제17강 소 뇌
1.소뇌의 역할
하나. 몸 전체 운동의 자동조절 - 대뇌소뇌(교뇌소뇌) - 치아핵
둘. 근육의 긴장도 조절 - 척수소뇌 - 둥근핵, 마개핵
셋. 평형감각 - 전정소뇌 - 꼭지핵
1. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵)
2. 둥근핵(globose nucleus, 구상핵)
3. 마개핵(emboliform nucleus, 전상핵)
4. 치아핵(dentate nucleus, 치상핵)
그림 7-10. 소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei). 왼쪽의 그림은 소뇌의 수평단면(horizontal section)에서 나타난 소뇌심부핵이며, 오른쪽의 그림은 소뇌를 해부하여 소뇌심부핵을 입체적으로 나타낸 것이다.
2.소뇌세포층(3개층, cf 대뇌는 6개층)
분자층 / 푸키네세포층 / 과립층
1.푸르키니에세포(Purkinje cell)
2.과립모양세포(granule cell)
3.바구니세포(basket cell)
4.골지세포(Golgi cell)
5.별신경원(stellate cell)
6.등정섬유(climbing fiber)
7.이끼섬유(mossy fiber)
8.평행섬유(parallel fiber)
9.하올리브핵(inferior olivary nucleus)
10.소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei)
그림 7-4. 소뇌피질의 모형도. 소뇌피질의 푸르키니에세포(Purkinje cell)는 소뇌이랑에 수직방향으로 위치해 있으며, 과립모양세포(granule cell)의 축삭인 평행섬유(parallel fiber)는 소뇌이랑에 평행하게 배열되어 있다. 바구니세포(basket cell)의 축삭은 푸르키니에세포의 세포체를 둘러싸고 있다. 하올리브핵(inferior olivary nucleus)에서 기원되는 등정섬유(climbing fiber)는 푸르키니에세포의 세포체와 가지돌기의 근위부를 감싸고 있으며, 소뇌로 들어오는 대부분의 신경로의 종말인 이끼섬유(mossy fiber)는 주로 과립모양세포와 골지세포(Golgi cell)의 가지돌기와 시냅스를 형성한다. 푸르키니에세포의 축삭은 소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei)으로 이어진다.
3.소뇌와 하행신경로(descending teract)의 관계.
소뇌에서는 모든 하행신경로로 연결되는 경로가 있다.
피질척수로(corticospinal tract)를 내는 운동피질(motor cortex),
적색척수로(rubrospinal tract)의 기원부위인 적색핵(red nucleus), 전정소뇌로(vestibulospinal tract)와 내측세로다발(MLF)을 내는 전정신경핵(vestibular nucleus), 그물척수로를 형성하는 그물형성체(reticular formation)는 모두 소뇌로부터 입력을 받는다. 소뇌는 근육과 관절에 분포하는 고유감각수용기(proprioceptor, 골지건기관, 근방추)에서 들어오는 정보를 받아 이를 처리하기 때문에 모든 하행신경로는 이 정보를 이용한다고 할 수 있다.
4.푸르키니에세포- 뇌세포중에 가장 크다. 1500만개 있다(소뇌이해의 키포인트)
푸르키니에세포는 전나무처럼 가지가 많다. 하올리브핵에서 올라오는 등정세포 축삭이 연접(주로 퓨키네세포의 1,2번가지) 흥분성 입력을 퓨키네에 전달, 과립세포 500억에서 천억개의 축삭이 옆으로 두방향으로 가지치면서 퓨키네의 가지(3번에서 7번까지)에 연접하여 바둑판같은 구조를 갖춤, 계산을 위한 특화된 구조(계산기와 가장 유사한 뇌 부위가 소뇌) 과립세포가 주고 받는 정보가 고유감각에 관한 것
피질이 가장 연구 잘 된 것이 소뇌와 VI이다.
1.푸르키니에세포(Purkinje cell)
2.과립모양세포(granule cell)
3.바구니세포(basket cell) -조류와 포유류만 있다.
4.골지세포(Golgi cell)
5.별신경원(stellate cell)
6.등정섬유(climbing fiber)
7.이끼섬유(mossy fiber)
8.평형섬유(parallel fiber)
9.하올리브핵(inferior olivary nucleus)
10.소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei)과
전정신경핵(vestibular nucleus)
그림 7-5. 소뇌피질 신경원의 연결을 도식화하여 그린 그림. 푸르키니에세포(Purkinje cell)는 하올리브핵(inferior olivary nucleus)에서 기원되는 등정섬유(climbing fiber)에 의해 직접 흥분성 입력을 받으며, 이끼섬유(mossy fiber)-과립모양세포(granule cell)의 평형섬유(parallel fiber)를 통해 간접적으로 흥분성입력을 받아 소뇌심부핵(deep cerebellar nuclei)과 일부 전정신경핵(vestibular nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 바구니세포(basket cell), 골지세포(Golgi cell), 별신경원(stellate cell)은 이 회로의 중간에 개재되어 전달과정을 변형, 조절하는 역할을 한다.
1.푸르키니에세포(Purkinje cell)
2.푸르키니에세포 수상돌기(dendrite)
3.푸르키니에세포 수상돌기가시(dendritic spine)
4.푸르키니에세포 축삭(axon)
5.평행섬유(parallel fiber)
6.등정섬유(climbing fiber)
7.바구니세포(basket cell) 축삭(axon)
8.베르그만아교세포(Bergman's glial cell)
9.용해소체(lysosome)
그림 7-6. 전자현미경에서 나타난 푸르키니에세포(Purkinje cell)와 그 주위의 구조. 왼쪽 위의 그림은 광학현미경에서 이 부분의 구조를 일부 나타낸 것이다. 푸르키니에세포의 가지돌기가시(dendritic spine)와 평행섬유(parallel fiber)는 60,000개 이상으로 추정되는 무수히 많은 시냅스를 형성한다. 등정섬유(climbing fiber)는 푸르키니에세포의 세포체와 가지돌기의 근위부를 감싸고 올라가며 계속 시냅스를 형성한다. 바구니세포(basket cell)의 축삭은 푸르키니에세포 축삭 기시부 부근에서 자주 나타나며, 푸르키니에세포의 세포체와 시냅스를 이룬다. 푸르키니에세포층에는 특수하게 변형된 별아교세포(astrocyte)인 베르그만아교세포(Bergman's glial cell)가 있으며, 이 세포는 푸르키니에세포체 주위를 둘러싸고 있다. 베르그만아교세포의 세포체 내에는 용해소체(lysosome)가 비교적 많이 관찰된다. 이 세포의 돌기는 소뇌 표면쪽, 즉 분자층(molecular layer)으로 뻗어 있다.
그림 7-7. 출생 후 시기에 따른 푸르키니에세포(Purkinje cell)의 발생. 푸르키니에세포의 가지돌기는 출생시에도 단순한 형태이지만 점차 복잡하게 발달하여 생후 1년 후에는 성인과 비슷한 형태로 발달한다. 이와 같은 푸르키니에세포 가지돌기의 발달은 이 세포에 시냅스를 형성하는 다른 구조들(과립세포, 골지세포, 바구니세포, 등정섬유 등)의 발달과 깊은 관련이 있다.
5.아래올리브, 우리 몸의 메트로놈(꿈꾸는 기계의 진화 - 이나스)
“아래올리브(IO)의 등정섬유 축색은 퓨키네세포에서 끝나고, 퓨키네세포 축색은 소뇌핵(CN)으로 투사되어 거기서 끝난다. CN세포는 그것의 축색을 차례로 IO를 향해 다시 투사한다.“
“IO세포의 축색은 소뇌 오름섬유의 기원이 된다. 그러한 세포로부터 얻은 세포내 기록은 이 세포에서의 막전위 전압이 자발적으로 진동한다는 것을 증명했다.“
“오늘날 우리는 IO 세포가 활동전위를 리듬있는 방식으로 발화한다는 것을 안다. 이 진동 발생의 기초가 되는 막 전도도의 복잡한 상호작용에 관해서도 많은 것을 알게 되었다. 이 리듬있는 활동을 재생적 발화라고 한다. 그러한 활동을 하는 세포들은 세포로 전해지는 흥분을 일으키는 입력이 없어도 활동전위들을 생성할 수 있기 때문이다.
서로를 전기적으로 탐지하는 많은 세포에서 동시에 일어나는 전기 활동의 패턴이 오름섬유에 의해서 소뇌피질의 푸르키니에세포와 운동을 추진할 수 있는 소뇌핵 안의 세포로 전해진다고 상상해보자. 소뇌가 운동 협응 조절의 대부분을 처리하는 신경영역이라는 점을 기억한다면, 우리는 운동의 조절을 위한 타이밍 신호에 더 가까워지고 있는 것이다. 여기서의 논점은, 우리가 움직이지 않을 때조차도 아래올리브의 진동은 10Hz에 가까운 떨림을 초래한다는 것이다. 이 약간의 운동은 악기 연주를 배울 때 메트로놈이 하는 것처럼 시간 운동에 도움을 준다. 흥미롭게도 10Hz보다 더 빨리 움직일 수 있는 사람은 없다.“
<뇌과학과 철학>에서 이나스의 텐서-그물망이론 소개 ; 입력vector와 출력vector를 연결해주는 부위인 퓨키네세포의 가지와 과립세포가 연접하는 부분
6.소뇌(Olive는 소뇌발달과 괘를 같이한다)
소뇌핵 진화순서:꼭지핵(전정소뇌, 평형감각 관여)/ 마개핵, 둥근핵(척수소뇌)/치아핵(교뇌수뇌, 영장류)
전정소뇌(vestibulocerebellum)
척수소뇌(spinocerebellum)
교뇌소뇌(pontocerebellum)
그림 7-12. 소뇌의 구심섬유 종말(afferent terminals). 소뇌는 주로 전정신경핵(vestibular nucleus), 척수(spinal cord), 교뇌핵(pontine nuclei)에서 구심섬유를 받는다.
1.vermis소뇌벌레 2.paravermal resion 소뇌벌레옆구역 3.cerebella hemisphere 소뇌반구 4.nodulus결절
5.flocculus타래
6.fastigial nucleus꼭지핵(실정핵)
7.globose nucleus둥근핵(구상핵)
8.emboliform nucleus마개핵(전상핵)
9.dentate nucleus치아핵(치상핵)
10.medial vestibular nucleus내측전정핵
11.lateral vestibular nucleus외측전정핵
그림 7-13. 소뇌피질과 심부핵의 연결(corticonuclear connection). 소뇌피질은 A, B, C1, C2, C3, D1, D2의 일곱 세로구역(parasagittal zone)으로 세분된다. 이 중에서 가장 내측에 위치한 A구역은 꼭지핵(fastigial nucleus)과 내측전정핵(medial vestibular nucleus)으로 원심섬유를 보내며, B 구역은 외측전정핵(lateral vestibular nucleus, 다이터핵 Deiters' nucleus)으로 원심섬유를 보낸다.
소뇌벌레옆구역은 C 구역에 해당하며, 중간위치핵(nucleus interpositus)으로 원심섬유를 보낸다. 이 중에서 내측의 C1 구역과 C3 구역은 마개핵(emboliform nucleus)으로 이어지고, 중간의 C2 구역은 둥근핵(globose nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 중간의 C2 구역은 소뇌전엽과 후엽 모두에 걸쳐 있으나, C1 구역은 제2틈새 앞까지만 이어져 있고, C3 구역은 하반월소엽(inferior semilunar lobule)까지만 이어져 있다. 외측의 소뇌반구는 D1과 D2의 두 구역으로 나누어지며 치아핵(dentate nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. D1 구역은 치아핵 배쪽 외측의 소세포부(parvocellular portion)로 이어지며, D2 구역은 치아핵 등쪽 내측의 거대세포부(magnocellular portion)로 이어진다.
그림 7-14. 하올리브핵복합체(inferior olivary nuclear complex)의 연결
1. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
2. 내측부올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
3. 타래(flocculus, 편엽) 4. 결절(nodulus, 소절) 5. 소뇌벌레(vermis, 소뇌 충부)
6. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵) 7. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 8. 내측부하올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 9. 소뇌벌레옆구역(paravermal region)
10. 둥근핵(globose nucleus, 구상핵) 11. 마개핵(emboliform nucleus, 전상핵)
12. 주하올리브핵(principal inferior olivary nucleus)
13. 소뇌반구(cerebellar hemisphere) 14. 치아핵(dentate nucleus, 치상핵)
A. 전정신경절(vestibular ganglion)
B. 전정신경핵(vestibular nucleus)
C. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵)
D. 시상(thalamus)
E. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 전정신경(vestibular nerve)
2. 일차전정섬유(primary vestibular fiber)
3. 전정소뇌로(vestibulocerebellar tract)
4. 꼭지전정섬유(fastigiovestibular fiber)
5. 러셀갈고리섬유다발(uncinate fasciculus of Russell)
6. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
7. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
8. 내측세로다발(MLF), 오름부분(ascending portion)
9. 내측세로다발(MLF), 내림부분(descending portion)
10. 전정소뇌로(vestibulospinal tract)
11. 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle)
그림 7-15. 원시소뇌(archicerebellum, 전정소뇌 vestibulocerebellum)의 연결.
A. 중간위치핵(nucleus interpositus:
둥근핵globose nucleus과 마개핵emboliform nucleus)
B. 적색핵(red nucleus)
C. 시상(thalamus)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 척수소뇌로(spinocerebellar tract)와
쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract)
2. 소뇌적색섬유(cerebellorubral tract)
3. 적색척수로(rubrospinal tract)
4. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
5. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
그림 7-16. 구소뇌(paleocerebellum, 척수소뇌 spinocerebellum)의 연결.
A. 교뇌핵(pontine nuclei)
B. 치아핵(dentate nucleus)
C. 시상(thalamus, VPLo, VLc)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)
1. 피질교뇌섬유(corticopontine fiber)
2. 교뇌소뇌로(pontocerebellar fiber)
3. 치아시상섬유(dentatothalamic tract)
4. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
그림 7-17. 신소뇌(neocerebellum, 교뇌소뇌 pontocerebellum)의 연결.
대뇌피질이 운동에 필요한 정보를 소뇌피질에서 얻기 위한 폐loop
negative feedback 신호, 소뇌 퓨키네세포의 축색은 소뇌 심부핵(치아핵)에 연접해서 억제시킨다. 억제신호는 소뇌피질에서와 함께 대뇌기저핵에서 이루어진다. 억제신호는 운동조절과 관련된다.(Major brain regions and their major interconnections의 자두색 화살표)