제19강 뇌와 의식
1. 의식 - 인류가 이제 막 발을 디뎌 놓는 미지의 영역
“의식은 마음에 생명을 부여한다. 신경과학자에게 의식은 궁극의 수수께끼이다. 의식이 무엇인지 서서히 드러나고 있으며 기대하는 해답이 어떤 것인지 조금씩 깨닫고 있는 중이다. 1970년대 이후로 놀라운 발전이 이룩되고 있다. 그러나 우리의 몸은 이제 막 시작되었을 뿐이다.” 수잔 그린필드
뇌 활동의 95%는 무의식
의식 - 각성상태. 말이 통하는 상태
생각 - 언어로 매개한 아주 구체적인 추론, 판단, 예측 영역에 작용하는 의식의 극히 일부
뇌과학의 궁극적 대상이 의식
마음이 무엇인가?란 질문에 뇌과학자들은 의식이 무엇인가?로 이해한다.
2.의식에 관한 핵심 이론
Gerald Edelman`s theory of neuronal group selection
Humberto Maturana`s autopoiesis - 자가 생산 개념
Rodolfl Llina`s brain model - 뉴런의 운동일원론으로 의식, 감각질, 언어까지 설명
Allan Hobson`s theory of dreaming -꿈
Richard Dawkins` memes - 진화론
저서
Fodor, Jerry : the Language of thought(1975)
Dawkins, Richard : the Selfish Gene(1976)
Gould, Stephen-Jay : Ever Since Gene(1976)
Gould, Stephen-Jay : Ever Since Darwin(1978)
Margulis, lynn : Symbiosis and cell Evolution(1981)
Edelman, Gerald : Neural Darwinism(1987)
Hobsom, Allan : The Dreaming Brain(1989)
Ridley, Matt : The Red Queen(1994)
Damasio, Antonio : Descartes`s Error(1995)
Mithen, Steven : The Prehistory of the Mind(1996) "마음의 역사“ 일본 대칭의 철학에 있어 중요 이론 기반이 The Prehistory of the Mind에 나오는 인식의 유동성
Diamond, Jared : Gun, Germs, and Steel(1997)
3.의식 상태의 속성들
-일반적 속성
의식상태는 일원적, 통합적이고 뇌에 의해 구성된다.
의식상태는 다양한 감각양식의 결합을 반영한다.
-정보적 속성
의식상태는 광범위한 내용의 지향성을 보여준다.
-주관적 속성
4.요로 다케시가 요약한 의식에 대한 학설
(1994년 아리조나 투손?에서 있었던 제1회 의식학회 개최와 1996년 제2회에 다루어진 다양한 학설)
a.백의군단 - 의식은 뇌의 산물이다.(거의 대부분의 신경생리학자들, 크릭, 처치랜드..)
b.‘문제는 어렵다’는 주장파 - 우리의 마음이란 무엇인가, 그것은 정확하게 어떤 것인가, 그것이 문제라는 것이다.(철학자 찰머스)
c.'큰 문제 없다‘는 주장파 - 백의군단 + 논리행동주의(다니엘 댓닛)
d.플로피 디스크 뇌 파 - 인공지능 주의자들
e.인지학파 - 실험심리학 + 신경과학
f.탄소중심주의자들(철학자 존설)
g.창조적 계층 구조파
h.신비파 - 뇌의 기능에 대해서 어느 정도 알려진 상황에서도 의식이라는 체험은 아직 잘 모르는 채 있다(지금까지의 연구는 그렇지 않다)
i.양자 신비파 -로저 펜로즈(미세소관의 양자 바이브레이션이 의식의 기본 - 뇌신경학자들에게 통열히 공격받고 있다)
j.명상파
k.인문 민속심리파 - 개성이나 건강, 사회에 의식의 이해가 어떤 영향을 주는가(대부분의 일반인)
“일본에서의 상황은 명상파가 약간 있으며, 인문 민속심리파 표면적으로 나타난 것만 봐도 다수이다. 초능력 파는 잠재적으로 가장 많다. 문과계통의 인테리들은 대부분 신비파에 속한다.” -요로 다케시
5.의식의 출현(생각의 출현)에 있어 3가지 뇌과학적 조건
a.시상피질계(새로운 피질 system) - 외부 자극을 process 하기위해 진화, 진화상 시상과 대뇌피질간의 강력한 연결, 3cm 밖에 안되는 시상을 통해 많은 감각정보가 피질로 전달. 피질로 전달되는 정보의 대부분이 시상을 통해서
b.가치범주기억(가치(dopamin 배쪽창백핵, 복측피개영역, 중격의지핵(쥐실험에서 쾌감을 자극, 끊임없이 쾌감을 자극하는 영역)에 물든 기억(해마 - 파페츠 회로))
c.재입력연결 - a,b의 상호연결 ⇒ 장면의 출현(1차의식 - 응집된 하나의 장면, 고정된 것)
고차의식 : 장면에 시간이 도입, 장면의 연속, 내면의 흐름, 언어(브로카와 베르니케영역)를 매개로 하는 내적 흐름
brain은 모든 부위가 모든 부위와 연결되어 있다.(피질전체가 상호연결, 시상피질계와 변연뇌간계(해마기억계와 뇌간중심의 가치계)가 진화상으로 연결되어 1차의식 형성)
전두엽은 여러 곳에서 입력을 받지만 뇌간에서 직접입력을 받고 있다. - 운동계와 가치계가 한꺼번에 연결
시상
-major interconnections에 보면 시상과 피질간의 강력한 연결을 살펴볼 수 있다. 감각영역, 운동영역에 연결되어 있다. 시상피질계와 감각피질이 long-range cortico-cortico tracts을 통해 만난다.
-감각신경신호를 대뇌피질로 방사하고 대뇌피질신호도 척추로 내보내준다
-4구역 : 시상상부(고삐핵(후각매개) + 송과체(멜라토닌(일주기)와 관계), 배쪽시상, 등쪽시상(크다), 시상하부
그림 8-1. 사람 시상의 핵군. 후외측에서 본 왼쪽 시상을 입체적으로 나타내었다. 내부구조를 보여주기 위해 뒷부분을 절단하였으며 시상그물핵은 앞의 일부분만을 나타냈다.
길이 3cm 폭 1.5cm
A 시상전핵군(anterior nuclear group) MG 내측무릎핵(medial geniculate nucleus)
IL 수질판내핵(intralaminar nuclei) P 시상베개(pulvinar)
LD 외측등쪽핵(lateral dorsal nucleus) R 시상그물핵(thalamic reticular nucleus)
LG 외측무릎핵(lateral geniculate nucleus) VA 배쪽전핵(ventral anterior nucleus)
LP 외측후핵(lateral posterior nucleus) VL 배쪽외측핵ventral lateral nucleus)
MD 내측등쪽핵(mediodorsal nucleus) VPL 배쪽후외측핵(ventral posterolateral nucleus) Mid 중간핵(midline nuclei) VPM 배쪽후내측핵(ventral posteromedial nucleus)
수질판내핵(intralaminar nuclei) -의식에 관해 주요부위, 뇌간과 수질판내핵을 건드리면 의식이 사라져버린다.
시상이 대뇌피질 전체와 일대일로 matching된다
도파민(가치는 욕구에 의해 driving되는 시스템 - 도파민시스템, 배쪽창백핵, 복측피개영역, 중격의지핵) : 카테콜아민세포군 (catecholaminergic cell group)
노에피네프린이나 도파민과 같은 카테콜아민(catecholamine)은 포르말린 증기로 처리하면 녹색의 형광을 낸다. 1964년 스웨덴의 신경과학자인 달스트룀(Dahlstrom)과 푹시(Fuxe)는 이러한 현상을 흰쥐의 뇌에서 발견하였고, 카테콜아민을 함유한 세포군을 A군으로 명명하였다. A군은 여러 개의 작은 세포군으로 구성되어 있으며, 뇌간의 아래쪽에서부터 A1, A2, A3 ---- 의 순으로 번호가 붙어 있다. A1~A7 세포군은 모두 뇌간의 외측핵군에 위치해 있고 노에피네프린을 신경전달물질로 함유하고 있다. A8~A16 세포군은 도파민을 함유하고 있고, 이 중에서 A8~A10 세포군은 중뇌에 위치한다.
A1 세포군은 의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵에 위치하고, A2 세포군은 고립로핵과 미주신경등쪽핵 및 주위의 그물형성체에 있다. A3 세포군은 설치류에만 있으며 사람에서는 뚜렷하지 않다. A4 세포군은 상소뇌각을 따라 존재하는 뇌실막세포 심부에 산재된 신경원이며, A5 세포군은 외측거대세포옆그물핵에 위치한다. A6 세포군은 청색반점핵(nucleus locus ceruleus)이며, A7 세포군은 교뇌 피개의 배쪽 상부에 위치한다. 이 중에서 청색반점핵이 가장 크고 뚜렷하며, A1, A5, A7 은 세로로 길게 연속된 구조로 나타난다. 청색반점핵을 포함한 노에피네프린세포군은 중추신경계의 거의 모든 부분에 원심섬유를 보낸다. 이 신경원의 축삭은 가지를 매우 많이 내며, 상행 및 하행가지로 나누어져 전뇌의 거의 모든 부분과 소뇌, 뇌간, 척수 등에 분포한다.
그림 6-11. 청색반점핵(nucleus locus ceruleus) 신경원의 원심성 연결. 이 신경핵의 축삭은 모든 중추신경계에 광범위하게 분포되어 있다. 대뇌피질에는 중계핵을 거치지 않고 직접 원심섬유를 보낸다.
역시 스웨덴의 신경과학자인 획펠트(Hokfelt) 등은 1973년 에피네프린을 신경전달물질로 함유한 세포군을 발견하였으며, 이를 C군으로 명명하였다. 뇌간에는 C1, C2 의 두 세포군이 있다. C1 세포군은 A1 과 같은 부분(의문핵의 배쪽 외측에 있는 연수중심핵)에 있고, C2 세포군은 A2 세포군과 같은 부분(고립로핵과 미주신경등쪽핵를 포함하는 주위의 그물형성체)에 위치한다.
뇌간에서 도파민을 함유한 신경원은 모두 중뇌에 위치하며, A8세포군은 적색핵(red nucleus)의 뒤쪽 그물형성체에 위치한 적색핵후구역(retrorubral area, A8)이고, A10세포군은 중뇌피개의 앞쪽에 위치하는 배쪽피개구역(ventral tegmental area of Tsai, VTA)이다. A9세포군은 그물형성체에 속하지는 않지만 이 중에서 가장 뚜렷한 세포군으로 흑색질 치밀부분(substantia nigra, pars compacta, SNc)에 해당한다. 흑색질 치밀부분(SNc)의 원심섬유는 주로 기저핵(basal ganglia), 특히 선조(striatum)로 투사되며, 이를 선조관련도파민계(mesostriatal dopaminergic system)라고 한다. 배쪽피개구역(VTA)의 원심섬유는 주로 변연계(limbic system)로 투사되며, 이를 변연관련도파민계(mesolimbic dopaminergic system)라 한다. → Hipp-VTA loop, 가치에 물든 기억(가치범주기억)
아세틸콜린(의식에 있어 가장 중요한 신경전달물질 - 기억, 운동에 중요)
뇌에서 Ach 분비하는 곳(6곳) :
세포체에 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 신경핵을 콜린성핵(cholinergic cell group)이라고 한다. 뇌에는 아세틸콜린을 함유한 여섯 개의 세포군이 있으며, 메술램(Mesulam)은 이를 Ch 세포군으로 명명하였다.
Ch1 - Ch4 세포군은 대뇌기저부(basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌줄기에 위치한다. Ch1~Ch3 세포군은 중격핵에 위치해 있다.
이 중 Ch1 세포군은 내측중격핵에 해당하며,
Ch2와 Ch3는 브로카의 대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca) 내에 있다.
Ch4 세포군은 마이네르트(프로이드의 스승)기저핵으로 Ch 핵군 중에서 가장 크다.(전뇌기저핵에서 많이 분비) - 알츠하이머병과 유관
Ch5 세포군은 그물구성체 외측핵군의 다리교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌의 중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.
중뇌보행영역(midbrain locomotor region): 흑색질(substantia nigra)과 연결되어 있는 보행영역(locomotor region)은 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)이다. 이 핵의 밀집부분에는 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유한 콜린성신경원(cholinergic neuron)이 있으며 Ch5 세포군이라고도 한다. 또한 이 부분은 중뇌보행영역(mesencephalic locomotor region)이라고도 하는데 그 이유는 유두체(mammillary body) 바로 아래에서 대뇌와 뇌간 사이를 절단한 동물(제뇌동물 decerebrate animal)에서 대뇌각교뇌핵의 콜린성 신경원을 자극하면 사지가 교대로 움직이는 반사적인 보행운동이 일어나기 때문이다.
→PPN에서 시상의 수질판내핵군으로 간다.
“의식에서 결정적인 단일한 신경전달물질이 있다면 그것은 아세틸콜린이 틀림없다. 두 가지 주요 콜린성 경로는 뇌간과 기저전뇌에서 시작된다. 뇌간 세포들은 시상으로 상향투사되고, 시상에서 방출된 아세틸콜린은 감각말초에서 피질로 정보가 중계되도록 돕는다.”
마이네르트기저핵에서 뇌피질 전체로 아세틸콜린이 분출되는 것이 의식의 각성을 일으키는데 가장 중요
시상그물체가 전체에 억제신호를 보내 선별적으로 연결을 형성
마이네르트 기저핵은 학습, 기억, 각성, 수면, 운동 등 여러 가지 기능에 관여한다고 믿어지지만 아직도 명확한 기능에 대해 알려지지는 않고 있다.
수질판내핵군(Intralaminar Nuclear Group)
→major interconnection(점선)에서 감각피질과 연결되어서 전두엽까지 연결된 attentional system, PPn에서 나오는 Ach에 자극받은 수질판내핵 : 의식 이해의 key
내측수질판(internal medullary lamina)의 내부에 있는 핵군을 말하며 뇌간, 척수, 소뇌, 기저핵 등 여러 피질하구조에서 구심섬유를 받고, 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사되는 비특수핵이다.
형태 및 분류: 내측수질판은 전방은 좁고 후방은 넓으며, 상면에서는 좁고 하면에서는 넓어진다. 내측수질판의 전방 즉 부리쪽에는 비교적 구별이 잘 안되는 세개의 핵, 즉 중심외측핵(central lateral nucleus, CL), 중심옆핵(paracentral nucleus, PC)과 중심내측핵(central medial nucleus, CeM) 이 얇은 내측수질판 내에 있으며, 부리쪽수질판내핵(rostral intralaminar nuclei)이라고 한다. 내측수질판의 후방, 즉 꼬리쪽에는 크고 뚜렷한 중심정중핵(central median nucleus, CM, nucleus of Luys)과 굽이후다발(fasciculus retroflexus, 반굴속)의 등쪽내측부를 싸고 있는 다발옆핵(parafascicular nucleus, PF)이 있어 꼬리쪽수질판내핵(caudal intralaminar nuclei) 또는 중심정중핵-다발옆핵 복합체(CM-PF complex)라고 한다.
부리쪽수질판내핵은 크고 짙게 염색되는 다극신경원으로 구성되어 있으며 유수신경섬유다발(myelinated fiber bundle) 사이에 세포가 몇 개씩 군을 이루어 모여 있다. 중심정중핵(CM)은 작고 밀집되어 있는 세포들로 구성되어 있으며 영장류에서 특히 크고 거의 원형이다. 다발옆핵(PF)의 세포는 중간 크기이며 짙게 염색된다.
구심성연결(afferent connection): 부리쪽수질판내핵은 뇌간의 그물형성체, 척수시상로, 소뇌, 대뇌피질 등 여러 부위에서 구심섬유를 받는다.
중뇌, 교뇌, 연수의 그물형성체에서 유래되는 원심섬유가 부리쪽수질판내핵의 전역에 종지된다. 여기에는 척수그물시상로(spino-reticulo-thalamic tract)의 섬유도 포함되어 있다.
척수시상로는 시상에 들어오면서 내측과 외측으로 나누어져 외측은 주로 배쪽후외측핵(VPLc)에 종지하며, 내측은 부리쪽수질판내핵의 중심외측핵(CL)에 주로 종지한다. 부리쪽수질판내핵에 들어오는 척수시상로를 외측으로 들어가는 신척수시상로에 대해 구척수시상로(palaeo-spinothalamic tract)라고 하며 계통발생학적으로 더 오래된 구조이다.
소뇌의 심부핵(deep nuclei of cerebellum)에서 들어오는 구심섬유도 주로 중심외측핵(CL)에 종지된다. 대뇌피질의 광범위한 영역에서 피질시상섬유를 보내며 특히 체감각영역(브로드만영역 3,1,2,5)에서는 중심외측핵(CL)으로, 전전두엽피질(prefrontal cortex)과 대상이랑(cingulate gyrus)에서는 중심내측핵(CeM)과 중심옆핵(PC)으로 원심섬유를 보낸다.
기타 상구(superior colliculus)의 심층, 덮개앞부분(pretectum), 흑색질(substantia nigra)에서도 구심섬유를 받는다.
꼬리쪽수질판내핵(caudal intralaminar nuclei)에서는 주로 기저핵(basal ganglia)과 대뇌피질에서 구심섬유를 받는다.
기저핵의 출력부인 창백핵(globus pallidus)의 내측부(GPi)에서 기원된 구심섬유는 주로 중심정중핵(CM)에 종지된다. 이 섬유는 외측배쪽핵 구부(VLo)와 배쪽전핵 소세포부(VApc)로 투사되는 창백시상섬유(pallido-thalmic fiber)의 곁가지(collateral)라고 알려져 있다.
대뇌피질의 일차운동영역(primary motor area, 브로드만영역 4)에서 기원되는 섬유는 주로 중심정중핵(CM)에서 종지되고, 전운동영역(pre-motor area, 브로드만영역 6)과 전전두엽피질(prefrontal cortex)에서 기원되는 섬유는 다발옆핵(PF)에서 종지된다고 알려져 있다.
원심성연결(efferent connection): 수질판내핵군(intralaminar nuclei)은 광범위한 대뇌피질과 기저핵의 선조체(corpus striatum)에 원심섬유를 보낸다. 수질판내핵군 특히 부리쪽수질판내핵에서는 거의 모든 대뇌피질에 원심섬유를 보낸다. 중계핵에서 기원된 원심섬유와는 달리 대뇌피질의 I층에 종지한다. 그물형성체에서 오는 입력이 이곳을 거쳐 대뇌피질의 광범위한 영역으로 투사되기 때문에 상행그물활성계(ascending reticular activating system)의 형태학적 구조로 여겨지고 있다.
꼬리쪽수질판내핵에서는 선조체의 입력부인 조가비핵(putamen)과 미상핵(caudate nucleus), 즉 신선조체(neostriatum)로 원심섬유를 보낸다. 꼬리쪽수질판내핵에서 대뇌피질로 가는 원심섬유는 이 섬유의 곁가지라고 알려져 있다. 약간의 섬유는 기능적으로 기저핵의 일부인 시상밑핵(subthalamic nucleus)에 종지된다.
기능(function): 일반적으로 수질판내핵군은 상행그물활성계(ascending reticular activating system)의 중계핵이라고 알려져 있다. 수질판내핵군을 낮은 횟수(주파수, 6-12/sec)로 자극하면 대뇌피질의 광범위한 영역에 동원반응(recruiting response)이라고 하는 반복적인 표면전위(surface potential)가 나타난다. 반면 중계핵을 자극하면 한정된 부위에 반응이 곧 나타났다가 없어진다. 또한 이 부분을 낮은 횟수로 자극하면 뇌전도(EEG, electroencephalogram)에서는 이완된 상태에서 나타나는 동조현상(synchronization)을 보이며, 높은 횟수로 자극하면 각성상태(arousal) 또는 REM 수면시 볼 수 있는 비동조현상(desynchronization)이 나타난다. 이러한 뇌전도의 현상은 뇌간 그물형성체(reticular formation)에서 기원되며 뇌간 그물형성체의 자극에 의해 변형된다. 따라서 뇌간 그물형성체에서 기원된 상행그물활성은 시상의 수질판내핵군을 통해 대뇌피질과 선조체로 전해진다고 추측된다.
임상적으로 수질판내핵에 손상이 있을 때 나타나는 상행그물활성계의 장애는 시상성 무관심증후군(syndrome of thalamic neglect)이 대표적인 예이다. 이 증후군은 수질판내핵이 손상된 반대측 몸에 일어난 자극에 주의를 기울이지 않고(hemi-inattention), 이와 같은 증상을 부정 또는 무시하려 하며(anosognosia), 신체 개념과 공간개념이 왜곡되고, 감정의 표현이 줄어드는 것이(emotional flattening) 주 증상이다. 또한 양쪽의 수질판내핵이 파괴되었을 경우에는 감정의 표현이 없고(apathy), 운동의 유발이 안되며(loss of motivation), 따라서 운동이 없는, 무운동무언 증후군(akinetic mutism)이 유발된다고 보고되어 있다(Watson과 Heilman, 1979; Watson 등, 1981).
구시상척수로(palaeo-spinothalamic tract)는 수질판내핵군의 중심내측핵(CL)에 주로 종지하며, 척수그물시상로(spino-reticulo-thalamic tract) 역시 수질판내핵군으로 들어온다고 알려져 있다. 이 부분의 신경원은 유해자극(noxious stimuli)에 반응하며, 감각수용범위(receptive field)가 넓다. 만성통증 질환으로 이완된 환자에서 수질판내핵군을 자극하면 불에 덴 듯한 종류의 통증(burning pain)과 함께 매우 강한 불쾌감이 동반된다. 따라서 이 부위는 위치가 잘 구별되지 않는 불쾌감이 동반된 둔한 통증을 전달하는 것으로 생각된다. 중심정중핵(CM)과 중심외측핵(CL) 부위는 만성통증질환시 수술적으로 파괴하여 가장 좋은 효과를 보는 부위의 하나로 알려져 있다(Albe-Fessard 등, 1985).
수질판내핵군이 손상되었을 때 나타나는 운동기능의 증상은 안구의 운동에 관한 것이 많으며, 주시(gaze)의 조절이 안되고 안구진탕(nystagmus)이 나타날 수 있다.
여러 종류의 행동장애(behavioral disturbances), 즉 공격성향(aggressi veness), 파괴성향(destructiveness), 불안신경증(anxiety), 강박신경증(obssessive-compulsive reaction) 등이 있을 때 수질판내핵을 파괴하면 호전된다는 보고도 있다.
대상회
내장효과기는 느낌의 기본, 전대상회(ACC)는 의식과 관련되어 운동피질과 연결된 대상회, 후대상회는 감각피질과 연결됨.
감각이 대상회를 매개로 해마로 들어가 기억이 되고 기억정보들이 대상회를 통해 운동영역에 정보 제공
파페츠회로(기억의 형성)
hippocampal formation→fornix→mammillary body→mammilothalamic tract
→thalamic anterior nuclear group→thalamocortical radiation
→cingulate gyrus→cingulum→entorhinal area or cortex
→perforant path→hippocampal formation
해마형성체에서는 뇌궁(fornix)을 통해 유두체로 신경섬유를 보내며 그 곁가지는 시상전핵군에도 종지한다. 유두체에서는 유두시상로(mammillothalamic tract)를 통해 시상전핵군에 신경섬유를 보낸다. 시상전핵군에서 나오는 시상피질섬유(thalamocortical fiber)는 대상이랑에 종지하며 대상이랑에서는 대상다발(cingulum)을 통해 내후각뇌피질(entorhinal area or cortex)로 신경섬유를 보낸다. 내후각뇌피질에서 나오는 섬유는 관통로(perforant path)와 백색로(alveolar path)의 두 경로를 통해 다시 해마형성체로 이어진다.
A. 해마형성체(hippocampal formation)
B. 유두체(mammillary body)
C. 시상전핵군(thalamic anterior nuclear group)
D. 대상이랑(cingulate gyrus)
1. 뇌궁(fornix)
2. 유두시상로(mammillothalamic tract)
3. 시상피질방사(thalamocortical radiation)
4. 대상다발(cingulum)
이 회로는 1937년 파페츠(Papez)에 의해 감정(emotion)이 일어나는 경로일 것이라고 발표된 이후 그 기능에 대해 많은 논란이 있어왔으며, 현재에는 이 회로가 직접 감정을 일으키는 기전이 되는 부분으로는 생각되고 있지는 않지만, 변연계의 또다른 하나의 중요한 기능인 기억(memory)에 작용하는 변연계의 중심회로의 하나로 인정되고 있다.
6.의식의 진화를 이해하는데 중요한 두 종류의 신경계 조직
"There are, grossly speaking, two kinds of nervous system organization that are important to understanding how consciousness evolved. These systems are very different in their organization." (에델만)
1)brain stem과 limbic system(뇌간 변연 시스템 ⇒ 쾌락계, A Hedonic Value system)
식욕,성욕,완료행동과 진화된 방어적 행동유형과 관계된 시스템. 일종의 가치계로서 여러 가지 다양한 신체 기관, 호르몬계, 그리고 자율신경계 등에 광범위하게 연결된다. 수면이나 성과 관계된 신체 주기 뿐만 아니라 심박률과 호흡률, 발한, 소화기능 등을 통제. 변연-뇌간시스템의 회로들이 고리모양으로 배열되어 있고, 상대적으로 느리게 반응하면 상세한 지도로 이뤄지지 않았다. 진화의 과정동안 외부세계로부터의 수많은 예기치 않은 신호들에 맞추는 게 아니라 신체에 맞춰 선택된다. 신체 기능들을 돌보기 위해 일찍이 진화했다. 그것들은 내부의 시스템이다.(본능적 욕구(내부 value)를 충족시키기위해서 초기부터 개발된 시스템)
2)thalamocortic system(시상피질시스템 ⇒ 체감각계, A Somatosensory system)
이 시스템은 감각수용판으로부터 신호를 받아드리고 수의근에 신호를 보내는 식으로 진화했다. 시냅스연결은 평생 동안 계속되는 변화를 겪음에도 불구하고 반응이 매우 빠르다. 대뇌피질은 한조의 지도 내에 배열되어 있으며, 시상을 통해 외부 세계로부터 입력을 받아들인다. 변연-뇌간시스템과 달리 대뇌피질은 대규모의 재입력 연결로 이어져 층을 이루고 있는 국소 구조들처럼 고리를 포함하지 않는다. 다양한 감각 양식들을 통해 세계로부터 밀도 있고 빠른 일련의 신호들을 동시에 받아들이기에 적합한 구조를 갖춤. 점점 복잡해지는 운동행위와 세계의 사건들에 대한 범주화를 허용하기 위해 이 대뇌피질이 변연-뇌간체계보다 훨씬 늦게 진화 됐다. 공간은 물론 시간을 다루기 위해, 소뇌와 기저핵, 해마 등의 피질 부속 기관들은 실제운동과 기억 양쪽의 연속을 다루는 피질과 더불어 진화했다.(체감각(외부에서 들어오는 세계상)을 process하기 위해 진화)
⇒이 두시스템이 진화적으로 연결되어 있다.→ 일차의식
⇒피질이 세계의 범주화와 관계가 있고 변연-뇌간시스템이 가치와 관련이 있다면(즉 진화론적으로 선택된 생리학적 유형들에 대해 조정을 가하는 것과 관련이 있다면) 학습은 가치라는 배경위에서 범주화가 가치를 만족시키는 행위에 적응적 변화를 낳게 하는 수단으로서 간주될 수도 있다.
피질 부속 기관
“지각범주화 시스템과는 달리 이런 개념적 기억계는 지각 범주화를 수행하는 상이한 뇌 시스템의 반응들을 범주화 할 수 있으며, 그것도 변연-뇌간가체계의 요구에 따라 그렇게 할 수 있다. 이 가치-범주 기억은 시상피질과 변연-뇌간 시스템들 사이의 쌍방 상호작용에 의해 개념적 반응(개념의 범주화)들이 일어나도록 만든다.
연속기관. 뇌는 시간 조정, 연속 운동, 기억 확립과 관련되는 소뇌와 기저핵과 해마와 같은 구조를 포함한다. 그것들은 대뇌피질과 밀접히 관련되는데, 대뇌피질은 전면적 지도화에 의해 수행되는 종류의 상호 연관과 범주화를 수행한다.
재입력회로는 가치-범주 기억과 실제 시간에서의 지각범주화와 관련이 있는 한창 진행중인 포괄적 지도화 사이에 지속적인 재입력 신호를 허용한다. 그러나 동물은 지각 활동을 한참 진행중인 장면에 연결시키지 못한다.“ (동물들은 기억된 현재만이 있다 - 단순하면서도 절박한)
인간의 의식은 단일하면서 복합적(분산적), 하나의 문맥으로 연결되어 있다. 동물은 문맥이 없다. 의식의 흐름이 가능해진 것은 언어의 발달
전면적 지도화
이 구조는 복합적 지도들로 이루어져 있다. 지도들은 해마와 소뇌같은 뇌 부위에 역시 연결된다. 외부 세계로부터의 신호가 이 지도화에 들어오며, 복합적 출력원들이 운동을 낳는다. 이번에 운동은 감각신호가 선택되는 방식을 바꾼다. 전면적 지도화는 따라서 역동적 구조, 즉 시간과 행위와 더불어 바뀌는 구조다. 특징과 운동을 서로 연결시키는 그 재입력 국소 지도는 지각범주화를 가능하게 한다. 여러 상이한 수준에서의 동요들은 한 전면적 지도화를 재배열 시키고 붕괴시키거나, 혹은 다른 전면적 지도화에 의해 대체되게 만든다.
7.뇌 이해의 중요한 점중 하나가 채워넣기
“눈은 하루에 10만 번 이상, 대략 심장이 뛰는 횟수만큼 움직인다. 도약 안구운동들 간의 간격은 120~130밀리초 정도로 짧다. 이것은 주시기간동안 시각적 정보를 처리하는데 요구되는 최소시간에 해당한다.”
“당신의 눈이 이동하는 동안에는 시각이 부분적으로 차단된다. 이 때문에 저 바깥 세상이 몇 분의 1초마다 흐려지고 제멋대로 날뛰는 느낌을 받지 않는 것이다. 그리고 안구 도약간 통합기제가 도약 안구 운동 직전과 직후의 영상을 합성하여 시각의 빈 구간을 없앤다. 일상생활을 구성하는 활동사진 중에서 도약 안구 운동이나 눈 깜박임 동안의 억압으로 인해 ‘잃어버린’ 작은 조각들을 모두 모으면 자그만치 하루에 60에서 90분에 달한다.”
8.다마지오의 에델만에 대한 평
“나의 제안은, 의식의 신경적 토대에 관한 제랄드 에델만의 관점, 즉 가치가 주입된 생물학적 자아의 인정과 중요한 특징을 같이 하고 있다. 에델만은 동시대의 이론가 가운데 생물학적 체계의 선천적인 가치에 그가 일치시켜 온 중요성에 있어서 실제로 독보적이었다.“