개미와 공작 / 헬레나 크로닌

개미와 공작 ㅣ 사이언스 클래식 31
헬레나 크로닌 지음, 홍승효 옮김 / 사이언스북스 / 2016년 12월

1부 다윈주의, 그 경쟁자들과 배교자들

서로 다른 개체들에서 무작위로 일어나는 변이들의 일부는 유전된다. 이 변이들은 유기체의 생존과 번식에 작용하는 효과와는 무관하게 발생하지만 "자신이 부여하는 적응적인 장점에 따라 차별적으로 승계된다. 따라서 시간이 지날수록 개체군들은 더 잘 적응된 개체들로 이루어질 것이다. 이후 환경이 변해서 이전과는 다른 적응들이 유리해지면 생명체들은 점차 분기할 것이다. 이 모든 것들, 즉 자연 선택이 경이로운 결과물들을 만들어 내는 방식의 핵심은 작지만 많은, 축적된 변화들의 힘이다. 자연 선택이 원시 수프에서 난초와 개미로 단숨에 건너뛸 수는 없다. 그러나 수백만 개의 작은 변화들, 이전에 일어났던 변화들과 크게 다르지는 않지만 아주 긴 시간 동안 축적된 변화들로, 극적인 변화를 일으킬 수 있다." "만약 그것이 이익이 된다 해도, 단지 우연일 뿐이다. 하지만 절대로 있을 법하지 않은 우연은 아니다." "즉 자연 선택의 힘이란 무작위로 생성되는 다양성에서 기인한다."(31)

"1859년에는 자연을 해석하는 두 가지 서로 다른 방식이 존재했다. 공리주의적 창조론자들은 적응의 복잡성과 숙련된 솜씨, 기발한 유용성, 동물 혹은 식물이 그 주변 환경에 세심하게 들어맞는다는 생각에 사로잡혀 있었다. 그들은 종들 사이의 관계에 그다지 주의를 기울이지 않은 채 유기체들을 개별적으로 연구했다. 반면 이상주의자들은 까다로운 세부 사항들에 관심이 없었다. 그들은 창조의 거대한 전체 계획과 자연의 다양성을 통합하는 패턴들에 사로잡혀 있었다." "둘 사이의 차이와 절충점이 무엇이든지 간에, 이 두 학파는 하나의 원칙으로 수렴된다. 즉 자연을 조사하면 의도적인 설계를 보게 된다는 것이다." "다윈주의가 겪은 가장 큰 도전이자, 가장 큰 승리는 바로 적응 증거였다. 또 다른 증거인 다양성의 패턴들은 단지 진화가 사실이라고 상정하는 것만으로도, 어느 정도 설명할 수 있다. 주된 문제는 적응적인 설계의 복잡성을 설명할 수 있는 진화 기제를 발견하는 일이었다."(40-1)

"자연 선택의 원료들, 즉 진화의 기반이 된 변화, 차이, 돌연변이들은 생겼을 때부터 설계의 대상이 아니었다. 이것들은 임의로 우연히 생겨났다. 여기서 '임의'는 무작위적으로 보이는 사건들을 의미하지 않는다." "적응적인 가치 측면에서 임의란, "미리 정해져 있지 않다"라는 의미다."(43-4) "날개는 새의 환경에 적합하다. 날개가 주변 환경에 꼭 맞게 창조됐기 때문이 아니라 새의 조상들이 과거 환경에 적응했기 때문이다. 따라서 '불완전성'이 나타나리라고 기대한다. 즉 조상 대의 적응이 현재는 관련 구조의 완벽함을 제약하는 요소로 작용할 것이다." 역사는 기능 변화의 유산 또한 남겨 놓았다. "어떤 물고기들은 부레가 부력을 만드는 기능을 제대로 발달시키지 못한 것처럼 보인다. 대신 부레는 원시적인 호흡 기관이나 폐로 바뀌어 있다." 이것은 유능한 창조자의 특징이 아니다. 적응은 "신성한 숙련공"의 작업이라기보다는 "숙련된 땜장이"의 작업에 훨씬 가까워 보인다."(55-6)

"이상주의자들에게 의도적인 설계란 특정 유기체가 아니라 창조의 전체적인 패턴에서 나타났다. 그러므로 전체 종들에 관한 거대한 계획을 유지하기 위해, 특정 종에서의 적응의 효율은 당연히 희생될 수 있다. 이상주의자들은 완전성을 강조하지 않을 뿐만 아니라 불완전성을 강조하려고 특별히 애쓰기까지 했다."(58) 그러나 다윈이 생각하기에는 "어떤 '불완전성'도 거대한 패턴의 하위 요소들이 아니며 계통 발생과 자연 선택의 유산이다." "창조주가 한 기관이 다양한 기능들(때로 원래 기능에 비해서 중요성이 적은 기능들)을 수행하게 만들고, 어떤 기관들은 쓸모없는 흔적 기관으로 바꾸어 그들 모두를 마치 서로 무관한 것처럼 배열한 후, 긴밀히 협업하도록 만들었다는 말에 우리는 진정 만족할 수 있을까? 오히려 모든 난초 후손들의 공통적인 특징들이 있으며, 현재 난초들의 놀라울 정도로 다양한 구조는 오랫동안 느린 변화의 과정을 거치며 생성됐다는 시각이 훨씬 단순하고 지적이지 않을까?"(61-2)

"몇몇 다윈주의자들이 라마르크주의에 끌리는 이유 중 하나는 다윈 이론은 자연 선택이 작용하는 변이들의 기원을 설명할 수 없으므로, 불완전하다고 생각하기 때문이다." "라마르크주의는 적응의 원천을 설명해 준다. 적응은 환경이 제기한 도전들과 필요에 반응해 나타난다. 또 다른 이유는 희망이다. 다윈주의가 등장한 이래로 종종 표명됐던 이 희망은 라마르크주의가 진화에 질서를, 다윈주의에는 결핍됐다고 느껴졌던 지표를 부여하리라는 희망이다." "새뮤얼 버틀러는 다윈주의가 자연이 맡은 어떤 심각한 역할에서도 마음과 의지와 의도를 제거했다고 느꼈다. 반대로 그는 유기체가 주변 환경에 적절하고 창조적으로 반응하는 라마르크적인 기제에 매혹됐다. 그는 이 기제가 마땅히 주어져야 했던 목적성을 진화의 중심부에 부여했다고 생각했다." 라마르크주의의 마지막 매력은, 정치적이며 사회적인 측면이다. "라마르크적인 유전 양상이 우리가 더 나은 미래에 도달하도록 도와줄 수 있기 때문이다."(76-8)

# 도킨스의 반론

1. 사용과 불용 : 적응은 사용과 불용이라는 매우 제한적인 조건에 얽매이지 않는다. 가령, 원시 형태의 눈을 반복적으로 사용한다고 해서 눈의 적응 복잡성이 초래될 수는 없다.

2. 형질 획득 : 라마르크주의는 지시 모형(그 환경에 적합한 형질을 획득한다)이고 다윈주의는 선택 모형(다양한 변화 중에서 미미하게나마 개선을 불러온 형질이 선택된다)이다. 지시 모형은 선택 모형을 전제로 삼아야 한다.

3. 배 발생학 : 라마르크주의는 배 발생 과정을 청사진과 집의 관계처럼 상호작용이 가능하다고 보지만, 실제로는 레시피와 케이크의 관계처럼 비가역적이다(체세포는 생식세포에 영향을 미치지 못한다).

# 다윈주의를 대체하려는 그 외의 주장

1. 정향진화 : 생물이 자연선택이나 다른 외부의 힘과는 독립적으로, 어떤 예정된 방향을 따라서 진화한다는 주장

2. 돌연변이설 : 돌연변이가 일으키는 불연속적, 급진적 진화가 종의 기원이 된다는 주장

"지난 몇십 년 간 다윈 이론은 혁명적인 변화를 겪었다. 한때 개별 유기체들에 초점을 맞추고 유전 단위를 암묵적으로 언급했던 다윈주의의 설명은 유전자에게 영광의 자리를 내주었다. 또 한때 다윈주의가 유기체의 구조에 집중했다면 이제는 유기체의 행동, 특히 사회적 행동과 진화의 산물 중 하나인 제도와 책략에 대한 연구가 급증하고 있다."(103) "고전 다윈주의가 개별 유기체와 그 자손들의 관점에서 자연 선택의 작용을 분석할지라도 자연 선택이 궁극적으로는 복제자가 거주하는 유기체보다는 복제자를 다룬다는 생각이, 이 유기체 중심적인 견해 내부의 어딘가에 도사리고 있었다. 이것은 결국 번식 성공(reproductive success)이 실제로 관련되는 부분이다. 오늘날의 다윈주의는 이 시점을 택한다." "유전자의 차이는 표현형 효과에서의 차이로 나타난다. 자연 선택은 표현형의 차이에 작용해서 유전자에 작용한다. 따라서 유전자들은 표현형적 효과의 선택 가치에 비례해 다음 세대에 전달된다."(111)

"유전자의 운명을 결정하는 것은 한 유전자의 표현형적 효과가 지닌 전체적인 선택 가치이다. 우리가 초록 눈동자에 상응하는 유전자라고 이야기할 때는, 그 유전자가 가진 효과 중 단지 한 특성만을 골라내고 있을 뿐이다. 갈색 눈동자를 만드는 유전자와 초록 눈동자를 만들어 내는 유전자들 사이의 차이점이 더 가느다란 발톱, 더 긴 팔다리, 더 작은 턱 등 모든 다른 종류의 특징들을 야기할 수도 있다." "이러한 다면 발현 효과(pleiotropic effect, 하나의 유전자가 둘 이상의 표현 형질에 영향을 미치는 현상)는 일반적인 현상이다. 유전자의 시각에서 보면, 표현형들은 적응과 부수 효과로 깔끔하게 나뉘지 않는다. 단지 여러 표현형적 효과가 있을 뿐이며, 적응이란 이 효과의 전체 이익이 전체 비용을 상회하는 특수한 경우에 해당한다." "그러므로 자연 선택은 표현형적 효과들에서 오는 되먹임으로 유전자에 작용한다."(112-3)

# 새의 부리는 부리를 만드는 유전자들의 표현형적 효과이지만, 새는 부리를 이용하여 둥지를 만든다. 즉 표현형적 효과가 새의 신체를 넘어 확장된 것이다.

"그렇다면 개체의 이익에 호소하던 유기체 중심적인 이론이, 어떻게 그렇게 오랫동안 뛰어난 성공을 거두었을까? 간단히 대답하면 유기체 중심적인 다윈주의는 훌륭한 근사치라는 것이다. 이기적인 유전자에게조차 성공적인 전략은 바로 그 유전자가 깃든 유기체의 생존과 번식을 촉진하는 일일 것이다." "유기체가 단지 유전자들의 운송 수단에 지나지 않는다고 여겨질지라도, 유기체는 유전자를 운반하기에 안전해야만 한다. 그래서 게놈 속의 다양한 유전자들은 더 많은 개체의 생존으로부터 이익을 얻을 것이다. 더욱이 유전자들은 혼자 고립되어 선택되는 게 아니라, 유전자 풀(gene pool, 유전자 공급원, 유성 생식을 하는 집단에서 집단 내 모든 개체들 안에 있는 유전 정보의 총합)에 속한 다른 유전자들의 배후 사정과 비교하여 선택된다. 따라서 어느 정도는 자신이 신체를 공유하는 다른 유전자들과 공존해 선택된다."(118)

"우연은 적응을 설명할 수 없다. 그러나 해결해야 할 문제가 만약 적응적인 가치가 없다고 추정되는 형질들을 설명하는 일이라면, 우연은 타당한 설명이 될 수 있다. 실제로 우연은 다윈 이론에서 실재적인 위치를 차지한다. 각 세대에서 개체군 내의 유전자들은 전 세대의 유전자들의 표본일 뿐이다. 확실히 자연 선택은 무작위 추출로 이루어진다. 그러나 자연 선택이 아닌 단순한 표집 오차에 따라 일부 유전자들이 제거되고 다른 유전자들이 그 자리를 대체할 가능성 또한 존재한다. 어떤 종류의 표집 오차든지, 작은 개체군에서 그 가능성은 증가한다. 유전적 부동(genetic drift)으로 알려진 이 아이디어는 근대 다윈주의의 일부분을 차지한다." 유전자 빈도의 우연한 변화는 선택이 작용할 수 있는 환경을 마련해준다. 유전적 부동이 적응 이론으로 병합된 "창시자 원리(founder principle)는 특정한 유전형이 우연하게 지리적으로 고립됨으로써, 새로운 유기체 집단이 어떻게 진화할 수 있는지 설명한다."(154)

3부 개미

"새는 경계음(alarm call)을 낸다. 이것은 매우 이타적인 행동으로 보인다. 다른 개체들에게 위험을 경고하는 행위는 포식자에게 자신의 존재를 알리는 매우 위험한 행동이다. 우리는 이 행동을 어떻게 설명할 수 있을까?" "친족 선택(kin selection)은 자신의 친척들에게 도움을 주는 개체의 행동을 자연 선택이 선호할 수 있다는 원리다. 비록 그 도움이 유기체 자신에게 전가하는 비용이 클지라도 말이다. 어떻게 그럴 수 있는가? 한 유전자를 상상해 보자. 그 유전자는 자신이 자리 잡은 유기체가 다른 유기체들 속에 있는 자신의 복제품을 돕는 방식으로 행동하게 만드는 효과가 있다." "문제는 그 도움이 차별적이어야만 한다는 것이다. 만약 경계음을 내는 유전자를 보유하지 않은 새들도 경계음을 내는 유전자를 가진 새들만큼이나 많은 도움을 받는다면, 자연 선택은 이 유전자를 선호하지 않을 것이다." 이 문제를 해결하는 방법이 바로 "가족 내로 이타주의를 제한하는 것이다."(404-5)

"그러나 수혜자가 그 동물의 친족이 아니라면? 우리는 이 이타적인 행동을 어떻게 설명할 수 있을까? 상호 호혜성(Reciprocity)이 하나의 답이다. 이타주의로 보이는 행동이 실제로는 행위자들에게 이익이 된다. 그들은 각자 협동에 실패했을 때보다 성공했을 때가 더 나은 방식으로, 이타적인 호감을 교환하는 중일 수 있다. 선한 행동을 하는 데 들어간 비용은 답례로 선한 행동을 되돌려 받음으로써 보상된다."(407) "호혜적 이타주의자(reciprocal altruist)들은 서로를 인식하는 수단, 즉 선행을 하는 상대를 선호하고 그렇지 않은 상대를 제외시키는 식별 수단을 가지고 있어야만 한다. 그러나 그들이 이 작업을 위해 고도로 발달된 두뇌를 가질 필요는 없다. 아니, 두뇌는 전혀 필요 없다. 친족 선택에서 주목했던 것처럼 지능적인 식별과 동등한 기능을 가진 다른 수단이 그 역할을 할 것이다. 소라게와 말미잘처럼 서로 의존적인 두 종들 사이에서는 접촉이 지속적으로 일어날 수 있다."(413)

"친족 선택과 호혜적인 이타적 협동은 이타주의를 설명하는 이론으로 잘 자리 잡았다. 훨씬 개성적인 설명은 자하비의 핸디캡 이론이다. 우리는 이미 이 이론을 성적으로 선택된 화려함에 대해 직관에 반하는 설명으로 다룬 적이 있다. 이타주의에 적용했을 때, 핸디캡 이론은 세계를 당혹스럽게 뒤집어 놓았다. 보초병처럼 행동하는 새를 고려해 보자. 그 새는 위험에도 불구하고 친족을 돕거나, 호의에 보답하기 위해 그렇게 행동하는 것일까? 자하비는 "전혀 아니다"라고 대답한다. 그 새는 스스로를 돕기 위해서, 또 그 일이 위험하기 때문에 보초를 서는 것이다! "내가 무엇을 할 수 있는지 봐." 노래꼬리치레는 동료들에게 "나는 보초병의 의무를 짊어질 만큼 충분히 강하고 원기 왕성하고 기민해. 이 비용을 감당하고도 여전히 번성할 수 있어. 당신들도 여기에 의지할 수 있어. 오직 자질이 뛰어난 개체만이 스스로 핸디캡을 그렇게 많이 감당할 수 있어."라고 말하는 것이다."(414)

"벌목(Hymenoptera, 개미, 벌, 말벌을 포괄하는 집단)과 흰개미목(Isoptera)에는 불임 계급이 공동체의 다른 구성원들을 위해 일하는 종이 있다. 불임 계급들은 동료들의 새끼를 돌보고 군집을 방어하며 그 외 자신의 동료들에게 이익을 주는 수많은 시민의 의무들을 수행한다. 그들은 일생을 다른 개체들의 생존과 번식에 헌신한다. 자식을 남기지도 않는다. 확실히 이 점은 어려움을 제기한다. 자연 선택은 유전이 되는 적응들에 작용하는데 어떻게 이런 행동(이른바 진사회성eusociality)이 형성될 수 있는가? 불임 일꾼들은 어떻게 자기희생을 통해 이익을 얻는가? 또 그들은 어떻게 자신들의 이런 특성을 후세에 전하는가? 그 해답은 어떤 식으로든, 아마 친족 선택에서 찾을 수 있다. 우리는 번식 성공을 자식의 측면에서 생각하는 경향이 있다. 그러나 친족 선택 이론은 우리에게 형제나 자매가 딸이나 아들만큼의 가치를 지닐 수 있다는 사실을 상기시킨다."(465-6)

"공공 이익주의는 너무 멀리 퍼져서 사회성 곤충들의 군집을 상징적으로서가 아니라, 문자 그대로 하나의 유기체로 보는 시각이 흔해졌다." "이런 견해에서 이타주의는 전혀 문제가 되지 않으며, 오히려 자연적으로 기대되는 현상이다. 어쨌든 공동체가 실제로 하나의 개체라면, '이타주의'는 기능의 전문화일 뿐이다. 불임 일꾼들이 다른 개체들을 돌보는 이유에 대한 물음이, 왜 심장은 몸의 다른 부분을 위해 뛰는지에 대한 물음보다 더 합리적이지는 않다. (이것은 개체를 이기적인 유전자들의 운반자로 보기 전이라는 사실을 기억하라. 오늘날에는 심장에 대해서조차 이러한 질문을 던질지로 모른다) 곤충 군집은 이해관계가 서로 상충하는 무리가 아니라, "여러 부분들이 상호 연관돼서 협동하고, 그 결과로 생리적인 노동 분화가 나타난" 잘 통합된 전체이다. 이 단일 유기체 모형은 냉혹한 자연 이론을 비평하는 사람들에게 특히 매력적이었다."(490)

"대부분의 근대 다윈주의자들은 선택압으로써 사회적 압력이 지니는 잠재적인 중요성을 더욱 강조한다. 앞서 살펴본 것처럼, 오늘날의 다윈주의는 '자기 자신 같은 타인들'이 생성 가능하고 강한 선택적인 힘을 정확하게 인지하고 있다. 정신적 자질들의 경우, 심리학자인 니컬러스 험프리는 인간에서 자기 인식(self-awareness)이 진화하는 데 사회적 삶의 복잡성이 큰 역할을 했다고 주장했다. 사람들은 숙련되고 민감하게 다루어야 하는, 우리 주위의 특히 어렵고 복잡한 부분을 구성한다. 타인을 이해하고 다루기 위해 마음속에 우리가 쉽게 접근할 수 있는 인간, 즉 자기 자신에 대한 상을 가져야만 한다. 그리고 이것은 타인이 되는 것의 의미에 대한 모형으로 기능한다."(573-4) "헉슬리는 결국 우리의 도덕성이 자연 선택의 명령에 대항하는 전투이자 자연의 진로에 의식적이고 고되게 개입하는, 오직 문화적인 진화의 산물임에 틀림없다고 믿게 되었다."(581)

"인정하건대 우리는 독특하다. 그러나 독특하다는 사실이 독특하지는 않다. 모든 종들이 자신만의 방식을 가진다."(556) "헉슬리에게 문화는 자연 선택의 선호에 틀림없이 위배된다. 문화적인 진화는 우리를 현재의 우리로 만들기 위해, 유전적인 진화에 반해서 진전해야만 했다. 헉슬리가 생각한 것처럼 다윈주의가 냉혹하다면 반드시 이런 일이 일어나야만 한다. 그러나 오늘날의 다윈주의는 그 정도로 어리석지는 않다. 우리의 감탄스러운 자질 중 대부분은 실제로 자연 선택보다는 문화의 유산일지도 모른다. 그러나 우리가 유전자의 이기성에 굴하지 않았다고 해서, 그것이 문화적 진화임에 틀림없다고 또 우리가 문화적 진화에 의존해야만 한다고 가정할 필요는 없다. 자연 선택은 자기희생, 선행, 친절함과 타인에 대한 배려를 배제하지 않는다. 다윈주의적인 경로들이 이타주의를 이끌 수 있다."(585)