제 15 강 감 정 의 뇌 1

제 15 강  감 정 의  뇌 1

1.인간의 의식 활동은 대부분 감정에 물들어 있다.

감정은 변연계를 중심으로 폐loop를 그리고 있다. 입력이 들어가서 loop를 돌면서 증폭(왜곡)된다. brain내(특히 전전두엽) 다양한 부분에 영향을 받는다. 그러나 감정은 영향을 받지만 명령은 받지 않는다.

2.동물시스템에서 어떻게 감정이 진화되어왔는가?

동물은 움직임이고 움직임은 방향성이 있어야 하고 방향성을 가지려면 예측해야한다.

예측은 동물시스템에서 근본적이므로 동물은 목적지향적이다. 자연, 환경은 방향성이 없지만 동물은 목적지향적이다.
결국 판단이 필요하고 그 판단의 중요한 근거로 진화되어 온 것이 감정과 느낌.
감정, 느낌은 표준화 되지 않은 입력에 효과적으로 반응하기 위해 진화(cf 반사는 정형화된 반응), 풍부한 느낌과 감정이 예측에 필수

정서적 기능에는 가설이 필요 없다.
가설 부풀리기는 신피질의 기능이다.
변연계는 외부 감각적 경험과 신피질의 상상결과물(가설 부풀리기)을 구분 못하기에 감정을 반복적으로 자극, 신체에 무리를 준다.

3.느낌에 대한 다마지오의 해석 중심으로
뇌에서 이용가능한 신호
체액성(혈류를 통해서) 
신경성    체내정보 
              내부장기 
              평활근 
              전정기관                          내수용기적 
              화학적 접촉(후각, 미각)     외수용기적 
              물리적 접촉(촉각)            
              원격감각(청각, 시각)
내수용적 정보에 의해 감정, 느낌으로

체액성 경로와 신경성 경로라는 두 가지 전달 경로가 존재한다.
체액성 경로의 경우, 혈액을 통해 운반된 화학 분자가 시상하부나 최하구역과 같은 뇌실 주위 기관에 있는 신경 감지기를 직접 활성화한다.
신경성 경로의 경우 전기화학적 신호가 신경 경로를 통해서 전해진다. 한 신경세포의 세포체에서 점화된 신호가 시냅스를 건너서 다른 신경세포의 축삭으로 전해지는 방식이다.
이러한 신호들의 원천은 두 가지, 즉 외부세계(외수용기적 신호)와 신체 내부세계(내수용기적 신호)이다. 정서는 대체로 신체 내부 세계의 변화라고 볼 수 있다. 따라서 정서의 느낌의 토대를 이루는 감각 신호는 대체로 내수용기적 신호라고 볼 수 있다. 내수용기적 신호의 주된 원천은 내장 기관과 내부 환경이다. 그러나 근골격계 및 전정기관의 상태에 관련괸 신호 역시 이에 관여한다.(스피노자의 뇌)

4.뇌실주위기관
뇌의 일부분에는 뇌혈관장벽(BBB)이 없는 부분이 있으며, 이 부분들을 뇌실주위기관(circumventricular organ)이라고 한다. 뇌실주위기관에는 마름모오목(rhomboid fossa)의 가장 아래쪽에 있는 최하구역(area postrema)과 뇌궁밑기관(subfornical organ), 종말판(lamina terminlis)의 맥관기관(organum vasculosum), 후교련 밑의 교련밑기관(subcommissural organ), 시상하부의 정중융기(median eminence) 등이 있으며, 뇌하수체(hypophysis)와 송과선(pineal gland)도 뇌실주위기관으로 분류한다. 최하구역을 제외한 모든 뇌실주위기관은 제3뇌실(3rd ventricle)과 연관되어 있으며, 모두 정중앙부위에 있다. 이 중에서 최하구역(area postrema, 맨아래구역)은 일종의 화학수용기(chemoreceptor)로 구토를 일으키는 여러 화학물질에 반응하여 구토반사(vomiting reflex)를 일으킨다. 맥관기관 역시 혈액이나 뇌척수액 내에 존재하는 펩타이드와 단백질에 대한 화학수용기(chemoreceptor)로 작용한다고 알려져 있다. 시상하부의 정중융기와 뇌하수체 및 송과선은 모두 호르몬을 분비하는 내분비기관이다. 이 부분에 있는 혈관은 중추신경계의 모세혈관에 나타나는 폐쇄연접(zonula occludens, tight junction)이 없으며, 다른 내분비기관과 같이 유창모세혈관(fenestrated capillary, 제2형 모세혈관, type II capillary)으로 구성되어 있다.

1. 최하구역(area postrema) 
2. 뇌궁밑기관(subfornical organ) 
3. 맥관기관(organum vasculosum) 
4. 교련밑기관(subcommissural

organ) 
5. 정중융기(median eminence) 
6. 신경뇌하수체(neurohypophysis) 
7. 송과선(pineal gland) 
그림 4-24.

뇌실주위기관(circumventricular organ). 대부분은 제3뇌실 주위에 있으며, 이 부분의 모세혈관에는 폐쇄연접이 없어 뇌혈관장벽(BBB)이 형성되지 않는다.

5. 느낌의 발현단계
면역반응/ 기본반사/ 대사조절 ⇒ 통증(갑작스런 자극), 쾌락(주기적 율동) ⇒ 동기, 충동 ⇒ 협의의 정서 ⇒ 느낌(느낌이 생물학적 특성)

안팎을 구분 - 면역
외부자극에 대한 반사 - 기본반사(고차원적 반사 CPG)
물질의 출입 - 대사

다양한 정서시스템의 여러 module들이 통합되어 의식의 level까지 올라와서 자각하게 될 때 느낌이 형성된다.

기본반사는 다양한 형태로 진화되어 왔다. 고등생물일수록 입력에 대한 출력이 지연된다. 고등생물일수록 brain에서 계산 → 지연된 반응

감정, 느낌은 표준화 되지 않은 입력에 효과적으로 반응하기 위해 진화(반사는 정형화된 반응) → 예측

6.발전하는 사회는 복합계여야 한다.
시스템에는
복잡계 - 다양한 내부 모듈들이 있지만 전체시스템은 제자리(벡터의 합은 제자리)
복합계 - 다양한 submodule로 이루어진 시스템 자체가 방향성을 갖는다.(ex 비행기, 뇌, 동물)
동물시스템은 목적지향적, 복합계이다.
동물은 앞(머리)과 뒤(꼬리)로 구분되어 좌우대칭, 방향성을 갖는다.
목적지향적이기에 예측을 해야, 원격감각(시각, 청각)이 필요
시각, 청각이 인간에게 더 중요한 게 예측과 관계있다.
미래학자들의 공통된 특징 - 신문읽기(미래예측에 가장 효과적이다)

7.뇌섬엽 insula이 인체로 들어오는 정보를 신호로 변화시켜 배고픔, 통증, 중독 등의 주관적 감각으로 느끼게 하는 것을 돕는 부위라고 말했다.

“지각이 하는 일의 바탕이 되는 것은 prediction, 즉 쓸모를 염두에 두고 아직 일어나지 않은 사건을 기대하는 것이다. 예측이야 말로 반사와 전혀 다르게 본질적으로 목적 지향적인 뇌기능의 핵심이다.”                                              꿈꾸는 기계의 진화



8.신체에서 뇌로 전달되는 신호 
신체 내부 환경과 내부 장기의 신호를 뇌로 전달하는 데에서 필수적인 경로를 나타낸 것이다. 중요한 신호의 상당부분은 척수와 뇌간의 3차 신경핵을 통해서 전달된다. 말초신경섬유인 C형 및 Aδ형 섬유(전달 속도가 느린 가느다란 무수신경)가 전달해 준 정보는 척수의 모든 단계에서 추궁 I (척수의 회색질 뒤쪽의 뿔(horn) 부분과 3차 신경 핵의 꼬리 부분에 해당되는 영역)에서 중추 신경계로 보내진다. 이 정보들은 말 그대로 우리의 전신 구석구석에서 온 것으로 다양한 요소들과 관련되어 있다. 그 요소는 동맥의 평활근 수축 상태, 신체 국부의 혈액 흐름의 양, 국부의 체온, 각 조직에 중요한 손상을 일으킬 수 있는 화학물질의 존재, pH, 산소, 이산화탄소의 농도 등을 포함한다. 이 모든 정보들은 시상에 있는 전담 핵(VMpo)으로 전달되었다가 그 다음에는 후방 및 전방 뇌섬엽의 신경지도에 도달한다. 그러면 뇌섬엽은 복내측 전전두엽 피질이나 전방 대상 피질로 신호를 보낸다. 한편 정보는 시상으로 가는 길에 고립로 핵(nucleus tractus solitarius, NTS)에 들러 이곳에서도 이용 가능하게 된다. NTS는 미주신경(척수를 거쳐 전달되는, 대부분의 내부 장기들이 보내오는 신호들의 주요 경로)으로부터 신호를 받아서 완방핵(parabrachial nucleus, PB, 팔곁핵)과 시상하부로 보낸다. 한편 PB와 NTS는 뇌섬엽으로도 신호를 보내는데, 이때는 다른 시상핵(VMb)을 통해서 전달한다. 흥미로운 것은 신체 운동이나 공간에서의 신체의 위치에 관련된 신호의 전달은 완전히 다른 경로를 통해 이루어진다는 것이다. 이러한 신호를 운반하는 말초신경섬유들(Aβ)은 두껍고 매우 빠른 속도로 신호를 전달한다는 점이다. 신체 운동에 관여하는 척수 및 3차 신경 핵, 그리고 시상 중계 핵과 최종적으로 신호가 도달하는 피질 영역(SI) 역시 차이를 보인다.                            (스피노자의 뇌)

9. C. P. G (Central Pattern Generator)

인간의 보행은 양 하지의 교대적인 역할 기능분담이 연속적으로 일어나는 과정으로 신경계의 적절한 전기적 신호패턴의 형태로 신경회로망을 통해 전달되어 근육활동을 유발시켜 발생된다. 또한 보행은 환경과 밀접한 연관성을 가지고 있어, 보행 과정에서 직면하게 되는 여러 장애물이나 주위 환경특성에 따라 보행 능력은 계속적으로 적용되어 점차 효율적인 동작으로 발전되어 간다. 이는 중추신경계가 말초신경계로부터 들어오는 아주 다양한 구심성 정보들 중 가장 적합한 정보를 선택하고 선별하여 움직임을 수정하고 조절하여 실행시킬 수 있는 능력이 있다는 것을 의미한다.

  부드러운 보행은 신경회로망의 상당히 복잡한 통합과정과 특정 활동의 계속적인 반복을 통해 특성화되어져 결국 단순한 형태의 패턴으로 나타나게 된다. 보행과 같은 주기적인 패턴은 호흡이나 팔 동작에서도 나타나며, 이러한 형태의 움직임은 율동적 활동을 일으키는 신경회로망을 통해 발생된다고 볼 수 있다. 

이렇듯 다양한 주기적 패턴의 움직임을 생성하는 일련의 신경원 집단이나 신경회로를 Central Pattern Generator라고 한다. CPG에서의 ‘패턴’이라는 의미는 공통적이고 일원화된 방식의 근 활동이라기보다는 더 단순한 개념으로서 단지 굴근과 신근 간의 교대적 활동 또는 동작의 의미로 사용된다.

  따라서 CPG는 척수에 위치한 신경원들로 이루어진 기능적인 회로망이라고 할 수 있다. 이러한 회로망은 리듬을 만들고 운동신경원에 작용하여 움직임을 일으키기도 한다. 그러나 CPG의 리듬발생의 시작과 끝을 조절하는 명령은 일반적으로 척수상위수준으로부터 오는 것으로 생각된다. 또한 보행이 시작된 이후에 움직임과 관련된 정보들은 구심성 신경을 통해 척수와 척수상위수준으로 전달되며, 이러한 피드백 중 일부는 CPG에 직접 작용하여 보행주기동안 phase를 변화 시키고 다양한 환경의 요구에 적응하기도 한다. 반면 구심성 피드백은 다양한 반사통로를 통해 운동신경원과 직접 연결되어 있으며, CPG는 이러한 반사통로들을 상당부분 조절하게 된다. 그러므로 CPG는 근육에 작용하는 반사활동들이 보행주기에 있어서 적절한 시기에 발생될 수 있도록 조정하는 역할을 한다고 할 수 있다.

  일반적으로 보행은 보행단계에 따라서 매우 다양한 근 활동과 적절한 협응에 의해 영향을 받는다. 이러한 패턴은 상당히 정형화 되어있어 한번 발달을 한 이후에 패턴을 바꾸기란 매우 어렵다.  여러 수준의 중추신경계를 절단한 실험에서 보행을 시작하는 명령을 발생시키는 부위가 척수상위수준인 뇌간에 위치한다는 사실이 밝혀졌다. 뇌간은 여러신경핵들을 포함하고 있으며 다양한 적색척수로, 그물척수로, 전정척수로등의 하행신경로들을 통해 척수와 긴밀한 신경회로를 이루어 보행활동을 조정하는 역할도 담당하고 있다. 보행을 실행하는 중추는 대뇌피질의 일차운동영역에서 척수로 내려오는 피질척수로이며 뇌간에서 기시하는 하행신경로들과 함께 척수상위수준에서 CPG를 억제하고 조절하는 역할을 담당하게 된다.

척수에 존재하는 CPG는 다양한 구심성 자극에 의해 활동할 수 있다. 척수에 있는 CPG는 어떤 특정한 감각자극을 통해 유도되거나 촉진될 수 있다. 감각자극이 CPG에 직접 작용하여 율동적인 움직임을 동조시키거나 재설정 시킬 수 있는 자극은 보행에 있어서 굴근과 신근 전환을 유도하거나 멈추게 할 수 있을 것이다. 지금까지 이러한 기준을 만족시키는 3가지 자극이 여러 연구를 통해 확인 되었다. 그 중 두 가지는 체중부하와 관련된 자극이고, 한 가지는 고관절 위치와 관련된 것이다. 체중부하와 관련된 구심성 자극은 신근 고유수용성 구심성분과 발의 기계적 수용기에서 유도되는 외수용성 구심성분이며, 고관절 주위의 근육으로부터 유입되는 고관절 위치감각이라고 할 수 있다. 이러한 감각 자극은 패턴의 형태를 만들고, 보행단계를 변화시키도록 조절해주며, 계속적으로 보행활동을 강화한다고 했다.

  인간의 정상적인 보행에서 CPG가 어떻게 어느 정도로 역할을 하는지에 대한 연구는 아직 확실히 밝혀져 있지 않다. 그 이유는 동물과 달리 인간의 보행은 척수상위수준의 조절을 상당부분 받고 있기 때문이라고 할 수 있다. 따라서 인간의 척수에 독립적 구조로 존재하여 보행에 자동적이고 율동적이며 주기적인 보행 패턴을 만든다고 생각되는 CPG에 관한 연구는 주로 불완전 척수손상 환자를 대상으로 연구되어왔다. 트레이드밀의 발판을 통해서 제공되는 다양한 속도 변화와 체중부하의 정도가 구심성 자극으로 제공되어 CPG를 효과적으로 촉진시킬 수 있다고 생각된다. 척수손상 환자의 보행능력을 회복하는 과정에서 CPG를 효과적으로 자극하기 위한 수단으로 트레이드밀이 사용될 수 있지만 뇌손상을 입은 환자에게 이를 적용하기란 많은 제한점이 잇다. 뇌손상 환자는 척수환자에 비해 다양한 신경학적인 문제를 갖는다. 따라서 손상이후 보행능력을 회복하는 과정에서 비정상적인 근긴장, 근력약화, 연합반사, 균형 장애, 감각장애등으로 인한 만은 문제를 직면하게 되며, 보행의 획득과정에서 걷는 것에 대한 지나친 과제 지향적인 움직임의 방식으로 인해 대뇌피질에 의존하는 보행을 하는 경우가 많다. 그래서 보행을 위한 움직임은 자동적이고 율동적이고 주기적인 보행의 형태를 보이지 못하고 수의적이고 과제지향적인 방향으로 과도한 노력을 통해 진행시켜 가려는 경향이 있다.  따라서 많은 뇌손상 환자는 보행을 하는데 과도한 노력과 그로인한 많은 에너지를 소모하는 보행양상을 보인다. 결국, 계속되는 보행을 통해 뇌손상 환자는 비정성적인 근긴장, 과도한 연합반사, 비대칭적 자세, 과도한 보상작용이 증가되어 보행을 하면 할수록 계속되는 악순환을 만들어 갈 수밖에 없다.ㄷ. 결국환자는 CPG를 통한 자동적이고 율동적인 보행방식을 사용하지 못하고 대뇌피질 의존적인 보행은 강화되어 갈 것이다. 이러한 뇌손상환자의 대뇌피질 의존적인 보행을 바꾸기 위해 부드럽고 자동적이며 율동적인 보행패턴을 만드는데 중요한 역할을 한다고 생각되는 CPG를 효과적으로 자극하고 촉진하기 위한 치료적 접근은 뇌손상 환자를 치료하는데 반드시 고려해야 할 사항이다.

뇌손상환자의 CPG를 효율적으로 유도하기 위해서는 적절한 구심성 자극이 필요한데, 이를 위해 먼저 신경근의 적절한 조절을 바탕으로 할 준비가 선행되어야 한다. 따라서 뇌손상 환자의 CPG를 자극하기 이전에 비정상적인 자세 긴장도, 연합반응, 정렬의 문제를 해결해주고, 부족한 균형반응과 감각조절의 문제를 해결하기 위한 적절한 준비와 노력이 선행되어야 할 필요가 있다. 그리고 보행과정에서는 환자의 척수 상위수준의 의존도를 줄이고 척수수준의 CPG가 자극될 수 잇도록 적절한 자극의 입력을 통해 정상적인 생역학적 움직임을 촉진시키고 이를 다시 피드백할 수 있을 때 CPG는 효과적으로 촉진될 것이며 뇌는 긍정적인 방향으로 가소성이 이루어 질 것이다.