제19강 뇌와 의식

제19강 뇌와 의식
1. 의식 - 인류가 이제 막 발을 디뎌 놓는 미지의 영역

“의식은 마음에 생명을 부여한다. 신경과학자에게 의식은 궁극의 수수께끼이다. 의식이 무엇인지 서서히 드러나고 있으며 기대하는 해답이 어떤 것인지 조금씩 깨닫고 있는 중이다. 1970년대 이후로 놀라운 발전이 이룩되고 있다. 그러나 우리의 몸은 이제 막 시작되었을 뿐이다.”                                                                              수잔 그린필드 

 뇌 활동의 95%는 무의식
의식 - 각성상태. 말이 통하는 상태

생각 - 언어로 매개한 아주 구체적인 추론, 판단, 예측 영역에 작용하는 의식의 극히 일부

뇌과학의 궁극적 대상이 의식

마음이 무엇인가?란 질문에 뇌과학자들은 의식이 무엇인가?로 이해한다.

2.의식에 관한 핵심 이론
Gerald Edelman`s theory of neuronal group selection
Humberto Maturana`s autopoiesis - 자가 생산 개념
Rodolfl Llina`s brain model - 뉴런의 운동일원론으로 의식, 감각질, 언어까지 설명
Allan Hobson`s theory of dreaming -꿈
Richard Dawkins` memes - 진화론

저서
Fodor, Jerry : the Language of thought(1975)
Dawkins, Richard : the Selfish Gene(1976)
Gould, Stephen-Jay : Ever Since Gene(1976)
Gould, Stephen-Jay : Ever Since Darwin(1978)
Margulis, lynn : Symbiosis and cell Evolution(1981)
Edelman, Gerald : Neural Darwinism(1987)
Hobsom, Allan : The Dreaming Brain(1989)
Ridley, Matt : The Red Queen(1994)
Damasio, Antonio : Descartes`s Error(1995)
Mithen, Steven : The Prehistory of the Mind(1996) "마음의 역사“ 일본 대칭의 철학에 있어 중요 이론 기반이 The Prehistory of the Mind에 나오는 인식의 유동성
Diamond, Jared : Gun, Germs, and Steel(1997)

3.의식 상태의 속성들
-일반적 속성
의식상태는 일원적, 통합적이고 뇌에 의해 구성된다.
의식상태는 다양한 감각양식의 결합을 반영한다.
-정보적 속성
의식상태는 광범위한 내용의 지향성을 보여준다.
-주관적 속성


4.요로 다케시가 요약한 의식에 대한 학설
(1994년 아리조나 투손?에서 있었던 제1회 의식학회 개최와 1996년 제2회에 다루어진 다양한 학설)
a.백의군단 - 의식은 뇌의 산물이다.(거의 대부분의 신경생리학자들, 크릭, 처치랜드..)
b.‘문제는 어렵다’는 주장파 - 우리의 마음이란 무엇인가, 그것은 정확하게 어떤 것인가, 그것이 문제라는 것이다.(철학자 찰머스)
c.'큰 문제 없다‘는 주장파 - 백의군단 + 논리행동주의(다니엘 댓닛)
d.플로피 디스크 뇌 파 - 인공지능 주의자들
e.인지학파 - 실험심리학 + 신경과학
f.탄소중심주의자들(철학자 존설)
g.창조적 계층 구조파
h.신비파 - 뇌의 기능에 대해서 어느 정도 알려진 상황에서도 의식이라는 체험은 아직 잘 모르는 채 있다(지금까지의 연구는 그렇지 않다)
i.양자 신비파 -로저 펜로즈(미세소관의 양자 바이브레이션이 의식의 기본 - 뇌신경학자들에게 통열히 공격받고 있다)
j.명상파
k.인문 민속심리파 - 개성이나 건강, 사회에 의식의 이해가 어떤 영향을 주는가(대부분의 일반인)

“일본에서의 상황은 명상파가 약간 있으며, 인문 민속심리파 표면적으로 나타난 것만 봐도 다수이다. 초능력 파는 잠재적으로 가장 많다. 문과계통의 인테리들은 대부분 신비파에 속한다.”                                                                           -요로 다케시

5.의식의 출현(생각의 출현)에 있어 3가지 뇌과학적 조건
a.시상피질계(새로운 피질 system) - 외부 자극을 process 하기위해 진화, 진화상 시상과 대뇌피질간의 강력한 연결, 3cm 밖에 안되는 시상을 통해 많은 감각정보가 피질로 전달. 피질로 전달되는 정보의 대부분이 시상을 통해서
b.가치범주기억(가치(dopamin 배쪽창백핵, 복측피개영역, 중격의지핵(쥐실험에서 쾌감을 자극, 끊임없이 쾌감을 자극하는 영역)에 물든 기억(해마 - 파페츠 회로))
c.재입력연결 - a,b의 상호연결 ⇒ 장면의 출현(1차의식 - 응집된 하나의 장면, 고정된 것)

고차의식 : 장면에 시간이 도입, 장면의 연속, 내면의 흐름, 언어(브로카와 베르니케영역)를 매개로 하는 내적 흐름

brain은 모든 부위가 모든 부위와 연결되어 있다.(피질전체가 상호연결, 시상피질계와 변연뇌간계(해마기억계와 뇌간중심의 가치계)가 진화상으로 연결되어 1차의식 형성)

전두엽은 여러 곳에서 입력을 받지만 뇌간에서 직접입력을 받고 있다. - 운동계와 가치계가 한꺼번에 연결

 
시상

-major interconnections에 보면 시상과 피질간의 강력한 연결을 살펴볼 수 있다. 감각영역, 운동영역에 연결되어 있다. 시상피질계와 감각피질이 long-range cortico-cortico tracts을 통해 만난다.
-감각신경신호를 대뇌피질로 방사하고 대뇌피질신호도 척추로 내보내준다
-4구역 : 시상상부(고삐핵(후각매개) + 송과체(멜라토닌(일주기)와 관계), 배쪽시상, 등쪽시상(크다), 시상하부 
그림 8-1. 사람 시상의 핵군. 후외측에서 본 왼쪽 시상을 입체적으로 나타내었다. 내부구조를 보여주기 위해 뒷부분을 절단하였으며 시상그물핵은 앞의 일부분만을 나타냈다.

길이 3cm 폭 1.5cm

A 시상전핵군(anterior nuclear group)   MG 내측무릎핵(medial geniculate nucleus)
IL 수질판내핵(intralaminar nuclei)  P 시상베개(pulvinar)
LD 외측등쪽핵(lateral dorsal nucleus)  R 시상그물핵(thalamic reticular nucleus)
LG 외측무릎핵(lateral geniculate nucleus)  VA 배쪽전핵(ventral anterior nucleus)
LP 외측후핵(lateral posterior nucleus)  VL 배쪽외측핵ventral lateral nucleus)
MD 내측등쪽핵(mediodorsal nucleus)  VPL 배쪽후외측핵(ventral posterolateral nucleus)  Mid 중간핵(midline nuclei)  VPM 배쪽후내측핵(ventral posteromedial nucleus) 

수질판내핵(intralaminar nuclei) -의식에 관해 주요부위, 뇌간과 수질판내핵을 건드리면 의식이 사라져버린다.

 

시상이 대뇌피질 전체와 일대일로 matching된다

도파민(가치는 욕구에 의해 driving되는 시스템 - 도파민시스템, 배쪽창백핵, 복측피개영역, 중격의지핵) : 카테콜아민세포군 (catecholaminergic cell group)
노에피네프린이나 도파민과 같은 카테콜아민(catecholamine)은 포르말린 증기로 처리하면 녹색의 형광을 낸다. 1964년 스웨덴의 신경과학자인 달스트룀(Dahlstrom)과 푹시(Fuxe)는 이러한 현상을 흰쥐의 뇌에서 발견하였고, 카테콜아민을 함유한 세포군을 A군으로 명명하였다. A군은 여러 개의 작은 세포군으로 구성되어 있으며, 뇌간의 아래쪽에서부터 A1, A2, A3 ---- 의 순으로 번호가 붙어 있다. A1~A7 세포군은 모두 뇌간의 외측핵군에 위치해 있고 노에피네프린을 신경전달물질로 함유하고 있다. A8~A16 세포군은 도파민을 함유하고 있고, 이 중에서 A8~A10 세포군은 중뇌에 위치한다.
A1 세포군은 의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵에 위치하고, A2 세포군은 고립로핵과 미주신경등쪽핵 및 주위의 그물형성체에 있다. A3 세포군은 설치류에만 있으며 사람에서는 뚜렷하지 않다. A4 세포군은 상소뇌각을 따라 존재하는 뇌실막세포 심부에 산재된 신경원이며, A5 세포군은 외측거대세포옆그물핵에 위치한다. A6 세포군은 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)이며, A7 세포군은 교뇌 피개의 배쪽 상부에 위치한다. 이 중에서 청색반점핵이 가장 크고 뚜렷하며, A1, A5, A7 은 세로로 길게 연속된 구조로 나타난다. 청색반점핵을 포함한 노에피네프린세포군은 중추신경계의 거의 모든 부분에 원심섬유를 보낸다. 이 신경원의 축삭은 가지를 매우 많이 내며, 상행 및 하행가지로 나누어져 전뇌의 거의 모든 부분과 소뇌, 뇌간, 척수 등에 분포한다.

 

그림 6-11. 청색반점핵(nucleus locus ceruleus) 신경원의 원심성 연결. 이 신경핵의 축삭은 모든 중추신경계에 광범위하게 분포되어 있다. 대뇌피질에는 중계핵을 거치지 않고 직접 원심섬유를 보낸다.

역시 스웨덴의 신경과학자인 획펠트(Hokfelt) 등은 1973년 에피네프린을 신경전달물질로 함유한 세포군을 발견하였으며, 이를 C군으로 명명하였다. 뇌간에는 C1, C2 의 두 세포군이 있다. C1 세포군은 A1 과 같은 부분(의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵)에 있고, C2 세포군은 A2 세포군과 같은 부분(고립로핵과 미주신경등쪽핵를 포함하는 주위의 그물형성체)에 위치한다.

뇌간에서 도파민을 함유한 신경원은 모두 중뇌에 위치하며, A₈세포군은 적색핵(red nucleus)의 뒤쪽 그물형성체에 위치한 적색핵후구역(retrorubral area, A₈)이고, A₁₀세포군은 중뇌피개의 앞쪽에 위치하는 배쪽피개구역(ventral tegmental area of Tsai, VTA)이다. A₉세포군은 그물형성체에 속하지는 않지만 이 중에서 가장 뚜렷한 세포군으로 흑색질 치밀부분(substantia nigra, pars compacta, SNc)에 해당한다. 흑색질 치밀부분(SNc)의 원심섬유는 주로 기저핵(basal ganglia), 특히 선조(striatum)로 투사되며, 이를 선조관련도파민계(mesostriatal dopaminergic system)라고 한다. 배쪽피개구역(VTA)의 원심섬유는 주로 변연계(limbic system)로 투사되며, 이를 변연관련도파민계(mesolimbic dopaminergic system)라 한다. → Hipp-VTA loop, 가치에 물든 기억(가치범주기억)

아세틸콜린(의식에 있어 가장 중요한 신경전달물질 - 기억, 운동에 중요)
뇌에서 Ach 분비하는 곳(6곳) :
세포체에 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 신경핵을 콜린성핵(cholinergic cell group)이라고 한다. 뇌에는 아세틸콜린을 함유한 여섯 개의 세포군이 있으며, 메술램(Mesulam)은 이를 Ch 세포군으로 명명하였다.

Ch1 - Ch4 세포군은 대뇌기저부(basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌줄기에 위치한다. Ch1~Ch3 세포군은 중격핵에 위치해 있다.
이 중 Ch1 세포군은 내측중격핵에 해당하며,
Ch2와 Ch3는 브로카의 대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca) 내에 있다.
Ch4 세포군은 마이네르트(프로이드의 스승)기저핵으로 Ch 핵군 중에서 가장 크다.(전뇌기저핵에서 많이 분비) - 알츠하이머병과 유관
Ch5 세포군은 그물구성체 외측핵군의 다리교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌의 중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.

중뇌보행영역(midbrain locomotor region): 흑색질(substantia nigra)과 연결되어 있는 보행영역(locomotor region)은 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)이다. 이 핵의 밀집부분에는 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유한 콜린성신경원(cholinergic neuron)이 있으며 Ch5 세포군이라고도 한다. 또한 이 부분은 중뇌보행영역(mesencephalic locomotor region)이라고도 하는데 그 이유는 유두체(mammillary body) 바로 아래에서 대뇌와 뇌간 사이를 절단한 동물(제뇌동물 decerebrate animal)에서 대뇌각교뇌핵의 콜린성 신경원을 자극하면 사지가 교대로 움직이는 반사적인 보행운동이 일어나기 때문이다.
→PPN에서 시상의 수질판내핵군으로 간다.

“의식에서 결정적인 단일한 신경전달물질이 있다면 그것은 아세틸콜린이 틀림없다. 두 가지 주요 콜린성 경로는 뇌간과 기저전뇌에서 시작된다. 뇌간 세포들은 시상으로 상향투사되고, 시상에서 방출된 아세틸콜린은 감각말초에서 피질로 정보가 중계되도록 돕는다.”

마이네르트기저핵에서 뇌피질 전체로 아세틸콜린이 분출되는 것이 의식의 각성을 일으키는데 가장 중요

시상그물체가 전체에 억제신호를 보내 선별적으로 연결을 형성

마이네르트 기저핵은 학습, 기억, 각성, 수면, 운동 등 여러 가지 기능에 관여한다고 믿어지지만 아직도 명확한 기능에 대해 알려지지는 않고 있다.

수질판내핵군(Intralaminar Nuclear Group)
→major interconnection(점선)에서 감각피질과 연결되어서 전두엽까지 연결된 attentional system, PPn에서 나오는 Ach에 자극받은 수질판내핵 : 의식 이해의 key

내측수질판(internal medullary lamina)의 내부에 있는 핵군을 말하며 뇌간, 척수, 소뇌, 기저핵 등 여러 피질하구조에서 구심섬유를 받고, 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사되는 비특수핵이다.
형태 및 분류: 내측수질판은 전방은 좁고 후방은 넓으며, 상면에서는 좁고 하면에서는 넓어진다. 내측수질판의 전방 즉 부리쪽에는 비교적 구별이 잘 안되는 세개의 핵, 즉 중심외측핵(central lateral nucleus, CL), 중심옆핵(paracentral nucleus, PC)과 중심내측핵(central medial nucleus, CeM) 이 얇은 내측수질판 내에 있으며, 부리쪽수질판내핵(rostral intralaminar nuclei)이라고 한다. 내측수질판의 후방, 즉 꼬리쪽에는 크고 뚜렷한 중심정중핵(central median nucleus, CM, nucleus of Luys)과 굽이후다발(fasciculus retroflexus, 반굴속)의 등쪽내측부를 싸고 있는 다발옆핵(parafascicular nucleus, PF)이 있어 꼬리쪽수질판내핵(caudal intralaminar nuclei) 또는 중심정중핵-다발옆핵 복합체(CM-PF complex)라고 한다.
부리쪽수질판내핵은 크고 짙게 염색되는 다극신경원으로 구성되어 있으며 유수신경섬유다발(myelinated fiber bundle) 사이에 세포가 몇 개씩 군을 이루어 모여 있다. 중심정중핵(CM)은 작고 밀집되어 있는 세포들로 구성되어 있으며 영장류에서 특히 크고 거의 원형이다. 다발옆핵(PF)의 세포는 중간 크기이며 짙게 염색된다.
구심성연결(afferent connection): 부리쪽수질판내핵은 뇌간의 그물형성체, 척수시상로, 소뇌, 대뇌피질 등 여러 부위에서 구심섬유를 받는다.
중뇌, 교뇌, 연수의 그물형성체에서 유래되는 원심섬유가 부리쪽수질판내핵의 전역에 종지된다. 여기에는 척수그물시상로(spino-reticulo-thalamic tract)의 섬유도 포함되어 있다.
척수시상로는 시상에 들어오면서 내측과 외측으로 나누어져 외측은 주로 배쪽후외측핵(VPLc)에 종지하며, 내측은 부리쪽수질판내핵의 중심외측핵(CL)에 주로 종지한다. 부리쪽수질판내핵에 들어오는 척수시상로를 외측으로 들어가는 신척수시상로에 대해 구척수시상로(palaeo-spinothalamic tract)라고 하며 계통발생학적으로 더 오래된 구조이다.
소뇌의 심부핵(deep nuclei of cerebellum)에서 들어오는 구심섬유도 주로 중심외측핵(CL)에 종지된다. 대뇌피질의 광범위한 영역에서 피질시상섬유를 보내며 특히 체감각영역(브로드만영역 3,1,2,5)에서는 중심외측핵(CL)으로, 전전두엽피질(prefrontal cortex)과 대상이랑(cingulate gyrus)에서는 중심내측핵(CeM)과 중심옆핵(PC)으로 원심섬유를 보낸다.
기타 상구(superior colliculus)의 심층, 덮개앞부분(pretectum), 흑색질(substantia nigra)에서도 구심섬유를 받는다.

꼬리쪽수질판내핵(caudal intralaminar nuclei)에서는 주로 기저핵(basal ganglia)과 대뇌피질에서 구심섬유를 받는다.
기저핵의 출력부인 창백핵(globus pallidus)의 내측부(GPi)에서 기원된 구심섬유는 주로 중심정중핵(CM)에 종지된다. 이 섬유는 외측배쪽핵 구부(VLo)와 배쪽전핵 소세포부(VApc)로 투사되는 창백시상섬유(pallido-thalmic fiber)의 곁가지(collateral)라고 알려져 있다.
대뇌피질의 일차운동영역(primary motor area, 브로드만영역 4)에서 기원되는 섬유는 주로 중심정중핵(CM)에서 종지되고, 전운동영역(pre-motor area, 브로드만영역 6)과 전전두엽피질(prefrontal cortex)에서 기원되는 섬유는 다발옆핵(PF)에서 종지된다고 알려져 있다.
원심성연결(efferent connection): 수질판내핵군(intralaminar nuclei)은 광범위한 대뇌피질과 기저핵의 선조체(corpus striatum)에 원심섬유를 보낸다. 수질판내핵군 특히 부리쪽수질판내핵에서는 거의 모든 대뇌피질에 원심섬유를 보낸다. 중계핵에서 기원된 원심섬유와는 달리 대뇌피질의 I층에 종지한다. 그물형성체에서 오는 입력이 이곳을 거쳐 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사되기 때문에 상행그물활성계(ascending reticular activating system)의 형태학적 구조로 여겨지고 있다.

꼬리쪽수질판내핵에서는 선조체의 입력부인 조가비핵(putamen)과 미상핵(caudate nucleus), 즉 신선조체(neostriatum)로 원심섬유를 보낸다. 꼬리쪽수질판내핵에서 대뇌피질로 가는 원심섬유는 이 섬유의 곁가지라고 알려져 있다. 약간의 섬유는 기능적으로 기저핵의 일부인 시상밑핵(subthalamic nucleus)에 종지된다.

기능(function): 일반적으로 수질판내핵군은 상행그물활성계(ascending reticular activating system)의 중계핵이라고 알려져 있다. 수질판내핵군을 낮은 횟수(주파수, 6-12/sec)로 자극하면 대뇌피질의 광범위한 영역에 동원반응(recruiting response)이라고 하는 반복적인 표면전위(surface potential)가 나타난다. 반면 중계핵을 자극하면 한정된 부위에 반응이 곧 나타났다가 없어진다. 또한 이 부분을 낮은 횟수로 자극하면 뇌전도(EEG, electroencephalogram)에서는 이완된 상태에서 나타나는 동조현상(synchronization)을 보이며, 높은 횟수로 자극하면 각성상태(arousal) 또는 REM 수면시 볼 수 있는 비동조현상(desynchronization)이 나타난다. 이러한 뇌전도의 현상은 뇌간 그물형성체(reticular formation)에서 기원되며 뇌간 그물형성체의 자극에 의해 변형된다. 따라서 뇌간 그물형성체에서 기원된 상행그물활성은 시상의 수질판내핵군을 통해 대뇌피질과 선조체로 전해진다고 추측된다.
임상적으로 수질판내핵에 손상이 있을 때 나타나는 상행그물활성계의 장애는 시상성 무관심증후군(syndrome of thalamic neglect)이 대표적인 예이다. 이 증후군은 수질판내핵이 손상된 반대측 몸에 일어난 자극에 주의를 기울이지 않고(hemi-inattention), 이와 같은 증상을 부정 또는 무시하려 하며(anosognosia), 신체 개념과 공간개념이 왜곡되고, 감정의 표현이 줄어드는 것이(emotional flattening) 주 증상이다. 또한 양쪽의 수질판내핵이 파괴되었을 경우에는 감정의 표현이 없고(apathy), 운동의 유발이 안되며(loss of motivation), 따라서 운동이 없는, 무운동무언 증후군(akinetic mutism)이 유발된다고 보고되어 있다(Watson과 Heilman, 1979; Watson 등, 1981).
구시상척수로(palaeo-spinothalamic tract)는 수질판내핵군의 중심내측핵(CL)에 주로 종지하며, 척수그물시상로(spino-reticulo-thalamic tract) 역시 수질판내핵군으로 들어온다고 알려져 있다. 이 부분의 신경원은 유해자극(noxious stimuli)에 반응하며, 감각수용범위(receptive field)가 넓다. 만성통증 질환으로 이완된 환자에서 수질판내핵군을 자극하면 불에 덴 듯한 종류의 통증(burning pain)과 함께 매우 강한 불쾌감이 동반된다. 따라서 이 부위는 위치가 잘 구별되지 않는 불쾌감이 동반된 둔한 통증을 전달하는 것으로 생각된다. 중심정중핵(CM)과 중심외측핵(CL) 부위는 만성통증질환시 수술적으로 파괴하여 가장 좋은 효과를 보는 부위의 하나로 알려져 있다(Albe-Fessard 등, 1985).

수질판내핵군이 손상되었을 때 나타나는 운동기능의 증상은 안구의 운동에 관한 것이 많으며, 주시(gaze)의 조절이 안되고 안구진탕(nystagmus)이 나타날 수 있다.
여러 종류의 행동장애(behavioral disturbances), 즉 공격성향(aggressi veness), 파괴성향(destructiveness), 불안신경증(anxiety), 강박신경증(obssessive-compulsive reaction) 등이 있을 때 수질판내핵을 파괴하면 호전된다는 보고도 있다. 

대상회
내장효과기는 느낌의 기본, 전대상회(ACC)는 의식과 관련되어 운동피질과 연결된 대상회, 후대상회는 감각피질과 연결됨.

감각이 대상회를 매개로 해마로 들어가 기억이 되고 기억정보들이 대상회를 통해 운동영역에 정보 제공



파페츠회로(기억의 형성)
hippocampal formation→fornix→mammillary body→mammilothalamic tract

→thalamic anterior nuclear group→thalamocortical radiation

→cingulate gyrus→cingulum→entorhinal area or cortex

→perforant path→hippocampal formation
해마형성체에서는 뇌궁(fornix)을 통해 유두체로 신경섬유를 보내며 그 곁가지는 시상전핵군에도 종지한다. 유두체에서는 유두시상로(mammillothalamic tract)를 통해 시상전핵군에 신경섬유를 보낸다. 시상전핵군에서 나오는 시상피질섬유(thalamocortical fiber)는 대상이랑에 종지하며 대상이랑에서는 대상다발(cingulum)을 통해 내후각뇌피질(entorhinal area or cortex)로 신경섬유를 보낸다. 내후각뇌피질에서 나오는 섬유는 관통로(perforant path)와 백색로(alveolar path)의 두 경로를 통해 다시 해마형성체로 이어진다.

A. 해마형성체(hippocampal formation)
B. 유두체(mammillary body)
C. 시상전핵군(thalamic anterior nuclear group)
D. 대상이랑(cingulate gyrus)
1. 뇌궁(fornix)
2. 유두시상로(mammillothalamic tract)
3. 시상피질방사(thalamocortical radiation)
4. 대상다발(cingulum)

이 회로는 1937년 파페츠(Papez)에 의해 감정(emotion)이 일어나는 경로일 것이라고 발표된 이후 그 기능에 대해 많은 논란이 있어왔으며, 현재에는 이 회로가 직접 감정을 일으키는 기전이 되는 부분으로는 생각되고 있지는 않지만, 변연계의 또다른 하나의 중요한 기능인 기억(memory)에 작용하는 변연계의 중심회로의 하나로 인정되고 있다.

 
6.의식의 진화를 이해하는데 중요한 두 종류의 신경계 조직

"There are, grossly speaking, two kinds of nervous system organization that are important to understanding how consciousness evolved. These systems are very different in their organization." (에델만)

1)brain stem과 limbic system(뇌간 변연 시스템 ⇒ 쾌락계, A Hedonic Value system)
식욕,성욕,완료행동과 진화된 방어적 행동유형과 관계된 시스템. 일종의 가치계로서 여러 가지 다양한 신체 기관, 호르몬계, 그리고 자율신경계 등에 광범위하게 연결된다. 수면이나 성과 관계된 신체 주기 뿐만 아니라 심박률과 호흡률, 발한, 소화기능 등을 통제. 변연-뇌간시스템의 회로들이 고리모양으로 배열되어 있고, 상대적으로 느리게 반응하면 상세한 지도로 이뤄지지 않았다. 진화의 과정동안 외부세계로부터의 수많은 예기치 않은 신호들에 맞추는 게 아니라 신체에 맞춰 선택된다. 신체 기능들을 돌보기 위해 일찍이 진화했다. 그것들은 내부의 시스템이다.(본능적 욕구(내부 value)를 충족시키기위해서 초기부터 개발된 시스템)

2)thalamocortic system(시상피질시스템 ⇒ 체감각계, A Somatosensory system)
이 시스템은 감각수용판으로부터 신호를 받아드리고 수의근에 신호를 보내는 식으로 진화했다. 시냅스연결은 평생 동안 계속되는 변화를 겪음에도 불구하고 반응이 매우 빠르다. 대뇌피질은 한조의 지도 내에 배열되어 있으며, 시상을 통해 외부 세계로부터 입력을 받아들인다. 변연-뇌간시스템과 달리 대뇌피질은 대규모의 재입력 연결로 이어져 층을 이루고 있는 국소 구조들처럼 고리를 포함하지 않는다. 다양한 감각 양식들을 통해 세계로부터 밀도 있고 빠른 일련의 신호들을 동시에 받아들이기에 적합한 구조를 갖춤. 점점 복잡해지는 운동행위와 세계의 사건들에 대한 범주화를 허용하기 위해 이 대뇌피질이 변연-뇌간체계보다 훨씬 늦게 진화 됐다. 공간은 물론 시간을 다루기 위해, 소뇌와 기저핵, 해마 등의 피질 부속 기관들은 실제운동과 기억 양쪽의 연속을 다루는 피질과 더불어 진화했다.(체감각(외부에서 들어오는 세계상)을 process하기 위해 진화)
⇒이 두시스템이 진화적으로 연결되어 있다.→ 일차의식
⇒피질이 세계의 범주화와 관계가 있고 변연-뇌간시스템이 가치와 관련이 있다면(즉 진화론적으로 선택된 생리학적 유형들에 대해 조정을 가하는 것과 관련이 있다면) 학습은 가치라는 배경위에서 범주화가 가치를 만족시키는 행위에 적응적 변화를 낳게 하는 수단으로서 간주될 수도 있다.

피질 부속 기관
“지각범주화 시스템과는 달리 이런 개념적 기억계는 지각 범주화를 수행하는 상이한 뇌 시스템의 반응들을 범주화 할 수 있으며, 그것도 변연-뇌간가체계의 요구에 따라 그렇게 할 수 있다. 이 가치-범주 기억은 시상피질과 변연-뇌간 시스템들 사이의 쌍방 상호작용에 의해 개념적 반응(개념의 범주화)들이 일어나도록 만든다.

연속기관. 뇌는 시간 조정, 연속 운동, 기억 확립과 관련되는 소뇌와 기저핵과 해마와 같은 구조를 포함한다. 그것들은 대뇌피질과 밀접히 관련되는데, 대뇌피질은 전면적 지도화에 의해 수행되는 종류의 상호 연관과 범주화를 수행한다.

재입력회로는 가치-범주 기억과 실제 시간에서의 지각범주화와 관련이 있는 한창 진행중인 포괄적 지도화 사이에 지속적인 재입력 신호를 허용한다. 그러나 동물은 지각 활동을 한참 진행중인 장면에 연결시키지 못한다.“  (동물들은 기억된 현재만이 있다 - 단순하면서도 절박한)

인간의 의식은 단일하면서 복합적(분산적), 하나의 문맥으로 연결되어 있다. 동물은 문맥이 없다. 의식의 흐름이 가능해진 것은 언어의 발달

전면적 지도화

이 구조는 복합적 지도들로 이루어져 있다. 지도들은 해마와 소뇌같은 뇌 부위에 역시 연결된다. 외부 세계로부터의 신호가 이 지도화에 들어오며, 복합적 출력원들이 운동을 낳는다. 이번에 운동은 감각신호가 선택되는 방식을 바꾼다. 전면적 지도화는 따라서 역동적 구조, 즉 시간과 행위와 더불어 바뀌는 구조다. 특징과 운동을 서로 연결시키는 그 재입력 국소 지도는 지각범주화를 가능하게 한다. 여러 상이한 수준에서의 동요들은 한 전면적 지도화를 재배열 시키고 붕괴시키거나, 혹은 다른 전면적 지도화에 의해 대체되게 만든다.

7.뇌 이해의 중요한 점중 하나가 채워넣기
“눈은 하루에 10만 번 이상, 대략 심장이 뛰는 횟수만큼 움직인다. 도약 안구운동들 간의 간격은 120~130밀리초 정도로 짧다. 이것은 주시기간동안 시각적 정보를 처리하는데 요구되는 최소시간에 해당한다.”

“당신의 눈이 이동하는 동안에는 시각이 부분적으로 차단된다. 이 때문에 저 바깥 세상이 몇 분의 1초마다 흐려지고 제멋대로 날뛰는 느낌을 받지 않는 것이다. 그리고 안구 도약간 통합기제가 도약 안구 운동 직전과 직후의 영상을 합성하여 시각의 빈 구간을 없앤다. 일상생활을 구성하는 활동사진 중에서 도약 안구 운동이나 눈 깜박임 동안의 억압으로 인해 ‘잃어버린’ 작은 조각들을 모두 모으면 자그만치 하루에 60에서 90분에 달한다.”

8.다마지오의 에델만에 대한 평

“나의 제안은, 의식의 신경적 토대에 관한 제랄드 에델만의 관점, 즉 가치가 주입된 생물학적 자아의 인정과 중요한 특징을 같이 하고 있다. 에델만은 동시대의 이론가 가운데 생물학적 체계의 선천적인 가치에 그가 일치시켜 온 중요성에 있어서 실제로 독보적이었다.“

제18강 운 동 출 력

제18강  운 동 출 력

-뇌의 모든 계산결과, 감각입력, 운동출력이 최종적으로 표출되는 것은 우리 몸을 구성하고 있는 골격근이다.

-운동출력이 마음의 출현과 어떤 관련이 있을까? 마음의 출현을 이끄는 전체과정에서 감각입력보다도 운동출력을 중심으로 이해하는 게 더 효율적이다. 근육운동을 통해 마음의 형성을 추적해나갈 때 문제의 본질에 가까워진다.(꿈꾸는 기계의 진화-단세포의 미오닉 운동을 통해 감정이나 언어까지도 유추해 볼 수 있다고 주장)

1.골격근
네 가지 주요 조직유형중 하나인 근조직은 주로 근세포(통상 근섬유(muscle fibers)라 한다)로 구성되어 있으며, 이 세포들은 수축을 위해 고도로 분화되어 있다.  근조직에는 골격근(skeletal muscle), 심근(cardiac muscle), 평활근(smooth muscle)의 세 가지 유형이 있다. 골격근조직은 결합조직, 신경 및 혈관들도 함께 포함되어 있는 기관인 골격근(skeletal muscle)에서 발견된다.  골격근이라는 이름이 암시하듯이, 골격근은 직접 또는 간접적으로 골격의 뼈들에 부착하고 있다.  골격근조직은 골격근에 다음과 같은 기능을 수행할 수 있는 능력을 부여한다.

1.골격 움직임을 일으킨다(Produce skeletal movement).  골격근의 수축은 건을 당겨 골격의 뼈를 움직인다. 이 작용의 범위는 팔을 뻗는 것과 같은 단순한 동작부터  수영, 스키, 타이핑과 같이 고도로 협응된 움직임에 이르기까지 매우 넓다.
2. 자세와 신체의 위치를 유지시킨다(Maintain posture and body position).  골격  근내 장력이 독서시 머리가 한자리에 고정되게 하고 보행시 양 발이 체중을 싣고 균형 잡을 수 있게 하는 등 신체의 자세를 유지시킨다.  지속적인 근육의 활동이 없다면 우리는 무너짖 않고 똑바로 앉을 수 없으며, 비틀거리지 않고 서있을 수도 없다.
3. 연부조직을 지지한다(Support soft tissue). 복벽과 골반강의 바닥은 골격근층으로 이루어져 있다. 이 근육들은 여러 내장의 무게를 지탱하고 내부조직을 상해로부터 보호해준다.
4. 출입을 통제한다(Guard entrances and exits). 소화관과 요로의 출입구는 골격근에 의해 둘러싸여 있다. 이 근육들은 연하, 배변, 배뇨가 수의적으로 제어되게 한다.
5. 체온을 유지한다(Maintain body temperature). 근수축은 에너지를 필요로 하고, 체내에서 에너지가 사용되는 곳에서는 모두 약간의 에너지가 열로 전환된다. 활동중인 근육에서 유리된 열이 정상 기능활동에 필요한 범위내에서 체온을 유지시킨다.


■ 골격근 해부학(Anatomy of Skeletal Muscle)
그림 10-1은 대표적인 골격근의 모양과 체제를 도해하고 있다.  골격근은 결합조직, 혈관, 신경과 함께 골격근조직을 내포하고 있다.

□ 결합조직 체제(Connective Tissue Organization)
세 가지 결합조직층-바깥의 근외막(epimysium), 가운데 근다발막(perimysium), 안의 근내막(endomysium)-은 모든 근육의 한 부분이다. 이 층들과 그들의 관계가 그림 10-1에 도해되어 있다. 근육 전체는 치밀교원섬유층인 근외막(epimysium)으로 둘러싸여 있다. 근외막은 근육을 주위의 조직들 및 기관들과 격리시킨다.

근다발막(perimysium)의 결합조직섬유들은 골격근을 일련의 구획들(compartments)로 나누며, 각각의 구획들은 근다발(fascicle)이라 하는 근섬유 다발을 수용하고 있다.  근다발막은 교원섬유와 탄성섬유와 함께 근다발에 혈류를 유지시키고 신경지배하는 혈관과 신경들을 수용하고 있다.

그림 10-1. 골격근의 체제(Organization of Skeletal Muscles).

골격근은 근외막으로 에워싸여져 있는 근다발들로 구성된다. 근다발들은 결합조직섬유로 된 근다발막에 의해 격리되며, 각각의 근다발내에는 근섬유들이 근내막에 의해 둘러싸여 있다.  각각의 근섬유는 많은 천층 핵들뿐만 아니라 그림 10-2에서 자세하게 나타내진 미토콘드리아 및 기타 세포소기관들도 갖고 있다.

근다발내에서는, 섬세한 결합조직인 근내막(endomysium)이 골격근섬유를 둘러싸며 인접 근섬유들과 묶어 놓는다. 흩어져 있는 성상세포(satellite cells)는 근내막과 근섬유 사이에 위치한다.  이 세포들은 손상된 근조직을 복구하는 기능을 한다.

근내막과 근다발막의 교원섬유들은 서로 얽혀 있으며, 근다발막의 교원섬유들은 근외막의 근외막의 섬유들과 서로 얽혀 있다.  근육의 양끝에서, 근외막의 교원섬유들은 서로 합쳐져 건(tendon)이라 하는 다발이나 건막(aponeurosis)이라 하는 넓은 시트(sheet)를 형성한다. 치밀정형결합조직의 예인 건과 건막은 골격근을 뼈에 부착시킨다. 건의 섬유들은 근외막과 서로 얽혀 있으며 골간질내로 뻗어나가 단단한 부착을 제공한다. 그 결과, 근육의 모든 수축은 건과 건이 부착되어 있는 뼈를 당기는 힘을 발휘한다. 


□ 혈관과 신경(Blood Vessels and Nerves)
근외막과 근다발막의 결합조직은 근섬유들에 공급되는 혈관과 신경을 수용하고 있다.  근수축은 막대한 양의 에너지를 필요로 한다.  대규모의 혈관망이 산소와 양분을 공급하고 활동하는 골격근에 의해 산출된 대사폐기물들을 실어나간다.  대부분의 경우 혈관들은 신경과 함께 근육으로 들어가고, 혈관과 신경은 근다발막까지 동일한 패턴으로 가지를 친다.  일단 근내막안에 들어가면, 소동맥은 개개의 근섬유들을 둘러싸고 있는 모세혈관망에 혈액을 공급한다.

골격근은 오직 중추신경계(CNS)에서 오는 자극에 의해서만 수축한다. 근외막을 관통하는 축색(axon), 즉 신경섬유(nerve fibers)는 근다발막을 통해 가지를 치고 근내막으로 들어가 개개의 근섬유들을 지배한다. 골격근은 종종 수의근(voluntary muscles)이라 불리는데, 이들의 수축을 수의적으로 조절할 수 있기 때문이다. 아울러 이 골격근중 많은 수가 불수의적으로 조절되기도 한다. 예를 들면, 횡격막과 같이 호흡에 관여하는 골격근들은 보통 불수의적인 조절 하에 움직인다.

□ 골격근섬유의 현미경해부학(Microanatomy of Skeletal Muscle Fibers)
골격근섬유는 전형(typical)적인 세포와는 무척 다르다. 확실한 차이의 하나는 크기로, 골격근섬유들은 거대하다. 대퇴근의 근섬유는 직경이 100㎛이고 길이는 전체근육의 길이(30～40㎝)와 같다. 두 번째 명백한 차이점은 골격근 섬유가 다핵이라는 점이다. 즉, 각각의 골격근섬유들은 세포막 바로 밑에 수백개의 핵을 수용하고 있다. 이 핵들 속에 내포된 유전자들은 정상 수축에 필요한 효소와 구조단백질의 생산을 지시하며, 이 유전자들의 복사본들(copies)이 다수로 존재하여 그 과정의 속도를 높인다. 이것은 매우 빠르게 대사전환이 일어나는 골격근섬유에서 특히 중요하다.

독특하게 큰 모습과 다핵이란 특성은 서로 연계되어 있다. 발생기 동안 근원세포(myoblasts)라 하는 배아의 세포군이 서로 융합하여 그림 10-2에 나타내져 있는 것과 같은 개개의 골격근섬유들을 만들어낸다. 골격근섬유의 핵들은 각기 참여한 근원세포들을 반영한다. 어떤 근원세포들은 발생중인 근섬유들에 융합하지 않는다. 이 융합하지 않은 세포들은 그림 10-1에서 보이는 것처럼 성장된 골격근섬유에서 성상세포로 남는다. 손상을 받은 후, 성상세포들은 커지고 분열하여 손상된 근섬유들과 융합함으로써 조직의 재생을 돕는다.

-당신들을 이루는 세포들 자체가 우리 세균들이 10억년전에 발견한 낡은 기술들을 똑같이 재현하는 세균균체들이다.  - 리처드 도킨스의 <조상 이야기>

-근세포는 아주 특이화된 세포. 단백질사슬을 한방향으로 나열, 움직임에 특화된 세포

근초와 T세관(Sarcolemma and Transverse Tubles)
근섬유의 세포막, 즉 근초(sarcolemma)는 세포질, 즉 근형질(sarcoplasm)을 둘러싸고 있다. 다른 세포막과 마찬가지로, 근초는 특징적인 막전위를 갖고 있다. 골격근섬유에서, 갑작스럽게 전도된 막전위의 변화가 수축을 이끌어내는 첫 번째 단계이다. 골격근섬유는 매우 크기 때문에, 수축을 위한 신호는 세포의 안쪽에도 전달되어야 한다. 이것은 횡세관(transverse tubule), 즉 T세관에 의해 일어난다. T세관은 근초에서 시작하여 막표면과 직각으로 근형질 안으로 뻗어 있는 좁은 관이다. T세관은 세포외액으로 채워져 있고, 이들은 산을 관통하는 터널들처럼 근섬유를 관통하는 통로를 형성한다. T세관은 근초에서 열려져있고, 각각의 세관을 이루는 막들은 근초와 전체적으로 동일한 성질을 갖고 있다. 

그림 10-2. 골격근섬유의 형성과 구조(Formation and Structure of a Skeletal Muscle Fiber).


근원섬유(myofibrils)
근섬유내에서, T세관의 가지들은 근원섬유(myofibrils)라 하는 원통형 구조물을 에워싼다. 근원섬유(그림 10-2)는 직경 1～2㎛ 정도이고 길이는 세포 전체의 길이와 같은 원통형 구조이다. 각각의 골격근섬유는 수백～수천 개의 근원섬유를 수용하고 있다.

근원섬유는 주로 액틴(actin)과 미오신(myosin)으로 구성된 단백세사인 근세사(myo- filaments)다발이다. 근원섬유는 능동적으로 짧아질 수 있다. 즉, 이들은 골격근섬유의 수축을 담당하는 세포소기관(organelles)이다. 이 단백질들은 세포막 내면과 결합될 수 있다. 골격근섬유의 양 끝에서, 근세사는 근초에 부착된다. 그 결과, 근세섬유가 수축하면 세포 전체가 짧아진다. 근원섬유 사이에는 미토콘드리아와 포도당의 저장형인 글리코겐 과립들이 흩어져 있다. 포도당은 해당(glycolysis)을 통해 분해되고 미토콘드리아의 활동은 활기찬 근수축에 필요한 ATP를 제공한다.

근형질세망(The Sarcoplasmic Reticulum)
T세관이 근세섬유를 둘러싸는 모든 곳에서, T세관은 근형질세망(sarcoplasmic reticu- lum)의 막과 밀착한다. 근형질세망(SR)은 다른 세포의 활면내형질세망(SER)과 유사한  막 복합체이다. 골격근섬유에서, 근형질세망은 개개의 근원섬유를 덮어씌우는 세관망(tubular network)을 형성한다.(그림 10-2와 10-3). T세관의 양 옆에서, 근형질세망의 관들은 커지고 융합되어 종말소조(terminal cisternae)라 하는 확대된 방을 형성한다.  

한 쌍의 종말소조에 T세관을 더한 조합을 트라이어드(triad)라 한다.  비록 이 트라이어드의 막들은 밀착하고 있어 서로 단단히 결합되어 있지만, 이들 사이의 직접적인 연결은 없고, 이들의 액체 내용물들도 분리되어 별개로 남아있다.

대부분의 세포들은 칼슘이온을 세포막을 통해 세포외액으로 펌프질해낸다. 비록 골격근섬유들도 이런 방식으로 세포 바깥으로 칼슘이온들을 펌프질해 내지만, 아울러 이들은 칼슘이온을 근형질세망(SR)의 소조(cisternae)로도 능동수송하여 세포질에서 칼슘이온을 제거한다.  휴지기의 골격근섬유의 근형질은 약 10-7m㏖/l정도의 매우 낮은 농도로 칼슘이온을 수용한다. 종말소조(terminal cisternae) 내의 유리 칼슘이온 농도는 이보다 약 1000배정도 더 높다. 아울러 소조는 칼슘이온과 가역적으로 결합하는 단백질인 칼세퀘스트린(calsequestrin)이라는 단백질을 수용하고 있다. 유리칼슘과 결합칼슘을 고려한다면, 소조내의 총 칼슘이온 농도는 주위의 근형질내의 농도보다 40,000배정도 더 많을 수도 있다.   

저장된 칼슘이온이 근형질내로 유리될 때 근수축이 시작된다. 그러면 칼슘이온은 근절(sarcomeres)이라 하는 개개의 수축단위내로 확산된다.

근절(Sarcomeres) 
근원섬유는 액틴과 미오신 근세사로 된 다발이다. 액틴은 가는 세사(thin filaments)에서 발견되고, 미오신은 두터운 세사(thick filaments)를 형성한다. 두 근세사는 근절(sarcomeres)이라 하는 반복되는 기능단위로 조직화되어 있으며, 이는 그림 10-3에 상세히 나타내져 있다.


근절의 체제(Sarcomere Organization)
근원섬유는 대략 10,000개의 일직선으로 늘어선 근절들로 구성되어 있으며, 각각의 근절들은 1.6-2.6μm의 휴지기 길이를 가지고 있다. 근절은 근섬유의 가장 작은 기능단위로, 근절의 두터운 세사와 가는 세사의 상호작용이 근수축을 담당한다. 근절은 ⑴두터운 세사, ⑵가는 세사, ⑶두터운 세사와 가는 세사의 위치를 안정시키는 단백질 및 ⑷두터운 세사와 가는 세사 사이의 상호작용을 조절하는 단백질을 내포하고 있다.

그림 10-3은 개개의 근절의 구조를 보여주고 있다. 두터운 세사와 가는 세사의 크기, 밀도 및 분포의 차이가 근절의 띠모양이 나타나게 한다. 어두운 부분, 즉 두터운 세사 전부와 가는 세사 일부를 수용하는 부분을 A대(A-band)라 한다. 가는 세사만을 수용하는 밝은 부분은 I대(I-band)라 한다.  (A-band와 I-band라는 용어는 anisotropic(異方性), isotropic(等方性)에서 유래되었는데, 이는 편광하에서 볼 때 나타나는 이 대들의 형태를 언급한 것이다.)  A대는 dark의 A를 생각해 어둡다, I대는 light의 I를 생각해 밝다고 하면 기억하는데 도움이 될 것이다. 

 그림 10-3. 근절의 구조(Sarcomere Structure). 
  ⒜ 근절(sarcomere)과 트라이어드(triad) 사이의 관계. 
  ⒝ 장딴지에 있는 비복근의 근섬유에서 취한 근원섬유의 근절. (TEM × 64,000) 
  ⒞ 근절내 가는 세사와 두터운 세사의 체제. 
  ⒟ 근절내 여러 부위의 단면.

▪A대(A Band). 두터운 세사는 A대 안에서 근절의 중앙에 위치한다. A대의 길이는 전형적인 두터운 세사의 길이와 동일하다. A대는 다음 몇 가지로 세분되어진다.
1.M선(M line). 각각의 두터운 세사의 중앙부는 M선의 단백질에 의해 양쪽이 연결된다.  이 짙게 염색되는 단백질들은 두터운 세사의 위치를 안정시키는데 도움을 준다.
2.H구역(H zone). 휴지기의 근절에서 H구역, 즉 H대(H band)는 M선 양쪽의 밝은 부분이다. H구역은 두터운 세사만을 수용하고 가는 세사는 수용하지 않는다.
3.겹친 구역(Zone of overlap). 겹친 구역에서는 두터운 세사 사이에 가는 세사가 확인된다. 이 지역에서 각각의 가는 세사는 세 개의 두터운 세사에 의해 형성된 삼 각형 속에 위치하고, 각각의 두터운 세사는 여섯 개의 가는 세사에 의해 둘러싸인다.

▪I대(I Band). I대는 한 근절의 A대부터 다음 근절의 A대까지 펼쳐져 있다. Z선(Z line)는 인접한 근절 사이의 경계선을 표시한다. Z선은 커넥틴(connectins)이라 하는 단백질로 구성되어 있는데, 이것은 인접한 근절들과 연계된 가는 세사들을 서로 연결 시킨다. 가는 세사는 근절의 양끝 Z선부터 M선을 향해 뻗어 겹친 구역내로 들어간다.

각각의 근절마다 두 개의 T세관이 둘러싸고 있고, M선 양쪽 겹친 구역 부위에 트라이어드(triads)가 있다.  그 결과, 근형질세망(SR)에서 유리된 칼슘이온은 두터운 세사와 가는 세사가 상호작용할 수 있는 부위로 들어가게 된다.

근섬유 전체는 인접한 근원섬유의 Z선들이 정렬되어 있기 때문에 띠를 두른 모습으로 나타난다.  아울러 골격근조직을 횡문근(striated muscle)이라고도 하는데,  광학현미경으로 볼 때 이 띠들, 즉 횡문(striations)이 보이기 때문이다.   

 

그림 10-4. 골격근섬유의 기능적 체제 수준(Levels of Functional Organization in a Skeletal Muscle Fiber).

그림 10-4는 이제까지 우리가 논의해왔던 체제 수준들을 다시 보여주고 있다.  이제 이 체제의 분자 수준을 조사하면서 근수축을 담당하는 근세사의 구조를 살펴보기로 하자.

가는 세사(Thin Filaments)

전형적인 가는 세사는 직경이 5-6㎚이고, 길이가 1㎛이다. 하나의 가는 세사는 세 가지 단백질-F 액틴(F actin), 트로포미오신(tropomyosin), 트로포닌(troponin)-을 내포하고 있다.

그림 10-5. 두터운 세사와 가는 세사(Thick and Thin Filaments). 
  ⒜ 가는 세사의 거시 구조, Z선에의 부착을 보여주고 있다. 
  ⒝ F 액틴 가닥내의 G 액틴 아단위들의 체제와 트로포닌-트로포미오신 복합체의 위치. 
  ⒞ 두터운 세사의 구조, 두터운 세사를 따라 미오신 분자들의 방향을 보여주고 있다. 
  ⒟ 미오신 분자의 구조

▪F액틴(F actin)은 구형 분자인 G액틴(G actin) 300～400개로 구성된 비꼬인 가닥이다. 각각의 G 액틴 분자들은 두터운 세사와 결합할 수 있는 활성 부위(active site)를 수용하고 있는데, 이는 기질 분자가 효소의 활성부위에 결합하는 것과 같은 방식이다. 휴지 상태에서는 트로포닌-트로포미오신 복합체(troponin-tropomyosin complex)에 의해 미오신 결합(myosin binding)이 방지된다.

▪트로포미오신(tropomyosin) 가닥은 활성부위를 덮어 액틴-미오신 상호작용을 방지한다. (그림 10-5b) 트로포미오신 한 분자는 7개의 활성부위를 덮고 있는 하나의 단백질 가닥이다. 이것은 전체 길이의 중간에서 트로포닌 한 분자와 결합하고 있다.

▪트로포닌(troponin) 한 분자는 3개의 구형의 아단위로 구성되어 있다.

1.첫 번째 아단위는 트로포미오신과 결합해 이들을 서로 묶어놓는다.
2.두 번째 아단위는 G 액틴과 결합해 트로포닌-트로포미오신 복합체를 제 위치에 고정시킨다.
3.세 번째 아단위는 칼슘이온과 결합하는 수용체를 갖고 있다. 휴지상태의 근육에서는, 세포내 칼슘이온농도는 매우 낮아 결합부위는 비어 있다.

트로포닌-트로포미오신 복합체의 위치가 변하여 F 액틴

( ) 의 활성부위가 노출되지 않는 한 수축은 일어나지 않는다. 칼슘이온이 트로포닌 분자의 수용체에 결합할 때 수축에 필요한 위치 변화가 일어난다.

근절의 양쪽 끝에서, 가는 세사는 Z선에 부착되어 있다. (그림 10-5a)  Z선은 근원섬유의 표면에서 짙은 선으로 보이기 때문에 선(line)이라고 불리우지만, 단면 모습(sectional view)에서의 Z선은 펼쳐진 그물(open meshwork)처럼 보인다. (그림 10-3d).  이런 까닭에 Z선은 종종 Z판(Z disc)이라고도 한다.

두터운 세사(Thick Filaments)
두터운 세사(그림 10-5c)는 직경이 10～12㎚이고, 길이는 1.6㎛이다. 각각의 두터운 세사는 대략 500개의 미오신 분자들로 구성되어 있다. 하나의 미오신 분자는 서로를 휘감고 있는 한 쌍의 미오신 아단위로 구성되어 있다.(그림 10-5d) 길고 부착되어 있는 꼬리(tail)는 두터운 세사 안의 다른 미오신 분자와 결합하고 있다. 부착되지 않은 구형의 미오신 머리(head)는 가장 가까운 가는 세사를 향해 밖으로 돌출되어 있다. 수축시 미오신 머리는 가는 세사와 상호작용하기 때문에, 이들을 연결다리(cross-bridges)라고도 한다. 머리와 꼬리 사이의 연결은 경첩같이 기능하여 머리가 기저부에서 선회할(pivot) 수 있게 해준다. 선회(pivoting)가 일어나면, 머리는 M선을 향하거나 멀어지게 호를 그리며 움직인다(swing). 이 선회가 근수축의 핵심 단계이다.
모든 미오신 분자들은 꼬리가 근절의 중앙을 향하도록 배열되어있다.(그림 10-5c) 휴지상태의 근절의 H구역은 미오신 머리가 없는 부위에 해당한다.  H구역 밖에서 미오신 분자들은 나선형으로 배열되어 있는데, 미오신 머리들은 주위의 가는 세사의 G 액틴 분자들을 향하고 있다. (그림 10-3d, 10-5c).

세사활주 이론(The Sliding Filament Theory) 
골격근섬유의 수축을 지켜보는 동안 몇 가지 중요한 주목할 만한 사항들이 관찰된다.  수축이 일어날 때, H구역과 I대는 작아지고, 겹친 구역(zones of overlap)은 커지며, Z선은 서로 가까워지게 움직인다.  A대의 넓이는 수축하는 동안 일정하게 유지된다.  오직 가는 세사가 근절의 중심을 향해 두터운 세사와 평행선을 유지하며 미끄러져 들어가는 경우만 이 관찰결과와 들어맞는다.  이 활주 작용은 그림 10-6에 도해되어 있다.  근수축 과정 동안 일어나는 생리적 변화에 대한 이 설명을 세사활주 이론이라 한다.

그림 10-6. 골격근 수축시 근절의 형태 변화(Changes in the Appearance of a  Sarcomere). 수축시 A대는 동일한 넓이를 유지하지만, Z선은 서로 가까워지고 I대는 작아진다.

2.골격근의 수축(Contraction of Skeletal Muscle) 

그림 10-7. 골격근 신경지배(Skeletal Muscle Innervation).

⒜이 근다발의 근섬유들에서는 몇 개의 신경근연접들이 보이고 있다. (LM× 253)
⒝신경근연접의 구조를 더욱 상세하게 보여주는 주사현미경 사진(SEM).
⒞주요 기능요소들과 신경근연접을 가로지르는 활동전위의 전달 단계들을 보여주는 도해 그림.

세사활주 이론은 수축시 근절에서 어떤 일이 일어나는지를 설명해준다. 이러한 관점을 갖고, 이제 수축과정을 좀더 상세히 살펴보기로 하자.


□ 골격근 활동의 제어(The Control of Skeletal Muscle Activity)
골격근섬유들은 오직 신경계의 통제하에서만 수축한다. 신경계와 골격근섬유들 사이의 전달은 신경근연접(neuromuscular junctions(NMJs)) 또는 근신경연접(myoneural junction)이라 하는 특화된 세포간 연결부에서 일어난다. 여러 가지 이 연접들이 그림 10-7a,b에 나타내져 있다.

신경근 연접(The Neuromuscular Junction)
각각의 골격근섬유들은 근섬유 길이의 중간에 있는 단 하나의 신경근연접에서 한 신경원(neuron)에 의해 통제된다. 그림 10-7c는 이 구조의 핵심적인 국면들을 요약하고 있다. 하나의 축색이 근다발막(perimysium) 안에서 분지하여 많은 가느다란 가지들을 형성한다. 이 각각의 가지들은 각기 부풀은 시냅스단추(synaptic knob)에서 끝을 맺는다. 시냅스단추의 세포질은 약자로 ACh라 하는 아세틸콜린(acetylcholine) 분자들로 채워진 소포들과 미토콘드리아를 수용하고 있다. 아세틸콜린은 신경전달물질(neurotransmitter)의 하나로, 신경원에서 유리되어 다른 세포들의 막의 성질을 변화시키는 화학물질이다. 시냅스단추에서의 아세틸콜린 유리는 골격근섬유의 수축을 격발하는 근초(sarcolemma)의 변화를 가져온다.
연접간극(synaptic cleft)이라 하는 좁은 공간이 시냅스단추 이와 마주보는 근초의 표면을 격리시킨다. 아세틸콜린이 부착하는 수용체를 내포하고 있는 이 표면을 운동종판(motor end plate)이라 한다. 운동종판에는 연접주름(junctional folds)이라 하는 깊은 주름들이 있는데, 이는 막의 표면적을 넓혀서 이용가능한 아세틸콜린 수용체의 수를 늘려준다. 아울러 연접간극과 근초는 아세틸콜린을 분해하는 효소인 아세틸콜린에스테라제(acetylcholinesterase (AChE) 또는 cholinesterase)를 수용하고 있다.

신경원이 근섬유를 자극하면 다음과 같은 일련의 단계로 수축과정이 일어난다.
1단계(Step 1): 활동전위의 도달(The Arrival of an Action Potential). ACh의 유리를 자극하는 것은 연접종말에 도달한 전기 임펄스, 즉 활동전위(action potential)이다. 활동전위는 축색을 따라 전파되는 막전위(transmembrane potential)의 급격한 변화이다.
2단계(Step 2): 아세틸콜린의 유리(The Release of ACh). 전기 임펄스가 연접종말에 도달하면, 막투과성이 변화되어 연접간극으로 ACh의 엑소시토시스(exocytosis)를 격발한다.
3단계(Step 3): 연접주름에서의 아세틴콜린 결합(ACh Binding at the Junctional Folds).  ACh 분자들을 연접간극을 통해 확산되어 운동종판의 근초 표면의 ACh 수용체와 결합한다.  ACh 결합이 일어나면, 근초의 나트륨이온 투과성이 바뀐다. 나트륨이온은 세포외액에서는 고농도로 수용되어 있지만, 세포내 농도는 매우 낮다. 막의 나트륨 투과성이 높아지면, 나트륨이온들 이 세포질내로 유입된다. 이 유입은 AChE가 수용체로부터 ACh를 제거할 때까지 계속된다.
4단계(Step 4): 근초의 활동전위 출현(Appearance of an Action Potential in the Sarcolemma).  나트륨이온들의 급격한 유입의 결과로 운동종판 주변 근초에 활동전위가 발생된다. 이 전기 임펄스는 막표면 전체로 퍼져나가 각각의 T세관(transverse tubule)들을 따라 전해진다.  따라서 신경종말에 도달한 활동전위가 근초의 활동전위 출현을 유도하게 된다.

흥분-수축 연결(Excitation-Contraction Coupling)
근초의 활동전위 발생과 근수축 시작 사이의 연결을 흥분-수축 연결(excitation- contraction coupling)이라 한다.
이 연결은 트라이어드(triads)에서 일어난다. 활동전위가 트라이어드에 도달하면, 이는 근형질세망(SR) 소조(cisternae)의 칼슘이온의 유리를 격발한다. 근형질세망의 칼슘이온 투과성 변화는 일시적으로, 단지 0.03초 정도만 지속된다. 그러나 근절(sarcomere) 내부와 주위의 칼슘이온 농도는 1/1000초 내에 휴지기 수준의 100배 정도에 이른다. 소조들은 두터운 세사와 가는 세사가 상호작용하는 곳인 겹친 구역(zones of overlap)에 위치하기 때문에, 칼슘 유리가 근절에 미치는 영향은 거의 즉각적이다. 세포질내 칼슘이온 농도 상승은 가는 세사를 따라 있는 활성부위(active site)를 노출시켜 수축을 시작시킨다. 이제 수축 주기(contraction cycle)가 시작된 것이다.

□ 수축 주기(The Contraction Cycle)
그림 10-8은 수축 과정중에 일어나는 분자수준의 사건들을 자세히 보여주고 있다. 과정의 최종 단계인 근절(sarcomere)내 각각의 연결다리(cross-bridge)에는 이미 활기찬 수축에 사용될 에너지가 충전되어 있다. 다리는 ATP를 분해할 수 있는 효소인 ATPase를 병합하고 있다. 수축 주기의 시작 시점에서, 각각의 연결다리들은 이미 ATP 한 분자를 분해해 수축과정에서 유리시킬 에너지를 저장하고 있다. 분해 산물인 ADP와 인산기(phosphate [PO43-])는 연결다리와 결합된 채로 남아있다. 

수축 과정은 다음과 같이 연속된 다섯 단계가 관여한다.
1 단계(Step 1): 활성부위 노출(Active-site exposure). 근형질 안으로 들어온 칼슘이온들은 트로포닌(troponin)과 결합한다. 이 결합은 트로포닌 복합체와 액틴(actin)사이의 결합(bond)을 약화시킨다. 그렇게 되면 트로포닌 분자는 위치가 바뀌어 트로포미오신(tropomyosin) 분자를 활성부위에서 멀어지게 당긴다. (그림 10-8)
2 단계(Step 2): 연결다리 부착(Cross-bridge attachment). 활성부위가 노출되면, 미오신 연결다리가 활성부위와 결합한다. 
3 단계(Step 3): 선회(Pivoting). 휴지 상태의 근절에서 각 연결다리들은 M선(M line)의 반대쪽을 향하고 있다. 이 위치에서 미오신 머리는 쥐덫의 스프링처럼 “장전되어(cocked)” 있다. 미오신 머리를 장전하는데 에너지가 소모되며, 이 에너지는 ATP를 ADP와 인산기로 분해하여 얻는다. 미오신 머리가 장전된 상태에서도 ADP와 인산기는 모두 여전히 미오신 머리에 결합되어 있다. 연결다리 부착이 일어난 뒤, 미오신 머리가 M선쪽으로 제껴지면서 저장되어 있던 에너지는 유리된다. 이것이 일어날 때 ADP와 인산기도 유리된다.
4 단계(Step 4): 연결다리 분리(Cross-bridge detachment). ATP 하나가 미오신 머리와 결합하게 되면, 액틴 분자의 활성부위와 미오신 머리 사이의 연결이 깨진다. 그렇게 되면 활성부위가 다시 노출되어 또 다른 연결다리와 상호작용할 수 있게 된다.
5 단계(Step 5): 미오신 활성화(Myosin activation). 결합에서 풀려난 미오신 머리가 ATP를 ADP와 인산기로 분해하면 미오신이 활성화된다. 이 과정에서 유리된 에너지는 미오신 머리를 재장전하는데 이용된다. 이제 전체 주기를 다시 반복할 수 있는 상태가 된 것이다.  만일 칼슘이온 농도가 여전히 상승되어 있고 ATP 비축량이 충분하다면, 각 미오신 머리는 이 주기를 초당 5회 정도 반복할 수 있다.
총괄적인 작용을 알아보기 위해, 여러분이 커다란 밧줄을 당기고 있다고 가정해 보자. 여러분은 미오신 머리이고, 밧줄은 가는 세사이다. 여러분이 앞으로 손을 뻗어 밧줄을 양손으로 움켜잡고 여러분 쪽으로 당긴다. 이 동작이 연결다리 부착과 선회에 해당한다. 여러분은 이제 밧줄을 놓고 다시 앞으로 손을 뻗어 밧줄을 움켜쥔다. 이 과정을 되풀이함에 따라 여러분은 밧줄을 차츰 당길 수 있게 된다.
이제는 여러 사람이 줄지어 서서 모두 같은 밧줄을 당기고 있는 상황을 생각해 보자. 각 사람마다 앞으로 손을 뻗어 밧줄을 움켜쥐고 당긴다. 다음에는 자기 앞에 있는 사람이 잡았다 놓은 곳을 손을 뻗어 움켜쥔다. 이같은 연속과정이 두터운 세사를 따라 있는 미오신 머리들이 함께 작용하여 한 가닥의 가는 세사를 근절 중앙쪽으로 당기는 방식과 일치한다. 

그림10-8. 수축과정의 분자수준의 사건들(Molecular Events of the Contraction Process)

3.움직임과 생각의 출현(이나스)
가. 운동성의 근원적 단계(myogenic stage)
“일반적인 뇌 구성 전개를 잘 예시하는 사례로 연골어류(상어)의 경우를 생각해보자. 상어의 배아는 산소가 통하는 알껍데기 속에서 발생한다. 발달 중인 배아의 조직에 산소가 골고루 분산되려면 알 안쪽에 있는 액체가 계속해서 움직여야 하므로, 배아는 사인곡선을 그리며 리듬있게 진동한다. 여기서 우리가 알게 되는 아주 중요한 점은 이 발달 단계에서는 운동이 신경계 활동에 의해 이루어지는 게 아니라는 사실이다.
근육조직으로 구성되고 리듬있는 운동을 하는 근육세포들은 아직 각각의 운동뉴런에 의해 자극될 필요가 없다! 그렇다면 근육이 어떻게 작동하는 것일까? 이 발달 단계에서 근육세포들은 모두 전기적으로 결합되어있다. ~이런 방식으로 결합되어 있으므로 한 근육세포의 수축을 일으키는 전기적 신호는 리듬 있는 진동이 완성된다. 이 운동은 순전히 근육세포 자체에서 생겨나므로, 이 사건을 운동성의 근원적 단계라고 한다.“
나. 신경적 운동성(neurogenic motricity)
“다음 발달 단계에서는 아주 중요한 기능적 변형이 일어난다. 척수가 목표 근육을 향해 여행하거나 이주하는 운동뉴런의 축색을 내보내기 시작하는 것이다. 이 시점에서 운동뉴런들도 전기긴장적으로 결합된다. 자라나는 축색이 목표 근육세포에 접촉하여 분포하기 시작하면 전기화학적 시냅스를 형성하고 동시에 근육세포는 전기적으로 결합된 상태를 마감한다. 이것이 근원적으로 유도된 운동성의 종말이다. 여기서 알 수 있는 건 진동운동을 만들어내는 능력이 근육세포에서 척수내부로 옮겨갔다는 사실이다. 근육덩어리의 운동성이 척수 뉴런 회로의 연결망과 본질적인 전기적 성질 안으로 유입되었다는 뜻이다. 이것이 신경적 운동성이라고 알려진 단계이다.”
다. 운동성의 내면화
“따라서 신경적 운동의 임피던스(impedance)는 근육의 성질과 밀접하게 대응된다. 결론은 동물의 외부 성질이 뇌 안에 내면화되기 시작했다는 것이다. 운동뉴런은 체계의 더 윗부분인 뇌간이 운동뉴런과 시냅스 연결을 시작할 때까지 전기긴장적 결합을 유지한다. 그때 운동뉴런의 전기긴장적 결합은 풀리지만 체계의 윗부분은 전기긴장적 결합을 유지한다. 이 발달 단계에서 운동뉴런은 전기긴장적 결합이 풀리게 되는 것 외에도 정해진 근육 집단의 활성화와 특정한 관계가 없는 신경계의 다른 부분들로부터 시냅스 입력을 받기 시작한다. 이렇게 추가된 입력은 동물의 전신 운동에 더 많이 관여하면서 전정계를 끌어들인다. 전정계한 운동성의 전신적 성질들에 관해 운동 신경망에게 정보를 주는 평형기관이다. 내가 똑바로 헤엄치고 있을까, 아니면 거꾸로 헤엄치고 있을까? 그것은 동물이 지구 중력이나 중력에 수직으로 운동하는 관성적 결과와 같이 자신의 몸보다 큰 좌표계를 고려하여 자신의 운동성을 조직하도록 돕는다. 그런 다음 대뇌화가 등장한다.”

a.단백질 사슬(액틴과 미오신)의 운동성
→단백질사슬(세포내 미세소관)들이 운동성을 극대화하기위해 선형으로 연결, 핵과 미토콘드리아는 찌그러든 형태로 존재, 소포체가 전체를 둘러싼다.
→다른 세포(전기적 pulse를 만들 수 있는 세포)의 막의 일부가 접촉, 전기적 충격을 연결시킨다.
→소포체(근형질세망)내의 Ca⁺⁺이 단백질 사슬 사이로 방출, 세포내 액틴과 미오신의 활주가 가능해짐
b.세포의 미오닉 운동이 전기적 신경세포에 의해서 신경조절 형태로 운동이 조절
→ 척수전각에서의 하위운동신경원
“마음은 운동의 내면화이다” - 진화적으로 단세포의 미오닉한 운동성이 신경세포와 연접되면서 척수를 통해 중앙화, 내면화(척수를 통해 감각입력이 들어오고 운동계획, 운동출력이 나간다 - 감각운동이미지)

4.감각운동이미지 = 마음
"마음(mind) 혹은 마음상태(mindness state)란 자지 자각(self-awareness)을 포함해서 감각운동이미지(sensorymotor image)가 발생하는 전역적인(global) 뇌기능상태이다.
감각운동이미지(sensorymotor image)란 행동을 일으키는 하나의 구별되는 기능 상태를 만들어내는 데 관련되는 모든 감각 입력의 결합을 가리킨다.“
“예를 들어 등이 가렵다고 하자. 등은 볼 수 없는 곳에 있지만 가려움은 내부 ‘이미지’를 만들어서 복잡한 몸 안의 한 위치를 알려주고 취할 태도까지 알려준다. 긁어라! 그것이 감각운동 이미지이다. 감각운동 이미지의 발생은 단순한 입출력반응이나 반사가 아니다. 동물이 현재하고 있는 행위의 맥락안에서 일어나기 때문이다. 따라서 감각운동 이미지가 발생하고 운동 직전의 전운동(premotor)이 공식화될 때의 맥락은 내용만큼 중요하다.”


5.다양한 동물들의 운동 양태는 일률적이다. 
 

6.이 강의의 하나의 주제를 말한다면 세포(막)의 무한한 춤
- 세포의 다양한 무한 변형이 전자기적 현상을 드러낸 것이 우리의 의식
세포의 무한한 춤을 가능케 한 것
a.ATP
b.미토콘드리아와 엽록체
c.세포내 골격(액틴, 미오신)- 단세포의 운동이 가능해짐
-a,b,c.를 다 갖춘 것이 진핵세포
마음을 공부하려면 세포를 공부해야, 특히 연결을 위주로 하는 신경세포를 공부하자. 신경세포의 무수한 집합체가 곧 뇌이다.

7.운동과 의식의 유사성
근육운동은 필요에 의해서 (ex 컵을 잡는다) 개별 근육 대신 기능적 협동근육을 소환시켜 “가장 효과적으로 임무를 완수할 수 있는 협동 근육만을 고려함으로써 계산 부담을 더 낮춘다.” 운동은 줄곧 불연속으로, 박동으로 만들어지고 조절된다.
“유사한 방식으로 뇌는 실재 묘사기, 즉 의식 경험 생성기로 작용한다. 외부세계의 재구조물을 이음매 없이 흐르는 꿈과 같은 영화로 건네주기 위해서, 뇌는 영원히 앞을 내다보고 있어야 한다. 불연속적인 시점에 초점의 방향을 조정하면서, 불연속 시간 간격을 건너뛰는 와중에 그 모든 조각을 한데 모아야 한다.”
-의식도 monkey mind, 요동치는 토막 토막의 의식이 흐름을 이룬다. 반복되면서 무수하게 변형되는 소집되고 해산하는 방식이 유사하다.

“그런 의미에서 생각해 볼 때, 뇌는 어느 시점에서나 ‘오직 이 순간에 무엇을 아는 것이 중요한가(What-is-important-to-know-at-this-moment-only)'를 기초로 작용한다는 것이 분명해진다. 실제로 선택의 여지가 없다. 뇌는 다른 것을 할 시간이 없는 것이다!“
“그러므로 예측은 쉽게 해체되는 빠른 초점 재구성의 원동력임을 알 수 있다. 뇌가 무언가 알 혹은 사용할 필요 때문에 협동 근육을 소집하고 부린 다음 해산시키는 방식과, 의식 수준에서 초점이 다시 구성되는 방식은 동일하다. 운동과 인지를 위해 서로 다른 전략을 사용한다면, 그것은 이상한 뇌인 것이다.”

8.칼슘과 인의 위험한 정사
“세포 대 세포 의사소통에서의 위대한 발전은, 세포가 칼슘 이온 농도를 조절하기 위해 발달시킨 능력에서 나왔다. 칼슘은 주기율표에서 가장 반응성이 큰 원소들 중 하나로 극히 다루기 어려운 원소이다. ~칼슘은 돌을 만들지 않고서는 물에서 나트륨이나 칼륨처럼 높은 농도로 있을 수 없다. 돌이나 기타 결정은 생명과 정반대의 것이다. 그럼에도 불구하고 자연은 칼슘을 생명을 위한 필요조건으로 진화시켰고 그것을 매우 정확하게 조절하는 법까지 학습했다. 격렬하게 반응하는 이 원소가 어떻게 진핵 생명체의 구조 안으로 짜여 들어갔을까? 또 다른 원소인 인과 위험한 정사를 벌인 결과이다. 인은 진핵생명체에서 매우 중요하다. 근육 수축이나 신경세포 활동과 같이 에너지 소모가 많은 업무를 지원해야 하는 진핵 유기체에게는 연료 분자로부터 가장 질 좋은 가용에너지를 얻을 수단이 필요하다. 산화적 인산화 과정을 거치는 이 작업에는 산소가 필수적이다. 그러나 진핵 생명체가 산화적 인산화를 위해 인을 계속 싣고 다니려면 반응성이 높은 칼슘을 막아내는 법을 배워야 했다. 그렇지 않으면 칼슘은 세포에서 인을 훔쳐내어 결정화할 것이고 생명까지 훔쳐갈 것이다. ~인간이 불의 통제법을 배운 것처럼, 진핵생물은 칼슘의 통제법을 배웠다. 진화는 칼슘에 calmodulin이라는 단백질의 마구를 채워 극히 유용한 목적을 위해 이 원소의 반응성을 이용하기 시작했다. ~칼모듈린의 개발과 함께 칼슘/칼모듈린 착물은 아주 정교한 신호 체계로 중욯나 세포내 도구가 되었다. 보통 세포 내의 자유 칼슘 농도가 매우 낮은 덕분에 ‘2차 전령 역할’을 할 수 있었다. 이 역할은 정보 전달에 있어서 매우 중요하다. 효소 반응이 빠르고 국지적으로 유발되도록 조절하여 근육세포 수축, 축색연장, 시냅스 전달, 예정된 세포사망과 같은 많은 사건을 유도하기 때문이다. 진핵생물 진화에서 정점을 이루는 이 사건은 세포들이 상호 의사소통하는 공동체의 일부로 조직되기 위한 생물학적 필요조건들을 제공했다.”
세포내 단백질 + P = 단백질의 인산화(무생물과 같은 단백질이 인산화됨으로써 움직인다. 단백질의 에너지, 생화학 작용의 출발점)
칼슘의 농도는 세포내외의 차가 10만배 이상 차이가 난다. 세포내 농도가 낮다. 세포내 칼슘이온을 소포체 내에 가두어 두고 있으나 전기적 pulse를 받으면 Ca⁺⁺가 세포내로 퍼지고 액틴과 미오신이 작동한다. 소포체 밖에 있어 PO₄^-와 만나면 세포가 죽는다. Ca⁺⁺이 PO₄^-를 만나면 인산칼슘, 즉 뼈가 된다. 인산염과 칼슘을 분리시켜 놓는게 세포에 중요하다.
근형질 안으로 들어온 칼슘이온들은 트로포닌(troponin)과 결합한다. 이 결합은 트로포닌 복합체와 액틴(actin)사이의 결합(bond)을 약화시킨다. 그렇게 되면 트로포닌 분자는 위치가 바뀌어 트로포미오신(tropomyosin) 분자를 활성부위에서 멀어지게 당긴다. 활성부위가 노출되면, 미오신 연결다리가 활성부위와 결합한다. 휴지 상태의 근절에서 각 연결다리들은 M선(M line)의 반대쪽을 향하고 있다. 이 위치에서 미오신 머리는 쥐덫의 스프링처럼 “장전되어(cocked)” 있다. 미오신 머리를 장전하는데 에너지가 소모되며, 이 에너지는 ATP를 ADP와 인산기로 분해하여 얻는다. 미오신 머리가 장전된 상태에서도 ADP와 인산기는 모두 여전히 미오신 머리에 결합되어 있다. 연결다리 부착이 일어난 뒤, 미오신 머리가 M선쪽으로 제껴지면서 저장되어 있던 에너지는 유리된다. 이것이 일어날 때 ADP와 인산기도 유리된다.  ATP 하나가 미오신 머리와 결합하게 되면, 액틴 분자의 활성부위와 미오신 머리 사이의 연결이 깨진다. 그렇게 되면 활성부위가 다시 노출되어 또 다른 연결다리와 상호작용할 수 있게 된다. 결합에서 풀려난 미오신 머리가 ATP를 ADP와 인산기로 분해하면 미오신이 활성화된다. 이 과정에서 유리된 에너지는 미오신 머리를 재장전하는데 이용된다. 이제 전체 주기를 다시 반복할 수 있는 상태가 된 것이다.  만일 칼슘이온 농도가 여전히 상승되어 있고 ATP 비축량이 충분하다면, 각 미오신 머리는 이 주기를 초당 5회 정도 반복할 수 있다. 

9.ATP

생명현상에 있어 거의 초기단계에 만들어진 것이 ATP합성 메카니즘

ATP합성이야말로 의식의 출현에 가장 바탕이 되는 생명현상

ATP 나모머신이야말로 생명체의 가장 정교하고 먼저 생긴 머신

생명 현상의 가장 기본이 미토콘드리아고 미토콘드리아가 에너지 생성하는데 가장 기본이 양성자 pump이다. 생명 현상은 아직도 한번도 움직인 적이 없는 듯하다. 우리 몸을 이루는 가장 기본 메카니즘은 빅뱅이후 up quark 두 개와 down quark 하나가 양성자 하나를 만드는데 그것을 지금 그대로 사용하고 있다. 생명 현상에 있어 최소 5억년을 한 순간으로 봐야하고 좀 더 과장하면 생명현상은 35억년 동안 한 발자국도 변화하지 않았다. 생명체가 고등화하여 진화했다고 생각한다면 어처구니 없는 생각이다.

“우리 관점에서 생물들을 보면, 당신네 진핵생물들은 곧 그런 젠체하는 태도를 버릴 것이다. 당신네 두발 유인원들, 꼬리 잘린 나무땃쥐, 물기가 빠진 육기어류, 척추를 가진 벌레들, 혹스유전자를 늘린 해면동물들, 한꺼번에 무더기로 등장한 것들, 진핵생물들, 단조롭고 비좁은 영역에 옹기종기 모인 거의 구별되지 않은 존재들은 세균들의 표면에 있는 변덕스러운 거품에 다름 아니다. 당신들을 이루는 세포들 자체가 우리 세균들이 10억년 전에 발견한 낡은 기술들을 똑같이 재현하는 세균 군체들이기 때문이다. 우리는 당신들이 오기 전부터 여기에 있었고, 당신들이 떠난 뒤에도 여기에 남을 것이다.”  - 조상 이야기

아데노신의 구조

ATP의 구조

제17강 소 뇌

제17강 소 뇌

1.소뇌의 역할
하나. 몸 전체 운동의 자동조절 - 대뇌소뇌(교뇌소뇌) - 치아핵
둘. 근육의 긴장도 조절 - 척수소뇌 - 둥근핵, 마개핵
셋. 평형감각 - 전정소뇌 - 꼭지핵

1. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵)
2. 둥근핵(globose nucleus, 구상핵)
3. 마개핵(emboliform nucleus, 전상핵)
4. 치아핵(dentate nucleus, 치상핵)

그림 7-10. 소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei). 왼쪽의 그림은 소뇌의 수평단면(horizontal section)에서 나타난 소뇌심부핵이며, 오른쪽의 그림은 소뇌를 해부하여 소뇌심부핵을 입체적으로 나타낸 것이다.

2.소뇌세포층(3개층, cf 대뇌는 6개층)
분자층 / 푸키네세포층 / 과립층

1.푸르키니에세포(Purkinje cell)
2.과립모양세포(granule cell)
3.바구니세포(basket cell)
4.골지세포(Golgi cell)
5.별신경원(stellate cell)
6.등정섬유(climbing fiber)
7.이끼섬유(mossy fiber)
8.평행섬유(parallel fiber)
9.하올리브핵(inferior olivary nucleus)
10.소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei)

그림 7-4. 소뇌피질의 모형도. 소뇌피질의 푸르키니에세포(Purkinje cell)는 소뇌이랑에 수직방향으로 위치해 있으며, 과립모양세포(granule cell)의 축삭인 평행섬유(parallel fiber)는 소뇌이랑에 평행하게 배열되어 있다. 바구니세포(basket cell)의 축삭은 푸르키니에세포의 세포체를 둘러싸고 있다. 하올리브핵(inferior olivary nucleus)에서 기원되는 등정섬유(climbing fiber)는 푸르키니에세포의 세포체와 가지돌기의 근위부를 감싸고 있으며, 소뇌로 들어오는 대부분의 신경로의 종말인 이끼섬유(mossy fiber)는 주로 과립모양세포와 골지세포(Golgi cell)의 가지돌기와 시냅스를 형성한다. 푸르키니에세포의 축삭은 소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei)으로 이어진다.

  
3.소뇌와 하행신경로(descending teract)의 관계.

소뇌에서는 모든 하행신경로로 연결되는 경로가 있다.
피질척수로(corticospinal tract)를 내는 운동피질(motor cortex),
적색척수로(rubrospinal tract)의 기원부위인 적색핵(red nucleus), 전정소뇌로(vestibulospinal tract)와 내측세로다발(MLF)을 내는 전정신경핵(vestibular nucleus), 그물척수로를 형성하는 그물형성체(reticular formation)는 모두 소뇌로부터 입력을 받는다. 소뇌는 근육과 관절에 분포하는 고유감각수용기(proprioceptor, 골지건기관, 근방추)에서 들어오는 정보를 받아 이를 처리하기 때문에 모든 하행신경로는 이 정보를 이용한다고 할 수 있다.

4.푸르키니에세포- 뇌세포중에 가장 크다. 1500만개 있다(소뇌이해의 키포인트) 
 푸르키니에세포는 전나무처럼 가지가 많다. 하올리브핵에서 올라오는 등정세포 축삭이 연접(주로 퓨키네세포의 1,2번가지) 흥분성 입력을 퓨키네에 전달, 과립세포 500억에서 천억개의 축삭이 옆으로 두방향으로 가지치면서 퓨키네의 가지(3번에서 7번까지)에 연접하여 바둑판같은 구조를 갖춤, 계산을 위한 특화된 구조(계산기와 가장 유사한 뇌 부위가 소뇌) 과립세포가 주고 받는 정보가 고유감각에 관한 것

피질이 가장 연구 잘 된 것이 소뇌와 VI이다.


1.푸르키니에세포(Purkinje cell)
2.과립모양세포(granule cell)
3.바구니세포(basket cell) -조류와 포유류만 있다.
4.골지세포(Golgi cell)
5.별신경원(stellate cell)
6.등정섬유(climbing fiber)
7.이끼섬유(mossy fiber)
8.평형섬유(parallel fiber)
9.하올리브핵(inferior olivary nucleus)
10.소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei)과
전정신경핵(vestibular nucleus)

그림 7-5. 소뇌피질 신경원의 연결을 도식화하여 그린 그림. 푸르키니에세포(Purkinje cell)는 하올리브핵(inferior olivary nucleus)에서 기원되는 등정섬유(climbing fiber)에 의해 직접 흥분성 입력을 받으며, 이끼섬유(mossy fiber)-과립모양세포(granule cell)의 평형섬유(parallel fiber)를 통해 간접적으로 흥분성입력을 받아 소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei)과 일부 전정신경핵(vestibular nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 바구니세포(basket cell), 골지세포(Golgi cell), 별신경원(stellate cell)은 이 회로의 중간에 개재되어 전달과정을 변형, 조절하는 역할을 한다.



1.푸르키니에세포(Purkinje cell)
2.푸르키니에세포 수상돌기(dendrite)
3.푸르키니에세포 수상돌기가시(dendritic spine)
4.푸르키니에세포 축삭(axon)
5.평행섬유(parallel fiber)
6.등정섬유(climbing fiber)
7.바구니세포(basket cell) 축삭(axon)
8.베르그만아교세포(Bergman's glial cell)
9.용해소체(lysosome)

그림 7-6. 전자현미경에서 나타난 푸르키니에세포(Purkinje cell)와 그 주위의 구조. 왼쪽 위의 그림은 광학현미경에서 이 부분의 구조를 일부 나타낸 것이다. 푸르키니에세포의 가지돌기가시(dendritic spine)와 평행섬유(parallel fiber)는 60,000개 이상으로 추정되는 무수히 많은 시냅스를 형성한다. 등정섬유(climbing fiber)는 푸르키니에세포의 세포체와 가지돌기의 근위부를 감싸고 올라가며 계속 시냅스를 형성한다. 바구니세포(basket cell)의 축삭은 푸르키니에세포 축삭 기시부 부근에서 자주 나타나며, 푸르키니에세포의 세포체와 시냅스를 이룬다. 푸르키니에세포층에는 특수하게 변형된 별아교세포(astrocyte)인 베르그만아교세포(Bergman's glial cell)가 있으며, 이 세포는 푸르키니에세포체 주위를 둘러싸고 있다. 베르그만아교세포의 세포체 내에는 용해소체(lysosome)가 비교적 많이 관찰된다. 이 세포의 돌기는 소뇌 표면쪽, 즉 분자층(molecular layer)으로 뻗어 있다.  

 

그림 7-7. 출생 후 시기에 따른 푸르키니에세포(Purkinje cell)의 발생. 푸르키니에세포의 가지돌기는 출생시에도 단순한 형태이지만 점차 복잡하게 발달하여 생후 1년 후에는 성인과 비슷한 형태로 발달한다. 이와 같은 푸르키니에세포 가지돌기의 발달은 이 세포에 시냅스를 형성하는 다른 구조들(과립세포, 골지세포, 바구니세포, 등정섬유 등)의 발달과 깊은 관련이 있다.

5.아래올리브, 우리 몸의 메트로놈(꿈꾸는 기계의 진화 - 이나스)

“아래올리브(IO)의 등정섬유 축색은 퓨키네세포에서 끝나고, 퓨키네세포 축색은 소뇌핵(CN)으로 투사되어 거기서 끝난다. CN세포는 그것의 축색을 차례로 IO를 향해 다시 투사한다.“
“IO세포의 축색은 소뇌 오름섬유의 기원이 된다. 그러한 세포로부터 얻은 세포내 기록은 이 세포에서의 막전위 전압이 자발적으로 진동한다는 것을 증명했다.“
“오늘날 우리는 IO 세포가 활동전위를 리듬있는 방식으로 발화한다는 것을 안다. 이 진동 발생의 기초가 되는 막 전도도의 복잡한 상호작용에 관해서도 많은 것을 알게 되었다. 이 리듬있는 활동을 재생적 발화라고 한다. 그러한 활동을 하는 세포들은 세포로 전해지는 흥분을 일으키는 입력이 없어도 활동전위들을 생성할 수 있기 때문이다.
서로를 전기적으로 탐지하는 많은 세포에서 동시에 일어나는 전기 활동의 패턴이 오름섬유에 의해서 소뇌피질의 푸르키니에세포와 운동을 추진할 수 있는 소뇌핵 안의 세포로 전해진다고 상상해보자. 소뇌가 운동 협응 조절의 대부분을 처리하는 신경영역이라는 점을 기억한다면, 우리는 운동의 조절을 위한 타이밍 신호에 더 가까워지고 있는 것이다. 여기서의 논점은, 우리가 움직이지 않을 때조차도 아래올리브의 진동은 10Hz에 가까운 떨림을 초래한다는 것이다. 이 약간의 운동은 악기 연주를 배울 때 메트로놈이 하는 것처럼 시간 운동에 도움을 준다. 흥미롭게도 10Hz보다 더 빨리 움직일 수 있는 사람은 없다.“

<뇌과학과 철학>에서 이나스의 텐서-그물망이론 소개 ; 입력vector와 출력vector를 연결해주는 부위인 퓨키네세포의 가지와 과립세포가 연접하는 부분

6.소뇌(Olive는 소뇌발달과 괘를 같이한다)

소뇌핵 진화순서:꼭지핵(전정소뇌, 평형감각 관여)/ 마개핵, 둥근핵(척수소뇌)/치아핵(교뇌수뇌, 영장류)

전정소뇌(vestibulocerebellum)

척수소뇌(spinocerebellum)

교뇌소뇌(pontocerebellum) 
 

그림 7-12. 소뇌의 구심섬유 종말(afferent terminals). 소뇌는 주로 전정신경핵(vestibular nucleus), 척수(spinal cord), 교뇌핵(pontine nuclei)에서 구심섬유를 받는다.

1.vermis소뇌벌레 2.paravermal resion 소뇌벌레옆구역 3.cerebella hemisphere 소뇌반구 4.nodulus결절

5.flocculus타래

6.fastigial nucleus꼭지핵(실정핵)
7.globose nucleus둥근핵(구상핵)
8.emboliform nucleus마개핵(전상핵)
9.dentate nucleus치아핵(치상핵)
10.medial vestibular nucleus내측전정핵
11.lateral vestibular nucleus외측전정핵

그림 7-13. 소뇌피질과 심부핵의 연결(corticonuclear connection). 소뇌피질은 A, B, C1, C2, C3, D1, D2의 일곱 세로구역(parasagittal zone)으로 세분된다. 이 중에서 가장 내측에 위치한 A구역은 꼭지핵(fastigial nucleus)과 내측전정핵(medial vestibular nucleus)으로 원심섬유를 보내며, B 구역은 외측전정핵(lateral vestibular nucleus, 다이터핵 Deiters' nucleus)으로 원심섬유를 보낸다.

소뇌벌레옆구역은 C 구역에 해당하며, 중간위치핵(nucleus interpositus)으로 원심섬유를 보낸다. 이 중에서 내측의 C1 구역과 C3 구역은 마개핵(emboliform nucleus)으로 이어지고, 중간의 C2 구역은 둥근핵(globose nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 중간의 C2 구역은 소뇌전엽과 후엽 모두에 걸쳐 있으나, C1 구역은 제2틈새 앞까지만 이어져 있고, C3 구역은 하반월소엽(inferior semilunar lobule)까지만 이어져 있다. 외측의 소뇌반구는 D1과 D2의 두 구역으로 나누어지며 치아핵(dentate nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. D1 구역은 치아핵 배쪽 외측의 소세포부(parvocellular portion)로 이어지며, D2 구역은 치아핵 등쪽 내측의 거대세포부(magnocellular portion)로 이어진다.

 

 

 

 

그림 7-14. 하올리브핵복합체(inferior olivary nuclear complex)의 연결

1. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
2. 내측부올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
3. 타래(flocculus, 편엽) 4. 결절(nodulus, 소절) 5. 소뇌벌레(vermis, 소뇌 충부)
6. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵) 7. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 8. 내측부하올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 9. 소뇌벌레옆구역(paravermal region)

10. 둥근핵(globose nucleus, 구상핵) 11. 마개핵(emboliform nucleus, 전상핵)
12. 주하올리브핵(principal inferior olivary nucleus)
13. 소뇌반구(cerebellar hemisphere) 14. 치아핵(dentate nucleus, 치상핵)

A. 전정신경절(vestibular ganglion)

B. 전정신경핵(vestibular nucleus)
C. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵)
D. 시상(thalamus)
E. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 전정신경(vestibular nerve)
2. 일차전정섬유(primary vestibular fiber)
3. 전정소뇌로(vestibulocerebellar tract)
4. 꼭지전정섬유(fastigiovestibular fiber)
5. 러셀갈고리섬유다발(uncinate fasciculus of Russell)
6. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
7. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
8. 내측세로다발(MLF), 오름부분(ascending portion)
9. 내측세로다발(MLF), 내림부분(descending portion)
10. 전정소뇌로(vestibulospinal tract)
11. 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle)
그림 7-15. 원시소뇌(archicerebellum, 전정소뇌 vestibulocerebellum)의 연결.


 




A. 중간위치핵(nucleus interpositus:
둥근핵globose nucleus과 마개핵emboliform nucleus)
B. 적색핵(red nucleus)
C. 시상(thalamus)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 척수소뇌로(spinocerebellar tract)와
쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract)
2. 소뇌적색섬유(cerebellorubral tract)
3. 적색척수로(rubrospinal tract)
4. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
5. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)

그림 7-16. 구소뇌(paleocerebellum, 척수소뇌 spinocerebellum)의 연결.






A. 교뇌핵(pontine nuclei)
B. 치아핵(dentate nucleus)
C. 시상(thalamus, VPLo, VLc)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 피질교뇌섬유(corticopontine fiber)
2. 교뇌소뇌로(pontocerebellar fiber)
3. 치아시상섬유(dentatothalamic tract)
4. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)

그림 7-17. 신소뇌(neocerebellum, 교뇌소뇌 pontocerebellum)의 연결.

대뇌피질이 운동에 필요한 정보를 소뇌피질에서 얻기 위한 폐loop

negative feedback 신호, 소뇌 퓨키네세포의 축색은 소뇌 심부핵(치아핵)에 연접해서 억제시킨다. 억제신호는 소뇌피질에서와 함께 대뇌기저핵에서 이루어진다. 억제신호는 운동조절과 관련된다.(Major brain regions and their major interconnections의 자두색 화살표)

제 16 강 감 정 의 뇌 2

제 16 강  감 정 의  뇌 2

1.brain은 거의 연합뉴런: 지연된 반응을 위해 연합뉴런이 많을 수밖에 없다.
감각뉴런 : 연합뉴런 : 운동뉴런 = 10 : 10만 : 1
(호모사피엔스의 운동은 신중하게 예측, 판단, 비교하여 계산된 운동)

시시덕이(떠벌이)는 재를 넘지만 샌님은 골로 빠진다.(속담)
-시시덕이는 복합계, 어디가도 communication 잘 하는 사람/ 샌님은 어려운 상황에 잘못된 판단을 많이 한다.
다마지오의 환자, 엘리옷이 안와전전두엽에 종양이 생긴 후 감정의 훼손으로 판단력이 저하되어 친구를 사기꾼을 사귀어서 파산하게 됨
→ 어떤 사람의 신뢰성 여부를 판단할 때 논리적으로 아는 게 아니라 적극적으로 느낌으로 안다.

비표준적인 다양한 입력에 대해 이성적으로 판단하는 게 아니라 즉각적으로 매순간 느낌을 통해 판단한다.
이성은 어쩌면 근거없는 토끼풀일 수 있지만 느낌이야말로 아주 고등한 명확한 근거가 있다.
전대상회, 복내측전전두엽 등 high level에서 정보를 수집하고 계산하지만 느낌의 표출은(감정의 신체적 표현-울고, 웃고 등등) 뇌간에서 기원한다.
감정이 세밀하고 느낌이 훌륭한 사람일수록 판단력이 뛰어나다..

2.하행운동신경
-진화순서
a.그물척수로(어류) :뇌간에 있다, 꼬리치는 것, 망상체(그물형성체)
b.전정척수로(양서류) :평형기능의 조절
육상동물로 진화 중력에 대해 균형을 잡는다.
균형은 시각, 평형감각, 체감각 중 두개 이상 동작해야 균형 잡힌다.
c.덮개척수로(시개척수로) :중뇌 상구, 동안근을 관장한다.
시각의 발달, 육지에서 목표를 향해가기 위해서
d.적핵(적색)척수로(중뇌 내부) : 사지 원위부의 운동조절 /
flexor굴근을 흥분시키고 extensor를 억제시키는 역할을 한다고 생각된다.
e.피질척수로(추체로, 피라미드로) : 영장류에 특히 인간이 발달.
직접 운동신경원을 통제, MI에서 내려오는 것, 사지말단의 정교한 운동(능숙한 운동)이 가능해짐.
외측섬유단(외측피질척수로) - MI 40%, 두정엽 30%, 전운동영역30%에서 하행하여 외측피질척수로를 따라 운동출력이 나오고 척수의 전각운동뉴런(하위운동신경원LMN)을 통해 사지로 출력

3.운동과 감각, 느낌
후섬유단에서 1차 체감각영역 : 섬세한 감각 
          ↓  느낌
피질척수로(추체로) : 능숙한 운동(손가락, 입술) 

1.후섬유단(posterior funiculus, posterior white column)
2.후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract)
3.전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract)
.외측척수시상로(lateral spinothalamic tract)
5.척수덮개로(spinotectal tract)
6.전척수시상로(anterior spinothalamic tract)  7.척수올리브로(spino-olivary tract)  8.내측세로다발(medial longitudinal fasciculus)  9.전피질척수로(anterior corticospinal tract)  10.교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract)  11. 덮개척수로(tectospinal tract) 12. 전정척수로(vestibulospinal tract) 13. 수뇌그물척수로(medullary reticulospinal tract)  14. 적색척수로(rubrospinal tract) 15. 외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
그림 5-10. 척수의 신경로(tracts of the spinal cord).


4.천재는 ‘머리’보다 ‘땀’이다.
천재 = 영감 1% + 땀 70% + 환경 29%(이인식의 ‘멋진 과학’)
양과 질에서 양이 먼저다. 양이 임계치를 넘으면 질로 바뀐다.
정보의 집적(신문이 유용)이 임계치를 넘어야 천재
“천재의 수수께끼에 도전한 인지과학자들은 천재나 범인, 모두 문제 해결방식이 동일한  과정을 밟는다는 사실을 밝혀냈다. 다시 말해 천재와 보통사람 사이의 지적 능력 차이는 질보다 양의 문제라는 것이다.”                                   이인식의 ‘멋진 과학’

예컨대 다산 정약용의 경우, 우리나라에서 가장 많은 저술을 남겼다. 그의 천재성은 다산 초당 11년, 강진 읍내 7년 유배생활동안 다져졌다. 다산초당 11년 동안 1000여권이상을 보았다. 엄청난 database에 접속해 있었다. 정보량과 정보를 연결시킬 수 있는 면밀한 관찰력, 고요한 내적 평정을 유배기간 얻어왔다.

5.후섬유단-내측섬유띠신경로
(Posterior White Column-Medial Lemniscal Pathway, Posteromedial System)
감각성분 : 분별촉각(discriminative touch) 
          진동감각(vibration and flutter sensation) 
          위치감각(position sensation)
수 용 기: 메르켈촉각소체(Merkel's disk) 
         마이스너촉각소체(Meissner's corpuscle) 
         크라우제종말망울(Krause's end bulb) 
         골지-마초니망울소체(Golgi-Mazzoni corpuscle) 
         파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
         모낭종말(hair follicle receptor) 
         루피니소체(Ruffini's corpuscle) 
         신경근방추(neuromuscular spindle) 
         골지힘줄기관(Golgi tendon organ)
제1차신경원: 척수신경절(spinal ganglion) 
        후근(posterior root) 
        후섬유단(posterior column, 후삭)
제2차신경원: 후섬유단핵(dorsal column nuclei, 후삭핵); 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상핵) 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵) 
        내궁상섬유(internal arcuate fiber) 
        내측섬유띠교차(lemniscal decussation, 내측모대교차) 
        내측섬유띠(medial lemniscus, 내측모대)
제3차신경원: 시상의 배쪽후외측핵 미부(VPLc of thalamus) 
        내섬유막(internal capsule, 내포) 
        방사관(corona radiata)
종 지: 중심후이랑(postcentral gyrus)의 일차감각영역(S I)  

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)           A. 척수 후각(posterior horn)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)       B. 그물형성체(reticular formation)
C. 시상(thalamus, VPLc nucleus)            C. 시상(thalamus, VPLc)
1. 후섬유단(posterior white column)         1. 신척수시상로(neospinothalamic tract)
2. 내측섬유띠(medial lemniscus)             2. 구척수시상로(paleospinothalamic tract)
3. 방사관(corona radiata)                    3. 방사관(corona radiata)
그림 6-13. 척수에서 기원되는 상행피질계(ascending cortical system). 왼쪽은 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway)이며 오른쪽은 척수시상로(spinothalamic tract)이다. 

 

6.척수시상로 (Spinothalamic Tract, 전외측로 Anterolateral System)

척수시상로는 통증(pain)을 전달하기 때문에 임상적으로 매우 중요한 신경로이다. 온도감각(temperature)과 비분별성촉각(crude or light touch)도 전달한다고 알려져 있다. 척수의 전외측부에 있기 때문에 전외측로(anterolateral pathway or system)라고도 한다. 후섬유단-내측섬유띠신경로와 같이 시상을 거쳐 대뇌피질로 들어가 감각을 인지(지각 perception)하는 신경로이지만 후섬유단과는 달리 2차신경원이 척수 내에 있고, 척수에서 반대편으로 교차한 다음 상행한다. 대부분의 섬유가 시상으로만 가는 후섬유단-내측섬유띠신경로와는 달리 척수시상로는 뇌간의 그물형성체(reticular formation)로 많은 섬유를 보내는 것으로 알려져 있다. 과거에는 외측척수시상로(lateral spinothalamic tract)와 전척수시상로(anterior spinothalamic tract)를 구분하여, 외측척수시상로가 보다 외측에 위치하고 통각과 온도감각을 전달한다고 생각했고, 전척수시상로는 척수의 앞쪽에 위치하고 비분별성촉각을 전달한다고 생각했었으나, 현재에는 이러한 구분이 되는 뚜렷한 증거가 없다는 것이 밝혀졌기 때문에 이 두 신경로를 구분하지 않는 것이 일반적이다. 척수에서 이 두 신경로 사이에는 척수덮개로(spinotectal tract)가 위치해 있다

감각말단(감각수용기) - 무수축색이 피부 표면까지 나와있다.

미주신경, 부완핵PB과 고립핵NTS 쪽으로 가는 것은 insula를 통해 복내측전전두엽, 대상회 쪽으로 가면서 고차원적 느낌을 형성

신체 내부 환경과 내부 장기의 신호를 뇌로 전달하는 데에서 필수적인 경로를 나타낸 것이다. 중요한 신호의 상당부분은 척수와 뇌간의 3차 신경핵을 통해서 전달된다. 말초신경섬유인 C형(전달 속도가 느린 가느다란 무수신경) 및 Aδ형 섬유가 전달해 준 정보는 척수의 모든 단계에서 추궁 I (척수의 회색질 뒤쪽의 뿔(horn) 부분과 3차 신경 핵의 꼬리 부분에 해당되는 영역)에서 중추 신경계로 보내진다. 이 정보들은 말 그대로 우리의 전신 구석구석에서 온 것으로 다양한 요소들과 관련되어 있다. 그 요소는 동맥의 평활근 수축 상태, 신체 국부의 혈액 흐름의 양, 국부의 체온, 각 조직에 중요한 손상을 일으킬 수 있는 화학물질의 존재, pH, 산소, 이산화탄소의 농도 등을 포함한다. 이 모든 정보들은 시상에 있는 전담 핵(VMpo)으로 전달되었다가 그 다음에는 후방 및 전방 뇌섬엽의 신경지도에 도달한다. 그러면 뇌섬엽은 복내측 전전두엽 피질이나 전방 대상 피질로 신호를 보낸다. 한편 정보는 시상으로 가는 길에 고립로 핵(nucleus tractus solitarius, NTS)에 들러 이곳에서도 이용 가능하게 된다. NTS는 미주신경(척수를 거쳐 전달되는, 대부분의 내부 장기들이 보내오는 신호들의 주요 경로)으로부터 신호를 받아서 완방핵(parabrachial nucleus, PB, 팔곁핵)과 시상하부로 보 대상 피질로 신호를 보낸다. 한편 정보는 시상으로 가는 길에 고립로 핵(nucleus tractus solitarius, NTS)에 들러 이곳에서도 이용 가능하게 된다. NTS는 미주신경(척수를 거쳐 전달되는, 대부분의 내부 장기들이 보내오는 신호들의 주요 경로)으로부터 신호를 받아서 완방핵(parabrachial nucleus, PB, 팔곁핵)과 시상하부로 보 대상 피질로 신호를 보낸다.  
한편 PB와 NTS는 뇌섬엽으로도 신호를 보내는데, 이때는 다른 시상핵(VMb)을 통해서 전달한다. 흥미로운 것은 신체 운동이나 공간에서의 신체의 위치에 관련된 신호의 전달은 완전히 다른 경로를 통해 이루어진다는 것이다. 이러한 신호를 운반하는 말초신경섬유들(Aβ)은 두껍고 매우 빠른 속도로 신호를 전달한다는 점이다. 신체 운동에 관여하는 척수 및 3차 신경 핵, 그리고 시상 중계 핵과 최종적으로 신호가 도달하는 피질 영역(SI) 역시 차이를 보인다. 

7.뇌신경중 미주신경은 내장에서 올라오고, 고립로핵은 미각과 관련

고립로핵 (nucleus solitarius)
연수의 상부를 지나는 수평단면에서 고립로핵은 내측전정핵의 앞쪽, 소세포그물핵의 뒤쪽, 삼차신경척수핵(spinal nucleus of trigeminal nerve)의 뒤쪽 내측에 위치해 있으며 제4뇌실에서 약간 떨어져 있다. 이 부분의 세포는 주위의 그물형성체의 세포와 모양이 비슷하기 때문에 경계가 불확실하며, 고립로(tractus solitarius)도 뚜렷하지 않다. 

1.의문핵(ambiguus nucleus)
2.고립로핵(nucleus solitarius)
3.삼차신경척수핵 입쪽부분(pars oralis,
spinal tract nucleus of trigeminal nerve)
4.내측전정핵(medial vestibular nucleus)
5.하전정핵(inferior vestibular nucleus)
6.등쪽달팽이핵(dorsal cochlear nucleus)

그림 6-47.연수의 상부를 지나는 단면(upper level of medulla)의 뇌신경핵(cranial nerve nuclei).

고립로핵은 내장구심성핵(visceral afferernt nucleus)으로 구강, 비강, 인두, 식도, 위 등에서 들어오는 일반내장감각(general visceral afferent sensation)을 미주신경(X)의 하신경절(inferior ganglion)과 설인신경(IX)의 하신경절(inferior ganglion)에 있는 일차신경원을 통해 받아들이며, 혀와 후두덮개의 맛봉오리(taste bud)에서 감지하는 특수내장감각(special visceral afferent sensation)인 미각(taste)을 안면신경(VII)의 무릎신경절(geniculate ganglion)과 설인신경(IX)의 하신경절(inferior ganglion), 미주신경(X)의 하신경절에 있는 일차미각신경원을 통해 받아들인다. 고립로핵의 상부인 이 부분은 미각을 받아들이는 부분으로 미각핵(gustatory nucleus)이라고도 한다('섬유띠교차를 지나는 수평단면' 참조).

8.삼차신경 (trigeminal nerve, V)
삼차신경절이 얼굴전체에서 가장 중요하다.(턱, 혀 움직임과 얼굴에서의 체감각)
교뇌의 중간에서는 뇌간에서 나오는 뇌신경 중에서 가장 큰 신경인 삼차신경(trigeminal nerve, V)이 관찰된다. 체간의 촉각은 후섬유단을 통해, 안면의 촉각은 삼차신경
삼차신경은 얼굴의 대부분에서 일반감각을 받아들이는 감각근(sensory root)과 첫째아가미궁(first branchial arch)에서 기원되는 근육을 지배하는 운동근(motor root)으로 구성되어 있다.
성분(components): 삼차신경은 일반체구심성분(GSA)과 특수내장원심성분(SVE)의 두 가지 성분으로 구성된 혼합신경(mixed nerve)이다. 일반체구심성분(GSA)은 감각근을 통해 교뇌로 들어가며, 특수내장원심성분(SVE)은 운동근을 통해 근육을 지배한다.
일반체구심성분(GSA)의 세포체는 삼차신경절(trigeminal ganglion, 반월신경절 semilunar ganglion, 가서신경절 Gasserian ganglion)에 있으며 말초가지는 안신경(ophthalmic nerve), 상악신경(maxillary nerve), 하악신경(mandibular nerve)의 세 가지로 나누어져 얼굴, 이마, 비강 및 구강의 점막, 치아, 뇌경막 등에 분포한다.
삼차신경절신경원의 중심가지는 삼차신경의 감각근(sensory root)을 통해 교뇌로 들어가 삼차신경주감각핵(main sensory nucleus)과 삼차신경척수핵(spinal nucleus of trigeminal nerve)에 종지한다. 삼차신경척수핵으로 내려가는 중심가지섬유는 삼차신경척수로(spinal tract of trigeminal nerve)를 형성하며, 특히 통각과 온도감각을 전달하는 섬유는 삼차신경척수핵의 꼬리부분(pars oralis)에 종지한다.
일부 일반체구심섬유는 삼차신경절에 세포체가 있는 것이 아니라 교뇌 상부에서 중뇌의 상부까지 뻗어 있는 삼차신경중뇌핵(mesencephalic tract nucleus of trigeminal nerve)에 그 세포체가 있다. 삼차신경중뇌핵의 세포는 가단극신경원(pseudounipolar neuron)으로 중추신경계 내부에 있는 일차감각신경원이다. 이 핵 신경원의 말초돌기는 대부분 하악신경(mandibular division)을 통해 운동근의 축삭과 동반하여 저작근(masticatory muscle)의 신경근방추(neuromuscular spindle)와 치아, 치아주위막(periodontal ligament), 경구개(hard palate)에 분포하며, 중추돌기는 대부분 삼차신경운동핵(trigeminal motor nucleus)과 이어져 반사적으로 저작하는 힘을 조절하는 기전에 관여한다. 삼차신경중뇌핵의 일부 섬유는 소뇌와 이어져 있다.
삼차신경의 특수내장원심성분(SVE)은 삼차신경운동핵(trigeminal motor nucleus)에서 기원되며, 운동근(motor root)을 형성하여 첫째아가미궁(first branchial arch)에서 기원된 저작근(muscles of expression)-교근(masseter muscle), 내측날개근(medial pterygoid muscle, 내측익돌근), 외측날개근(lateral pterygoid muscle, 외측익돌근), 측두근(temporalis muscle)-과 하악설골근(mylohyoid muscle), 이복근(digastricus muscle)의 전복(anterior belly), 구개긴장근(tensor veli palatini muscle), 고막긴장근(tensor tympani muscle)을 지배한다.
분포: 삼차신경은 교뇌의 중간부분에서 외측으로 나오며 큰 감각근(sensory root)과 작은 운동근(motor root)으로 구성되어 있다. 운동근은 감각근의 내측 앞쪽에 있다. 이 신경의 감각신경절인 삼차신경절(trigeminal ganglion)은 반달모양이며 크기는 1 cm x 2 cm 정도이다. 신경절의 오목한 쪽으로는 중추돌기가 나와 감각근을 형성하며, 볼록한 쪽으로는 말초돌기가 세 개의 신경섬유다발을 형성하여 바깥쪽으로 나온다 

 1.안신경(opthalmic nerve, V1)
2.상악신경(maxillary nerve, V2)
3.하악신경(mandibular nerve, V3)
4.삼차신경절(trigeminal ganglion)
5.전두신경(frontal nerve)
6.비섬모체신경(nasociliary nerve)
7.누선신경(lacrimal nerve),
8.관골신경(zygomatic nerve)
9.날개구개신경절(pterygopalatine ganglion)
10.후상치조가지(superior posterior
alveolar branches)
11.구개신경(palatine nerve)
12.볼신경(buccal nerve, 협신경)
13.혀신경(lingual nerve, 설신경) 14.하치조신경(inferior alveolar nerve)
15.귓바퀴측두신경(auriculotemporal nerve 이개측두신경)
16. 하악신경절(submandibular ganglion)
그림 6-72.삼차신경(trigeminal nerve)의 가지(branches)와 삼차신경이 분포하는 얼굴의 영역.

이 중에서 안신경(ophthalmic nerve)은 상안와틈새(superior orbital fissure)를 통해 두개강의 바깥쪽으로 나오며, 이마(forehead), 위쪽 눈꺼풀(upper eyelid) 및 코의 피부(skin)와 안구(eyeball), 결막(conjunctiva), 누선(lacrimal gland) 및 비강(nasal cavity)과 부비동(paranasal sinus)의 점막(mucous membrane)에 분포한다.

상악신경(maxillary nerve)은 안신경과 하악신경 사이에서 나오며 원형공(foramen rotundum)을 통해 두개강 바깥으로 나온다. 얼굴의 중간부분, 아래 눈꺼풀, 코의 외측, 윗입술(upper lip)의 피부와 연구개(soft palate), 경구개(hard palate), 편도(tonsil), 위쪽 잇몸(upper gum)과 치아(upper teeth) 및 상악동(maxillary sinus)의 점막에 분포한다.

하악신경(mandibular nerve)은 삼차신경의 세 신경다발 중 가장 크며 운동근의 특수내장원심(SVA)성분도 포함되어 있는 혼합신경(mixed nerve)이다. 타원공(foramen ovale)을 통해 두개강 바깥으로 나온다. 감각섬유는 얼굴의 아래쪽, 뺨, 귀의 앞쪽 및 그 위쪽의 피부와 뺨(cheek), 혀, 구강바닥(floor of mouth)의 점막, 아래쪽 치아와 잇몸에 분포한다. 운동섬유는 저작근(muscles of expression)과 하악설골근(mylohyoid muscle), 이복근(digastricus muscle)의 전복(anterior belly), 구개긴장근(tensor veli palatini muscle), 고막긴장근(tensor tympani muscle)을 지배한다.

이차연결: 삼차신경핵감각핵은 시상과 소뇌로 원심섬유를 보내며, 여러 뇌신경핵과 반사궁으로 연결되어 있다.

삼차신경감각핵에서 나오는 이차삼차섬유(secondary trigeminal fiber)는 각 신경원이 위치한 부분에서 반대쪽으로 교차하여 상행하는 신경로인 배쪽삼차시상로(ventral trigeminothalamic tract)와 동측으로 상행하는 등쪽삼차시상로(dorsal trigeminothalamic tract)를 형성하며, 시상의 배쪽후내측핵(ventral posteromedial nucleus, VPM)에 종지한다.

삼차신경척수핵의 중간부분(pars interpolaris)과 입쪽부분(pars oralis)에서 나오는 이차섬유는 삼차소뇌섬유(trigeminocerebellar fiber)를 형성하여 소뇌로 투사되며, 삼차신경중뇌핵의 중추돌기 역시 소뇌로 투사된다고 알려져 있다.

일부 삼차신경감각핵의 섬유는 뇌간의 운동신경핵과 연결되어 있어 여러 가지 반사작용에 관여한다. 삼차신경중뇌핵의 중추돌기는 삼차신경운동핵과 연결되어 반사적으로 씹을 때의 힘을 조절해주는 역할을 하며, 단시냅스성반사인 하악반사(jaw jerk, 교근반사 masseter reflex)의 경로도 된다.

일부 섬유는 안면신경핵과 연결되어 각막반사(corneal reflex)를 일으킨다. 각막을 자극했을 때 양쪽 눈을 감게 되는 이 반사는 안신경-삼차신경절-삼차신경감각근을 거쳐 들어온 섬유가 삼차신경감각핵으로 들어가고, 감각핵의 이차감각섬유는 양쪽 안면신경핵과 연결되어 있기 때문에 일어난다. 한쪽의 안신경이 손상되면 이 반사가 일어나지 않으나, 반사궁의 원심부분은 안면신경(VII)이므로 정상이기 때문에 반대쪽의 각막을 자극하면 양쪽 눈을 정상적으로 감는다.

재채기반사(sneezing reflex)와 구토반사(vomiting reflex)는 이차삼차섬유가 의문핵(nucleus ambiguus)과 주위의 그물형성체로 연결되어 일어난다. 침분비반사(salivary reflex)는 이차삼차섬유가 하타액핵(inferior salivatory nucleus)으로 연결되어 이루어진다.

A.삼차신경절(trigeminal ganglion)
B.삼차신경감각핵(trigeminal sensory nucleus)
C.시상(ventral posteromedial nucleus, VPM)
D.대뇌피질(cerebral cortex)
1.삼차신경척수로(spinal tract of trigeminal nerve)
2.배쪽삼차시상로(ventral trigeminothalamic tract)
3.등쪽삼차시상로(dorsal trigeminothalamic tract)
4. 방사관(corona radiata)
V. 삼차신경(trigeminal neve) 

그림 6-14. 삼차시상로(trigeminothalamic tract)의 경로. 삼차시상로는 얼굴의 일반감각(general sensation)을 전달하는 상행피질계(ascending cortical system)의 전도로이다.

 
A.삼차신경절(trigeminal or semilunar ganglion)
B.삼차신경감각핵(trigeminal sensory nucleus)
C.시상(thalamus)
1.삼차신경척수로(spinal tract of trigeminal nerve)
2.배쪽삼차시상로(ventral trigeminothalamic tract)
3.등쪽삼차시상로(dorsal trigeminothalamic tract)
V.삼차신경(trigeminal neve)

그림 6-15. 입체적으로 나타낸 뇌간의 삼차시상로(trigeminothalamic tract).

 

1. 중뇌(midbrain)
2. 교뇌(pons, 교, 뇌교)
3. 연수 상부-개방연수(open medulla)
4. 연수 하부-폐쇄연수(closed medulla)
GSE: 일반체원심성분 / SVE: 특수내장원심성분
GVE: 일반내장원심성분 / VA: 내장구심성분(GVA와 SVA)
GSA: 일반체구심성분 / SSA: 특수체구심성분
그림 6-4. 뇌간에서 뇌신경(cranial nerve)의 성분(components)과 위치. 신경의 성분에 따라 세로방향으로 긴 세포기둥을 이루고 있다. 중앙부에서 왼쪽은 감각핵(sensory niuclei)을 표시하였고, 오른쪽은 운동핵(motor nuclei)을 표시하였다.

 

1. 에딩거-베스트팔핵(Edinger-Westphal nucleus)
2. 동안신경핵(oculomotor nucleus)
3. 도르래신경핵(trochlear nucleus, 활차신경핵)
4. 삼차신경운동핵(trigeminal motor nucleus)
5. 외전신경핵(abducens nucleus)
6. 안면신경핵(facial motor nucleus)
7. 상타액핵(superior salivatory nucleus, 위침분비핵)
8. 하타액핵(inferior salivatory nucleus, 아래침분비핵) 9. 설하신경핵(hypoglossal nucleus)
10. 미주신경등쪽핵(dorsal motor nucleus of vagus nerve) 11. 의문핵(ambiguus nucleus, 의핵)
12. 척수부신경핵(spinal nucleus of accessory nerve)

그림 6-5. 뇌간의 원심성핵(efferent nuclei)과 뇌신경(cranial nerve)의 위치.


1. 삼차신경감각핵(trigeminal sensory nucleus)
2. 고립로핵(solitary tract nucleus)
3. 달팽이핵(cochlear nucleus)
4. 전정신경핵복합체(vestibular nuclear complex)
5. 삼차신경척수로(spinal tract of trigeminal nerve)
6. 삼차신경중뇌로(mesencephalic tract of trigeminal
nerve) 7. 삼차신경절(trigeminal ganglion)
8. 무릎신경절(geniculate ganglion)
9. 설인신경 하신경절(inferior ganglion of
glossopharyngeal nerve)
10. 설인신경 상신경절(superior ganglion of
glossopharyngeal nerve)
11. 미주신경 하신경절(inferior ganglion of vagus nerve)
12. 미주신경 상신경절(superior ganglion of vagus nerve)
그림 6-6. 뇌간의 구심성핵(afferent nuclei)과 뇌신경(cranial nerve)의 위치.

 

1. 에딩거-베스트팔핵(Edinger-Westphal nucleus)
2. 동안신경핵(oculomotor nucleus)
3. 도르래신경핵(trochlear nucleus, 활차신경핵)
4. 삼차신경운동핵(trigeminal motor nucleus)
5. 외전신경핵(abducens nucleus)
6. 안면신경핵(facial motor nucleus)
7. 상타액핵(superior salivatory nucleus)
8. 하타액핵(inferior salivatory nucleus)
9. 설하신경핵(hypoglossal nucleus)
10. 미주신경등쪽핵(dorsal motor nucleus of vagus nerve) 11. 의문핵(ambiguus nucleus, 의핵)
12. 척수부신경핵(spinal nucleus of accessory nerve)
13. 삼차신경중뇌핵(mesencephalic nucleus of trigeminal nerve) 14. 삼차신경주감각핵(main sensory nucleus of trigeminal nucleus) / 15. 삼차신경척수핵(spinal nucleus of trigeminal nucleus) /16. 달팽이핵(cochlear nucleus, 와우핵) / 17. 전정신경핵(vestibular nucleus) / 18. 고립로핵(solitary tract nucleus)

그림 6-7. 입체적으로 나타낸 뇌간의 뇌신경핵(cranial nerve nuclei)과 뇌신경(cranial nerve)의 위치 

 
1. 적색핵(red nucleus)
2. 설하신경주위핵(peri-hypoglossal nucleus)
3. 전정신경핵(vestibular nucleus)
4. 하올리브핵복합체(inferior olivary nuclear complex)
5. 부쐐기핵(accessory cuneate nucleus 부설상속핵)

그림 6-8. 소뇌와 연결된 뇌간의 핵
(전소뇌핵 precerebellar nuclei).

9.안면신경

A.안면신경마비(facial palsy)
B.A+타액분비(salivation) 감소
C.A+B+청각과민(hyperacusis)
D.A+B+C+눈물분비
(lacrimal secretion)감소
E.중추형 안면신경마비
(central type facial palsy)
1.안면신경핵(facial motor nucleus, SVE)
2.상타액핵(superior salivatory nucleus, GVE)
3.고립핵(solitary nucleus, VA) 4.삼차신경감각핵 (trigeminal sensory nucleus, GSA)
그림 6-61.안면신경(facial nerve)의 경로와 손상시 나타나는 증상.

1.후귓바퀴신경(posterior auricular nerve, 후이개신경) 2.이복근가지(digastric branch, 이복지) 3.경상설골근가지(stylohyoid branch)  4.측두가지(temporal branch, 측두지) 
5.관골가지(zygomatic branch, 관골지)  6.볼가지(buccal branch, 협지)
7.하악변연가지(marginal mandibular branch)  8.경부가지(cervical branch, 경지)
9.무릎신경절(geniculate ganglion) 10.혀신경(lingual nerve)
11.고립로핵(nucleus tractus solitarius) 12.설인신경 하신경절(inferior ganglion)
그림 6-60.안면신경 특수내장원심성분(SVE)의 종말가지인 말초운동가지(peripheral motor fiber)의 분포(왼쪽) 및 혀에 분포하는 특수내장구심성분(SVE, 미각 taste sensation) 신경의 분포경로(오른쪽).

1.상타액핵(superior salivatory nucleus)  2.큰암석신경(greater petrosal nerve) 3.날개구개신경절(pterygopalatine ganglion)  4.누선신경(lacrimal nerve) 5.누선(lacrimal gland, 눈물샘)  6.비선(nasal glands)
7.고실끈신경(chorda tympani nerve)  8.악하신경절(submandibular ganglion) 9.설하선(sublingual gland, 혀밑샘)  10.악하선(submandibular gland, 턱밑샘) 11.하타액핵(inferior salivatory nucleus)  12.고실신경(tympanic nerve) 13.작은암석신경(lesser petrosal nerve)  14.이신경절(otic ganglion, 귀신경절) 15.이하선(submandibular gland, 귀밑샘)
그림 6-59.얼굴의 분비선에 분포하는 부교감신경섬유(parasympathetic fiber). 안면신경(facial nerve, VII)과 설인신경(glossopharyngeal nerve, IX) 일반내장원심성분(GVE)의 분포.

1.외전신경(abducens nerve)
2.외전신경핵(abducens nucleus)
3.안면신경무릎(genu of facial nerve, 안면신경슬)
4.안면신경핵(facial motor nucleus)
5.안면신경(facial nerve)
그림 6-58.안면신경(facial nerve, VII)과 외전신경(abducens nerve, VI)의 관계를 입체적으로 나타낸 그림. 안면신경은 안면신경핵(facial motor nucleus)을 나와 등쪽 내측으로 진행하여 외전신경핵(abducens nerve)의 등쪽을 돌아(안면신경무릎 genu of facial nerve) 외측으로 뇌간을 나오고, 외전신경은 외전신경핵에서 곧바로 내측으로 뇌간을 나온다. 능형오목(rhomboid fossa)의 안면신경구(facial colliculus)는 안면신경무릎의 바로 바깥쪽에 있다. 따라서 안면신경구의 심부에는 안면신경핵이 아니라 외전신경핵이 위치하게 된다.

10.유체이탈('out of body' experiences)
유체이탈은 누구나 가능한 뇌경험
체감각은 환각을 쉽게 일으킨다.(시각, 청각의 환각은 병적이지만 체감각의 환각은 보편적)
시각, 청각은 잘 간섭 받기 힘들다.
느낌은 다른 뇌영역에 의해 쉽게 간섭받는다. 공감, 감정이입이 가능해짐.
연합체감각영역에 기억을 불러일으켜 감각과 matching을 시키는데 연합체감각영역에 문제가 있으면 인식불능증이 생긴다.
insula와 연합체감각영역에서 감정과 느낌을 만든다.
체감각의 환상은 본질적이다. 타인의 마음, 타인의 느낌을 읽을 수 있다.
다마지오 실험 예 - 인물 사진의 표정을 보고 그 사진 속 인물의 느낌을 읽어내는 실험, 두 종류의 환자층에서 느낌을 읽어내는 데 실패, 하나는 2차시각영역(시각정보를 모아 전체 그림을 만든다)의 손상이 있는 환자 또 하나는 insula 손상
1차시각에서는 바깥세상을 등형으로 있는 그대로 mapping, 2차시각영역 이상에서는 왜곡
시각은 구성적이다. 시각은 움직임에 대해 민감, 상구는 움직이는 물체에 detect
brain은 구성적이다. 의식 level에 올라오는 것은 계산결과만이 올라온다.

뇌활동 중 95%는 의식되지 않는다 :
의식화 되지 않는 부분 중 상당수가 소뇌에서 우리 몸 각 근육에서 오는 정보를 종합하고 균형을 잡는 것 → 거의 의식되지 않는다. 

A. 교뇌핵(pontine nuclei)
B. 치아핵(dentate nucleus)
C. 시상(thalamus, VPLo, VLc)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 피질교뇌섬유(corticopontine fiber)
2. 교뇌소뇌로(pontocerebellar fiber)
3. 치아시상섬유(dentatothalamic tract)
4. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)

그림 7-17. 신소뇌(neocerebellum, 교뇌소뇌 pontocerebellum)의 연결.
대뇌피질이 운동에 필요한 정보를 소뇌피질에서 얻기 위한 폐loop

대뇌피질→뇌교핵→소뇌피질→소뇌심부핵→시상→대뇌피질SI
척추를 통해 올라오는 고유감각의 결과를 대뇌피질에서 교뇌를 통해 소뇌에 요구

제 15 강 감 정 의 뇌 1

제 15 강  감 정 의  뇌 1

1.인간의 의식 활동은 대부분 감정에 물들어 있다.

감정은 변연계를 중심으로 폐loop를 그리고 있다. 입력이 들어가서 loop를 돌면서 증폭(왜곡)된다. brain내(특히 전전두엽) 다양한 부분에 영향을 받는다. 그러나 감정은 영향을 받지만 명령은 받지 않는다.

2.동물시스템에서 어떻게 감정이 진화되어왔는가?

동물은 움직임이고 움직임은 방향성이 있어야 하고 방향성을 가지려면 예측해야한다.

예측은 동물시스템에서 근본적이므로 동물은 목적지향적이다. 자연, 환경은 방향성이 없지만 동물은 목적지향적이다.
결국 판단이 필요하고 그 판단의 중요한 근거로 진화되어 온 것이 감정과 느낌.
감정, 느낌은 표준화 되지 않은 입력에 효과적으로 반응하기 위해 진화(cf 반사는 정형화된 반응), 풍부한 느낌과 감정이 예측에 필수

정서적 기능에는 가설이 필요 없다.
가설 부풀리기는 신피질의 기능이다.
변연계는 외부 감각적 경험과 신피질의 상상결과물(가설 부풀리기)을 구분 못하기에 감정을 반복적으로 자극, 신체에 무리를 준다.

3.느낌에 대한 다마지오의 해석 중심으로
뇌에서 이용가능한 신호
체액성(혈류를 통해서) 
신경성    체내정보 
              내부장기 
              평활근 
              전정기관                          내수용기적 
              화학적 접촉(후각, 미각)     외수용기적 
              물리적 접촉(촉각)            
              원격감각(청각, 시각)
내수용적 정보에 의해 감정, 느낌으로

체액성 경로와 신경성 경로라는 두 가지 전달 경로가 존재한다.
체액성 경로의 경우, 혈액을 통해 운반된 화학 분자가 시상하부나 최하구역과 같은 뇌실 주위 기관에 있는 신경 감지기를 직접 활성화한다.
신경성 경로의 경우 전기화학적 신호가 신경 경로를 통해서 전해진다. 한 신경세포의 세포체에서 점화된 신호가 시냅스를 건너서 다른 신경세포의 축삭으로 전해지는 방식이다.
이러한 신호들의 원천은 두 가지, 즉 외부세계(외수용기적 신호)와 신체 내부세계(내수용기적 신호)이다. 정서는 대체로 신체 내부 세계의 변화라고 볼 수 있다. 따라서 정서의 느낌의 토대를 이루는 감각 신호는 대체로 내수용기적 신호라고 볼 수 있다. 내수용기적 신호의 주된 원천은 내장 기관과 내부 환경이다. 그러나 근골격계 및 전정기관의 상태에 관련괸 신호 역시 이에 관여한다.(스피노자의 뇌)

4.뇌실주위기관
뇌의 일부분에는 뇌혈관장벽(BBB)이 없는 부분이 있으며, 이 부분들을 뇌실주위기관(circumventricular organ)이라고 한다. 뇌실주위기관에는 마름모오목(rhomboid fossa)의 가장 아래쪽에 있는 최하구역(area postrema)과 뇌궁밑기관(subfornical organ), 종말판(lamina terminlis)의 맥관기관(organum vasculosum), 후교련 밑의 교련밑기관(subcommissural organ), 시상하부의 정중융기(median eminence) 등이 있으며, 뇌하수체(hypophysis)와 송과선(pineal gland)도 뇌실주위기관으로 분류한다. 최하구역을 제외한 모든 뇌실주위기관은 제3뇌실(3rd ventricle)과 연관되어 있으며, 모두 정중앙부위에 있다. 이 중에서 최하구역(area postrema, 맨아래구역)은 일종의 화학수용기(chemoreceptor)로 구토를 일으키는 여러 화학물질에 반응하여 구토반사(vomiting reflex)를 일으킨다. 맥관기관 역시 혈액이나 뇌척수액 내에 존재하는 펩타이드와 단백질에 대한 화학수용기(chemoreceptor)로 작용한다고 알려져 있다. 시상하부의 정중융기와 뇌하수체 및 송과선은 모두 호르몬을 분비하는 내분비기관이다. 이 부분에 있는 혈관은 중추신경계의 모세혈관에 나타나는 폐쇄연접(zonula occludens, tight junction)이 없으며, 다른 내분비기관과 같이 유창모세혈관(fenestrated capillary, 제2형 모세혈관, type II capillary)으로 구성되어 있다.

1. 최하구역(area postrema) 
2. 뇌궁밑기관(subfornical organ) 
3. 맥관기관(organum vasculosum) 
4. 교련밑기관(subcommissural

organ) 
5. 정중융기(median eminence) 
6. 신경뇌하수체(neurohypophysis) 
7. 송과선(pineal gland) 
그림 4-24.

뇌실주위기관(circumventricular organ). 대부분은 제3뇌실 주위에 있으며, 이 부분의 모세혈관에는 폐쇄연접이 없어 뇌혈관장벽(BBB)이 형성되지 않는다.

5. 느낌의 발현단계
면역반응/ 기본반사/ 대사조절 ⇒ 통증(갑작스런 자극), 쾌락(주기적 율동) ⇒ 동기, 충동 ⇒ 협의의 정서 ⇒ 느낌(느낌이 생물학적 특성)

안팎을 구분 - 면역
외부자극에 대한 반사 - 기본반사(고차원적 반사 CPG)
물질의 출입 - 대사

다양한 정서시스템의 여러 module들이 통합되어 의식의 level까지 올라와서 자각하게 될 때 느낌이 형성된다.

기본반사는 다양한 형태로 진화되어 왔다. 고등생물일수록 입력에 대한 출력이 지연된다. 고등생물일수록 brain에서 계산 → 지연된 반응

감정, 느낌은 표준화 되지 않은 입력에 효과적으로 반응하기 위해 진화(반사는 정형화된 반응) → 예측

6.발전하는 사회는 복합계여야 한다.
시스템에는
복잡계 - 다양한 내부 모듈들이 있지만 전체시스템은 제자리(벡터의 합은 제자리)
복합계 - 다양한 submodule로 이루어진 시스템 자체가 방향성을 갖는다.(ex 비행기, 뇌, 동물)
동물시스템은 목적지향적, 복합계이다.
동물은 앞(머리)과 뒤(꼬리)로 구분되어 좌우대칭, 방향성을 갖는다.
목적지향적이기에 예측을 해야, 원격감각(시각, 청각)이 필요
시각, 청각이 인간에게 더 중요한 게 예측과 관계있다.
미래학자들의 공통된 특징 - 신문읽기(미래예측에 가장 효과적이다)

7.뇌섬엽 insula이 인체로 들어오는 정보를 신호로 변화시켜 배고픔, 통증, 중독 등의 주관적 감각으로 느끼게 하는 것을 돕는 부위라고 말했다.

“지각이 하는 일의 바탕이 되는 것은 prediction, 즉 쓸모를 염두에 두고 아직 일어나지 않은 사건을 기대하는 것이다. 예측이야 말로 반사와 전혀 다르게 본질적으로 목적 지향적인 뇌기능의 핵심이다.”                                              꿈꾸는 기계의 진화



8.신체에서 뇌로 전달되는 신호 
신체 내부 환경과 내부 장기의 신호를 뇌로 전달하는 데에서 필수적인 경로를 나타낸 것이다. 중요한 신호의 상당부분은 척수와 뇌간의 3차 신경핵을 통해서 전달된다. 말초신경섬유인 C형 및 Aδ형 섬유(전달 속도가 느린 가느다란 무수신경)가 전달해 준 정보는 척수의 모든 단계에서 추궁 I (척수의 회색질 뒤쪽의 뿔(horn) 부분과 3차 신경 핵의 꼬리 부분에 해당되는 영역)에서 중추 신경계로 보내진다. 이 정보들은 말 그대로 우리의 전신 구석구석에서 온 것으로 다양한 요소들과 관련되어 있다. 그 요소는 동맥의 평활근 수축 상태, 신체 국부의 혈액 흐름의 양, 국부의 체온, 각 조직에 중요한 손상을 일으킬 수 있는 화학물질의 존재, pH, 산소, 이산화탄소의 농도 등을 포함한다. 이 모든 정보들은 시상에 있는 전담 핵(VMpo)으로 전달되었다가 그 다음에는 후방 및 전방 뇌섬엽의 신경지도에 도달한다. 그러면 뇌섬엽은 복내측 전전두엽 피질이나 전방 대상 피질로 신호를 보낸다. 한편 정보는 시상으로 가는 길에 고립로 핵(nucleus tractus solitarius, NTS)에 들러 이곳에서도 이용 가능하게 된다. NTS는 미주신경(척수를 거쳐 전달되는, 대부분의 내부 장기들이 보내오는 신호들의 주요 경로)으로부터 신호를 받아서 완방핵(parabrachial nucleus, PB, 팔곁핵)과 시상하부로 보낸다. 한편 PB와 NTS는 뇌섬엽으로도 신호를 보내는데, 이때는 다른 시상핵(VMb)을 통해서 전달한다. 흥미로운 것은 신체 운동이나 공간에서의 신체의 위치에 관련된 신호의 전달은 완전히 다른 경로를 통해 이루어진다는 것이다. 이러한 신호를 운반하는 말초신경섬유들(Aβ)은 두껍고 매우 빠른 속도로 신호를 전달한다는 점이다. 신체 운동에 관여하는 척수 및 3차 신경 핵, 그리고 시상 중계 핵과 최종적으로 신호가 도달하는 피질 영역(SI) 역시 차이를 보인다.                            (스피노자의 뇌)

9. C. P. G (Central Pattern Generator)

인간의 보행은 양 하지의 교대적인 역할 기능분담이 연속적으로 일어나는 과정으로 신경계의 적절한 전기적 신호패턴의 형태로 신경회로망을 통해 전달되어 근육활동을 유발시켜 발생된다. 또한 보행은 환경과 밀접한 연관성을 가지고 있어, 보행 과정에서 직면하게 되는 여러 장애물이나 주위 환경특성에 따라 보행 능력은 계속적으로 적용되어 점차 효율적인 동작으로 발전되어 간다. 이는 중추신경계가 말초신경계로부터 들어오는 아주 다양한 구심성 정보들 중 가장 적합한 정보를 선택하고 선별하여 움직임을 수정하고 조절하여 실행시킬 수 있는 능력이 있다는 것을 의미한다.

  부드러운 보행은 신경회로망의 상당히 복잡한 통합과정과 특정 활동의 계속적인 반복을 통해 특성화되어져 결국 단순한 형태의 패턴으로 나타나게 된다. 보행과 같은 주기적인 패턴은 호흡이나 팔 동작에서도 나타나며, 이러한 형태의 움직임은 율동적 활동을 일으키는 신경회로망을 통해 발생된다고 볼 수 있다. 

이렇듯 다양한 주기적 패턴의 움직임을 생성하는 일련의 신경원 집단이나 신경회로를 Central Pattern Generator라고 한다. CPG에서의 ‘패턴’이라는 의미는 공통적이고 일원화된 방식의 근 활동이라기보다는 더 단순한 개념으로서 단지 굴근과 신근 간의 교대적 활동 또는 동작의 의미로 사용된다.

  따라서 CPG는 척수에 위치한 신경원들로 이루어진 기능적인 회로망이라고 할 수 있다. 이러한 회로망은 리듬을 만들고 운동신경원에 작용하여 움직임을 일으키기도 한다. 그러나 CPG의 리듬발생의 시작과 끝을 조절하는 명령은 일반적으로 척수상위수준으로부터 오는 것으로 생각된다. 또한 보행이 시작된 이후에 움직임과 관련된 정보들은 구심성 신경을 통해 척수와 척수상위수준으로 전달되며, 이러한 피드백 중 일부는 CPG에 직접 작용하여 보행주기동안 phase를 변화 시키고 다양한 환경의 요구에 적응하기도 한다. 반면 구심성 피드백은 다양한 반사통로를 통해 운동신경원과 직접 연결되어 있으며, CPG는 이러한 반사통로들을 상당부분 조절하게 된다. 그러므로 CPG는 근육에 작용하는 반사활동들이 보행주기에 있어서 적절한 시기에 발생될 수 있도록 조정하는 역할을 한다고 할 수 있다.

  일반적으로 보행은 보행단계에 따라서 매우 다양한 근 활동과 적절한 협응에 의해 영향을 받는다. 이러한 패턴은 상당히 정형화 되어있어 한번 발달을 한 이후에 패턴을 바꾸기란 매우 어렵다.  여러 수준의 중추신경계를 절단한 실험에서 보행을 시작하는 명령을 발생시키는 부위가 척수상위수준인 뇌간에 위치한다는 사실이 밝혀졌다. 뇌간은 여러신경핵들을 포함하고 있으며 다양한 적색척수로, 그물척수로, 전정척수로등의 하행신경로들을 통해 척수와 긴밀한 신경회로를 이루어 보행활동을 조정하는 역할도 담당하고 있다. 보행을 실행하는 중추는 대뇌피질의 일차운동영역에서 척수로 내려오는 피질척수로이며 뇌간에서 기시하는 하행신경로들과 함께 척수상위수준에서 CPG를 억제하고 조절하는 역할을 담당하게 된다.

척수에 존재하는 CPG는 다양한 구심성 자극에 의해 활동할 수 있다. 척수에 있는 CPG는 어떤 특정한 감각자극을 통해 유도되거나 촉진될 수 있다. 감각자극이 CPG에 직접 작용하여 율동적인 움직임을 동조시키거나 재설정 시킬 수 있는 자극은 보행에 있어서 굴근과 신근 전환을 유도하거나 멈추게 할 수 있을 것이다. 지금까지 이러한 기준을 만족시키는 3가지 자극이 여러 연구를 통해 확인 되었다. 그 중 두 가지는 체중부하와 관련된 자극이고, 한 가지는 고관절 위치와 관련된 것이다. 체중부하와 관련된 구심성 자극은 신근 고유수용성 구심성분과 발의 기계적 수용기에서 유도되는 외수용성 구심성분이며, 고관절 주위의 근육으로부터 유입되는 고관절 위치감각이라고 할 수 있다. 이러한 감각 자극은 패턴의 형태를 만들고, 보행단계를 변화시키도록 조절해주며, 계속적으로 보행활동을 강화한다고 했다.

  인간의 정상적인 보행에서 CPG가 어떻게 어느 정도로 역할을 하는지에 대한 연구는 아직 확실히 밝혀져 있지 않다. 그 이유는 동물과 달리 인간의 보행은 척수상위수준의 조절을 상당부분 받고 있기 때문이라고 할 수 있다. 따라서 인간의 척수에 독립적 구조로 존재하여 보행에 자동적이고 율동적이며 주기적인 보행 패턴을 만든다고 생각되는 CPG에 관한 연구는 주로 불완전 척수손상 환자를 대상으로 연구되어왔다. 트레이드밀의 발판을 통해서 제공되는 다양한 속도 변화와 체중부하의 정도가 구심성 자극으로 제공되어 CPG를 효과적으로 촉진시킬 수 있다고 생각된다. 척수손상 환자의 보행능력을 회복하는 과정에서 CPG를 효과적으로 자극하기 위한 수단으로 트레이드밀이 사용될 수 있지만 뇌손상을 입은 환자에게 이를 적용하기란 많은 제한점이 잇다. 뇌손상 환자는 척수환자에 비해 다양한 신경학적인 문제를 갖는다. 따라서 손상이후 보행능력을 회복하는 과정에서 비정상적인 근긴장, 근력약화, 연합반사, 균형 장애, 감각장애등으로 인한 만은 문제를 직면하게 되며, 보행의 획득과정에서 걷는 것에 대한 지나친 과제 지향적인 움직임의 방식으로 인해 대뇌피질에 의존하는 보행을 하는 경우가 많다. 그래서 보행을 위한 움직임은 자동적이고 율동적이고 주기적인 보행의 형태를 보이지 못하고 수의적이고 과제지향적인 방향으로 과도한 노력을 통해 진행시켜 가려는 경향이 있다.  따라서 많은 뇌손상 환자는 보행을 하는데 과도한 노력과 그로인한 많은 에너지를 소모하는 보행양상을 보인다. 결국, 계속되는 보행을 통해 뇌손상 환자는 비정성적인 근긴장, 과도한 연합반사, 비대칭적 자세, 과도한 보상작용이 증가되어 보행을 하면 할수록 계속되는 악순환을 만들어 갈 수밖에 없다.ㄷ. 결국환자는 CPG를 통한 자동적이고 율동적인 보행방식을 사용하지 못하고 대뇌피질 의존적인 보행은 강화되어 갈 것이다. 이러한 뇌손상환자의 대뇌피질 의존적인 보행을 바꾸기 위해 부드럽고 자동적이며 율동적인 보행패턴을 만드는데 중요한 역할을 한다고 생각되는 CPG를 효과적으로 자극하고 촉진하기 위한 치료적 접근은 뇌손상 환자를 치료하는데 반드시 고려해야 할 사항이다.

뇌손상환자의 CPG를 효율적으로 유도하기 위해서는 적절한 구심성 자극이 필요한데, 이를 위해 먼저 신경근의 적절한 조절을 바탕으로 할 준비가 선행되어야 한다. 따라서 뇌손상 환자의 CPG를 자극하기 이전에 비정상적인 자세 긴장도, 연합반응, 정렬의 문제를 해결해주고, 부족한 균형반응과 감각조절의 문제를 해결하기 위한 적절한 준비와 노력이 선행되어야 할 필요가 있다. 그리고 보행과정에서는 환자의 척수 상위수준의 의존도를 줄이고 척수수준의 CPG가 자극될 수 잇도록 적절한 자극의 입력을 통해 정상적인 생역학적 움직임을 촉진시키고 이를 다시 피드백할 수 있을 때 CPG는 효과적으로 촉진될 것이며 뇌는 긍정적인 방향으로 가소성이 이루어 질 것이다.