔기핵은 중추신경계의 대부분에 매우 많은 원심섬유를 보낸다. 대체로 뇌간의 상부-등쪽솔기핵(dorsal raphe nucleus)과 정중솔기핵(median raphe nucleus)-에서는 흑색질(substantia nigra), 기저핵(basal ganglia), 시상하부(hypothalamus), 원시피질(archicortex), 신피질(neocortex) 등을 포함하는 광범위한 전뇌(forebrain) 영역으로 신경섬유를 보낸다. 하부의 거대솔기핵(raphe magnus)에서는 솔기척수로(raphespinal tract)를 통해 척수로 신경섬유를 보내고, 일부 섬유는 중뇌수도관주위회색질(periaqueductal gray)에 종지한다.

그림 6-12. 솔기핵(raphe nuclei) 신경원의 원심성 연결. 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)과 마찬가지로 대뇌피질과 척수를 포함하는 대부분의 중추신경계의 구조에 중계핵을 거치지 않고 직접 원심섬유를 보낸다

모노아민성 세포군(monoaminergic cell group)과 콜린성세포군 (cholinergic cell group)의 작용

노에피네프린, 도파민, 세로토닌은 모두 모노아민(monoamine)에 속하는 신경전달물질이며, 아세틸콜린과 함께 중추신경계 전체의 활성에 중요한 작용을 하는 것으로 알려져 있다. 이들을 함유한 신경원의 축삭은 다른 중간신경원의 중계를 거치지 않고 효과를 미치는 신경원과 직접 연결되어 있다. 시상에 있는 중계핵을 통해서 구심섬유를 받는 대뇌피질의 신경원들도 이들로부터는 직접 구심섬유를 받는다.

또한 이들 신경전달물질, 특히 모노아민은 조울증(manic depressive illness)이나 정신분열증(schizophrenia)과 같은 정신질환이나 마약중독(drug addiction)과도 깊은 연관이 있다. 조울증의 치료약제로 쓰이는 항우울제(antidepressant)는 대부분 시냅스에서 노르에피네프린이나 세로토닌의 양을 증가시키는 작용을 하며, 대부분의 정신분열증 치료제는 도파민의 길항제(antagonist)이다. 코카인(cocaine)이나 암페타민(amphetamine, 필로폰)은 강력하게 노에피네프린과 도파민의 양을 시냅스수준에서 증가시키는 효과를 갖고 있다. LSD (lysergic acid diethylamide)는 세로토닌과 같이 인돌고리(indole ring)를 갖고 있으며, 세로토닌수용체(serotonin receptor)에 작용한다고 알려져 있다.

아세틸콜린은 모노아민과 함께 학습(learning)과 기억(memory)에 중요한 역할을 하며, 알츠하이머병(Altzheimer's disease)과 같은 치매성질환(dementia)의 경우 아세틸콜린을 함유한 신경원이 파괴되어 있다.

이들 신경전달물질은 수면(sleep)과도 깊은 관계가 있다. 세로토닌을 함유하는 등쪽솔기핵과 노에피네프린을 함유하는 청색반점핵의 신경원은 깨어 있을 때 가장 그 활성이 높으며, 서파수면(slow wave sleep)에서는 활성이 저하되고, REM 수면에서는 거의 활성이 없다. 다시 각성상태에 들어가면 이 신경원들의 활성이 높아진다. 이들의 작용을 모방하는 암페타민은 계속 각성상태를 유지하게 만들어 준다. 아세틸콜린은 REM 수면을 유도한다고 생각되고 있으며, 특히 교뇌 상부와 중뇌에 있는 Ch5 와 Ch6 세포군이 중요한 역할을 한다고 알려져 있다.

전소뇌핵군 (precerebellar nuclear group)

그물형성체(reticular formation)에 속하는 핵 중에서 외측그물핵(lateral reticular nucleus)과 정중옆그물핵(paramedian reticular nucleus), 교뇌그물피개핵(pontine reticulotegmental nucleus)의 원심섬유는 소뇌로 투사된다.

이 핵들은 보통 그물형성체의 전소뇌핵군으로 분류하지만, 학자에 따라서는 이 핵들이 다른 그물형성체의 세포군에 비해 비교적 뚜렷하게 구분되며, 투사되는 부분도 소뇌로 정해져 있으므로 그물형성체에 속하는 구조가 아니라고 주장하기도 한다.

 

그물형성체는 모든 척추동물에 존재한다. 이 부분은 원시적인 수생 척추동물(primitive aquatic vertebrates)에서 유일한 운동기구인 꼬리의 운동을 점차 발달되는 특수감각의 중추인 뇌와 연결시켜주는 구조로 발달되었다. 원시적인 어류에서는 그물형성체에 거대세포(giant cell)가 발달되어 꼬리를 움직이는 척수신경원을 통제하는 역할을 한다. 이 신경원은 여러 구조에서 오는 구심섬유를 받을 수 있도록 수상돌기(dendrite)가 여러 방향으로 뻗어 있으며, 축삭은 굵고 수초(myelin sheath)도 매우 두껍다. 전도속도가 빠르기 때문에 멀리 떨어진 척수 꼬리부분의 신경원을 효율적으로 움직일 수 있다. 육상생활을 하는 척추동물에서부터는 이와 같은 거대세포가 없어진다. 그렇지만 포유동물의 그물형성체에도 여러 구조에서 들어오는 구심성 입력을 받고 축삭이 매우 길며 뇌의 여러 부분에 신경종말이 뻗어 있는 큰 신경원이 존재한다.

5.척추동물은 동전을 포개어 놓은 것과 같다- 이나스

갑각류- 외골격

척추동물- 내골격, 근육이 바깥, volume이 커지고 근육의 움직임을 즐길 수 있다.

신경의 입장에서는 외골격. 폐쇄계이기에 감각입력을 통해서만 바깥세계 상을 내면화하는 과정에서 일반화 한다. 궁극적으로 꿈꾸는 기계.





 

6.뇌공부의 방법론

1.시간을 관통하여 관찰하라.(계통발생)

2.숲을 먼저 관찰하라.

3.운동을 관찰하라.

7.대뇌피질(신피질)- 6개층

: 분자층 외과립층 외피라미드층 내과립층 내피라미드층(베츠 cell) 다형층

해마(구피질) 3개층

소뇌- 분자층 푸키네층(푸키네세포) 과립층