제 13 강 뇌 의 청 각
1.청각의 진화
물고기 측선시스템의 유모세포(멀리 있는 자극이 물을 매체로 수용기로 전달)가 포유류 진화과정에서 영장류로 와서 전정기관과 달팽이관에서 유모세포로 평형감각과 청각을 포착
세포가 소리를 포착한다(소리의 내면화)
어류는 전정기관만 존재하고 조류는 달팽이관이 흔적만 있고 포유류에 와서야 달팽이관이 완전한 형태를 지닌다. 
생선먹을 때 머리부분 돌 같은 것 전전기관의 이석
심해어는 세반고리관이 브레인 전체부피만큼 크다
2.평형감각과 청각(Equilibrium and Hearing) - 마티니 해부생리학에서
평형감각과 청각은 측두골의 추체부에 자리잡고 있는 수용기 복합체인 내이(inner ear)에 의해 이루어진다. 이 감각들에 대한 기본적인 수용기 기전은 동일하다. 이들의 수용기, 즉 유모세포(hair cells)는 단순한 기계수용기이다. 내이의 복잡한 구조와 부속구조물들의 상이한 배열이 유모세포들이 상이한 자극에 반응해 다음과 같은 두 가지 상이한 감각에 대한 입력을 제공할 수 있게 해주고 있다.
▪평형감각(Equilibrium), 이는 중력과 선가속(linear acceleration) 및 회전(rotation)을 모니터하여 우리에게 공간 내에서의 신체의 위치를 알려준다.
▪청각(Hearing), 이는 우리로 하여금 음파를 탐지하고 해석할 수 있게 해준다.
그림 17-22. 귀의 구조(Anatomy of the ear). 외이, 중이, 내이의 위치와 배열.
이소골(The Auditory Ossicles)
중이는 총체적으로 이소골(auditory ossicles)이라 부르는 세 개의 작은 귓뼈(ear bone)를 수용하고 있다. 이소골들은 고막을 내의의 수용기 복합체와 연결시킨다.(그림 17-22과 17-23) 세 이소골은 추골(錐骨; malleus), 침골(砧骨; incus), 등골(鐙骨; stapes)이다. 망치라는 의미의 추골은 세 지점에서 고막의 내면에 부착하고 있다. 모루라는 의미의 가운데 뼈인 침골은 추골을 등골에 부착시킨다. 등자라는 뜻을 가진 등골의 기저부는 내이의 난원창(oval window)을 거의 완전히 메우고 있다.
고막의 진동은 도착한 음파를 기계적 움직임으로 전환시킨다. 이소골들은 이 진동을 액체로 채워진 내이의 방으로 전도하는 지렛대로 작용한다. 이 이소골들이 연결된 방식때문에, 고막의 내외 움직임(in-out movement)이 등골의 흔들리는 동작(rocking motion)을 일으킨다. 고막은 난원창보다 22배 더 크고 더 무겁기 때문에, 고막의 1 ㎛ 움직임은 등골 기저부의 22 ㎛ 편향을 일으킨다. 따라서 움직임의 양은 고막에서 난원창으로 현저하게 증가한다.
이 증폭이 일어나기 때문에, 우리는 매우 희미한 소리도 들을 수 있다. 그러나 우리가 매우 시끄러운 소음에 노출되었을 때에는 이러한 확대는 문제가 될 수 있다. 고실강내 다음 두 개의 작은 근육들은 매우 시끄러운 조건에서 고막과 이소골들이 격렬하게 움직이는 것을 막아주는 역할을 한다.
그림 17-23. 중이
(The Middle Ear).
⒜ 중이와 연계된 세부 구조물들.
⒝ 고막과 이소골
▪고막장근(tensor tympani muscle)은 짧은 리본 모양의 근육으로서, 기시부는 측두골의 추체부와 인두고실관이고 종지부는 추골의 “손잡이(handle)”부분에 있다. 고막장 근이 수축하면, 추골이 내측으로 당겨져 고막이 팽팽해진다. 이 팽팽해짐의 증가는 움직일 수 있는 양을 감소시킨다. 이 고막장근은 삼차신경(N V) 하악지의 운동섬유에 의해 지배된다.
▪등골근(stapedius muscle)은 안면신경(N Ⅶ)에 의해 지배되며, 고실강의 후벽에서 기시하여 등골에서 종지한다. 이 근육의 수축은 등골을 당겨 난원창에서의 등골의 움직임을 감소시킨다.
내이(The Inner Ear)
평형감각과 청각은 내이의 수용기들에 의해 제공된다.(그림 17-22와 17-24a) 이 수용기들은 막미로(membranous labyrinth)라 불리는 액체로 채워진 관들과 방들의 집합체 안에 자리잡고 있다. 막미로는 신체의 다른 체액들과는 상이한 전해질 농도로 된 내림프(endolymph)라 하는 액체를 수용하고 있다.
골미로(bony labyrinth)는 막미로를 둘러싸고 보호하는 치밀골로 된 껍질이다. 이의 안쪽 윤곽은 막미로의 윤곽을 똑같이 따르고 있으며, 이의 바깥 벽은 둘러싸고 있는 측두골과 융합되어 있다. 골미로와 막미로 사이에는 그 성질이 뇌척수액과 매우 유사한 액체인 외림프(perilymph)가 흐른다.
골미로는 전정(vestibule), 반규관(semicircular canals)과 와우(cochlea)로 세분될 수 있다. (그림 17-24a)
▪전정은 구형낭(saccule or sacculus)과 난형낭(utricle or utriculus)이라 하는 한 쌍의 막으로 된 주머니를 품고 있다. 구형낭과 난형낭 속의 수용기들은 중력과 선가속의 감각을 제공한다.
▪반규관은 가느다란 반고리관(semicircular ducts)을 둘러싸고 있다. 반고리관 안의 수용기들은 머리의 회전에 의해 자극된다. 전정내의 액체로 채워진 방들이 반규관의 방들과 넓게 연속되어 있기 때문에, 전정과 반규관의 조합을 전정복합체(vestibular complex)라 부른다.
▪골와우(bony cochlea)는 막미로의 와우관(cochlear duct)을 수용하고 있다. 와우관안의 수용기들은 청각을 제공한다. 와우관은 한 쌍의 외림프로 채워진 방들 사이에 끼워져 있으며, 복합체 전체는 골성 중심축 주위를 2½ 바퀴 돌고 있다. 단면에서 볼 때, 나선형 배열이 달팽이 껍질(라틴어로 cochlea)과 비슷하다.
골미로의 벽은 와우나선(cochlear spiral)의 기저부 가까이의 두 작은 부위를 제외하고는 모든 곳이 치밀골로 구성되어 있다. 정원창(round window)은 와우방의 외림프로 채워진 와우방을 공기로 채워진 중이와 격리시키는 얇은 막으로 된 칸막이이다. 교원섬유가 난원창(oval window)의 뼈로 된 경계부를 등골의 기저부와 연결시킨다. 어떤 소리가 고막을 진동시키면, 그 움직임은 이소골에 의해 등골로 전해진다. 등골의 움직임은 궁극적으로 와우관내 수용기들의 자극을 유발하게 되며, 우리는 그 소리를 듣게 된다.
그림 17-24. 내이(The Inner Ear).
⒜골미로와 막미로. 감각수용기를 수용하고 있는 막미로 부위들은 돋보이게 되어 있다.
⒝전정복합체의 대표적인 유모세포(수용기). 운동모를 향해 부동모를 굽히는 것은 세포를 탈분극 시켜 감각신경원을 자극한다. 반대 방향으로의 이동은 감각신경원을 억제한다.
내이의 수용기 기능(Receptor Function in the Inner Ear)
내이의 감각 수용기는 유모세포(hair cells)라 부른다. (그림 17-24b) 이 수용기 세포들은 지지세포(supporting cells)에 의해 둘러싸여 있으며 구심성 감각섬유들에 의해 모니터되고 있다. 각 유모세포들의 자유면은 80～100 개의 길다란 부동모(stereocilia)를 유지하고 있다. 부동모는 매우 길다란 미세융모를 닮았다(부동모(stereocilia)는 구조적으로 미세융모와 비슷하나, 이들은 매우 길고(250 ㎛에 달한다) 능동적으로 움직이지 못한다. 이 구조물은 오직 다음 두 장소에서만 발견된다. ⑴남성 생식관(male reproductive tract)의 부분들을 따라, ⑵내이의 수용기 세포들(receptor cells of the inner ear)) 아울러 전정에 있는 유모세포들은 하나의 커다란 섬모인 운동모(kinocilium)도 수용하고 있다. 유모세포들은 자신의 운동모(미세소관)와 부동모(액틴)를 능동적으로 움직이지는 않는다. 그러나 외력이 작용하여 이 돌기들을 밀면, 세포막이 찌그러지고, 이 찌그러짐은 유모세포에 의한 화학적 전달물질의 유리속도를 변경시킨다.
유모세포들은 기계적 자극의 방향과 강도에 관한 정보를 제공한다. 그러나 이에 관여하는 자극은 매우 다양하여, 전정내의 중력이나 가속, 반규관내의 회전 및 와우내의 소리(sound)가 있다. 유모세포들의 감수성은 다 다른데, 각 부위에서 운동모와 부동모를 굽히는 힘을 발생시키는 자극이 어떤 것인가를 결정하는 부속구조물들이 다 다르기 때문이다. 우리가 평형감각과 청각이 만들어지는 방법을 조사해 보면, 이 부속구조물들의 중요성이
명확해진다.
그림 17-25. 전정복합체(Vestibular Complex).
⒜ 반고리관, 난형낭, 구형낭. 감각수용기들의 위치를 보여주고 있다.
⒝ 반고리관 팽대부의 단면.
⒞ 반고리관 축상의 내림프 움직임은 팽대부능정을 움직여 유모세포를 자극한다.
⒟ 평형반의 구조.
⒠ 머리를 뒤로 기울였을 때의 평형반의 기능 도해.
□ 평형감각(Equilibrium)
평형감각은 전정복합체(vestibular complex)의 수용기들에 의해 제공된다.
반고리관(semicircular ducts)은 머리의 회전 움직임에 관한 정보를 제공한다. 예를 들어, 여러분이 머리를 왼쪽으로 돌리고 있다면, 반고리관 안의 자극받는 수용기들이 그 움직임이 얼마나 빠르고 어떤 방향인지를 여러분에게 알려준다. 구형낭(saccule)과 난형낭(utricle)은 중력에 대한 여러분의 위치에 관한 정보를 제공한다. 만일 여러분이 머리를 한쪽으로 기울이고 서있다면, 이 수용기들이 여러분의 머리가 앞으로 기울었는지 아니면 뒤로 기울었는지와 그 기울어진 각도를 알려줄 것이다. 또 이 수용기들은 갑작스런 가속에 의해서도 자극된다. 여러분의 차가 빨간불에서 멈추고 있다가 신호등이 바뀌어 가속하고 있다면, 구형낭과 난형낭의 수용기들이 여러분들이 속도가 빨라지고 있다는 인상을 갖게 해준다.
반고리관(The Semicircular Ducts)
반고리관의 수용기들은 머리의 회전 움직임에 반응한다. 이들은 움직이는 동안에는 활동하고 신체가 움직이지 않을 때에는 침묵한다. 전(anterior), 후(posterior) 및 외측(lateral) 반고리관들은 난형낭으로 계속된다.(그림 17-24와 17-25a) 각각의 반고리관들은 감각수용기들을 수용하고 있는 팽창된 부위, 즉 팽대부(ampulla)를 내포하고 있다. 팽대부 벽에 부착된 유모세포들은 팽대부능(crista)이라고 부르는 솟아오른 구조물을 형성한다.(그림 17-25b) 유모세포의 운동모와 부동모는 팽대부능정(cupula)이라 하는 교질성 구조물 안에 파묻혀 있다. 팽대부능정은 주위의 내림프와 매우 비슷한 밀도를 가지고 있기 때문에, 본질적으로 이것은 팽대부를 거의 채우면서 수용기 표면 위를 떠다니게 되어 있다. 반고리관 평면 내에서 머리가 회전하면, 관의 축을 따라 일어나는 내림프의 움직임이 팽대부능정을 밀어 수용기의 돌기들이 찌그러지게 한다.(그림 17-25c) 어떤 한 방향으로의 액체 움직임은 유모세포들을 자극하고, 그 반대방향으로의 움직임은 유모세포를 억제한다. 내림프가 움직임을 멈추면, 팽대부능정은 지니고 있는 탄력적인 성질에 의해 평상의 위치로 돌아간다.
가장 복잡한 움직임조차도 세 개의 회전 평면에서의 움직임으로 분석되어질 수 있다. 각 반고리관들은 이 회전 움직임들 중 하나에 반응한다. “아니야(no)”라고 할 때의 머리 움직임과 같은 수평회전은 외측반고리관의 유모세포들을 자극한다. “맞아(yes)”라고 할 때처럼 머리를 끄덕이는 것은 전반고리관을 흥분시키며, 옆으로 머리를 기울이는 것은 후반고리관의 수용기들을 활성화시킨다.
난형낭과 구형낭(The Utricle and Saccule)
난형낭과 구형낭은 신체가 움직이고 있는지 아닌지 평형감각을 제공한다. 이 방들은 좁은 내림프관(endolymphatic duct)으로 이어지는 가느다란 통로에 의해 연결되어 있다.(그림 17-25a) 내림프관은 내림프낭(endolymphatic sac)이라는 막다른 주머니에서 끝나는데, 이 낭은 측두골 내면에 배열된 경막을 통해 경막하강 안으로 돌출되어 있다. 와우관의 부분들은 끊임없이 내림프를 분비하며, 과다한 액체는 내림프낭에서 전신순환으로 복귀한다.
난형낭과 구형낭의 유모세포들은 난형의 평형반(maculae; macula는 반점이란 의미임) 안에 떼지어 모여 있다.(그림 17-25a) 팽대부에서와 같이, 유모세포의 돌기들은 젤라틴과 같은 덩어리 속에 끼워져 있지만, 평형반의 수용기들은 이석(otoliths, otoconia)이라 하는 빽빽하게 꾸려진 무기질 결정들을 수용하고 있는 얇은 층 밑에 자리잡고 있다.
구형낭의 평형반이 그림 17-25a와 d에 도해되어 있다. 머리가 평상처럼 직립 위치에 있다면, 이석은 평형반 꼭대기에 위치한다. 이석의 하중은 평형반의 표면을 밑으로 눌러, 감각모들을 옆쪽이 아니라 아래로 민다. 머리가 기울어지면, 이석에 작용하는 중력이 이석들 한쪽으로 이동하게 한다. 이 이동은 감각모들을 일그러뜨리며, 수용기의 변경된 활동이 중추신경계(CNS)에 머리가 더 이상 수평이 아니라고 말해준다. (그림 17-25e)
갑자기 속도를 올리고 있는 차 안에서의 선가속을 지각하는 것도 비슷한 기전이 담당한다. 이석들이 뒤로 처지게 되며, 이 때 유모세포에 대한 효과는 머리를 뒤로 제낄 때의 효과와 같다. 정상적인 상황에서 신경계는 전정의 감각과 시각 정보를 통합하여 기울고 있는 감각과 선감각을 구별한다.
⇒낭형낭은 수평가속도, 구형낭은 수직가속도, 세반고리관의 팽대부는 회전가속도를 포착한다. 등속운동은 검출 안된다
평형감각의 경로(Pathways for Equilibrium Sensations)
전정과 반고리관의 유모세포들은 인접한 전정신경절(vestibular ganglia)에 위치한 감각신경원들에 의해 모니터된다. 각 신경절에서 나온 감각섬유들은 전정와우신경(N Ⅷ)의 전정지(vestibular branch)를 형성한다. 이 섬유들은 교와 연수 사이의 경계부에 있는 전정핵(vestibular nuclei) 안의 신경원들에 시냅스한다. 두 전정핵은 다음과 같은 기능을 한다.
1. 머리의 양쪽에서 온 감각정보를 통합한다.
2. 소뇌로 정보를 중계한다.
3. 대뇌피질로 정보를 중계하여, 위치와 움직임에 대한 의식적인 감각을 제공한다.
4. 뇌간과 척수 안의 운동핵들로 명령을 보낸다.
전정핵에 의해 내려진 반사적인 운동명령들은 눈과 머리 및 목의 움직임에 관여하는 뇌신경들(N Ⅲ, Ⅳ, Ⅵ, 그리고 Ⅺ)을 담당하는 운동핵으로 보내진다. 척수의 전정척수로(vestibulospinal tracts)를 타고 내려가는 지령은 말초의 근긴장을 조정하고 머리나 목의 반사적 움직임을 보완한다. 이 경로는 그림 17-26에 나타내져 있으며, 추체외로계 내 전정척수로의 역할은 15장에서 다뤄진 바 있다.
동작감각(sensations of motion)에 대한 반응으로 일어나는 자동적인 안구 움직임들은 중뇌의 상구(superior colliculus)에 의해 지휘된다. 이 움직임들은 신체의 위치와 방향이 변하고 있음에도 불구하고 공간상의 특정 지점에 맞춰진 시선이 유지될 수 있게 해준다. 만일 신체가 빠르게 돌거나 회선하고 있다면, 두 눈이 한 순간만 한 지점에 고정되었다가 바로 다음 지점으로 건너뛰어 이동하는 일련의 짧고 단속적인 움직임이 일어나게 된다. 뇌간이나 내이가 손상되면 신체가 정지해 있을 때조차도 이런 유형의 안구 움직임이 일어날 수 있다. 안구진탕증(nystagmus)이라 하는 이 질환이 있는 사람들은 눈의 움직임을 제어하기가 힘들다. 임상의들은 종종 환자의 시야를 가로질러 작은 펜라이트를 움직이면서 환자에게 불빛을 보라고 하여 안구진탕증을 검사한다.
그림 17-26. 평형감각의 경로
(Pathways for Equilibrium Sensations).
그림 17-27. 와우
(The Cochlea).
⒜ 와우의 본래의 구조와 단면 구조.
⒝ 와우 나선의 단면도.
⒞ 구획, 개막 및 코르티 기관 등이 자세히 나타나도록 입체적으로 절단한 그림.
(d) 코르티 기관의 수용기 유모세포 복합체. (LM × 1233)
전정척수반사
- 눈감고 있는 상태에서 의자를 기울려도 척추는 바 로 세운다
(눈동자 움직이는 신경과 전정신경이 연계되어 있다)
□ 청각(Hearing)
와우관의 수용기들이 우리에게 청각을 제공하는데, 이 청각은 혼잡하고 시끄러운 방에서도 아주 조용한 속삼임을 탐지할 수 있을 정도로 기능이 탁월하다. 청각을 담당하는 수용기들은 전정 복합체에 있는 것들과 유사한 유모세포이다. 그러나 이들의 와우관내 배치와 주위 부속구조물들의 체제가 이들이 소리 이외의 다른 자극에는 노출되지 않게 해준다. 고막에서 난원창으로 진동을 전달할 때, 이소골들은 공기의 압력파동(pressure waves)을 와우의 외림프내 압력진동(pressure pulses)으로 전환시킨다. 이 압력진동이 와우나선(cochlear spiral)에 있는 유모세포들을 자극한다. 지각된 소리의 주파수(frequency)는 와우관의 어느 부분(which part)이 자극되었느냐에 따라 결정된다. 지각된 소리의 강도(intensity; 음량(volume))는 그 위치에서 얼마나 많은(how many) 유모세포가 자극되었느냐에 의해 결정된다. 이제 이 놀랄 만큼 우아한 과정의 역학들을 고찰해보기로 하자.
와우관(The Cochlear Duct)
단면도(그림 17-27)를 보면, 와우관, 즉 중간계단(scala media)은 전정관(vestibular duct; 전정계단(scala vestibuli))과 고실관(tympanic duct; 고실계단(scala tympani))이라는 한 쌍의 외림프방들 사이에 놓여 있다. 전정관과 고실관은 와우 나선의 꼭대기에서 연결되어 있다. 이 관들의 바깥 면은 난원창(전정관의 기저부)과 정원창(고실관의 기저부)을 제외하고는 모든 곳이 골미로에 의해 싸여 있다.
코르티 기관(The Organ of Corti)
와우관의 유모세포들은 코르티 기관(organ of Corti) 안에서 발견된다. (그림 17-27b, c, d) 이 감각구조는 와우관과 고실관을 분리시키는 기저막(basilar) 위에 자리잡고 있다. 유모세포들은 종대로 배열되어 있다. 이들은 운동모가 없으며, 부동모들은 위를 덮고 있는 개막(tectorial membrane)과 접하고 있다. 이 막은 와우관 내벽에 단단히 부착되어 있다. 기저막의 일부가 위아래로 튀면, 유모세포의 부동모는 일그러진다. 기저막은 내림프 안의 압력파동(pressure wave)에 반응해 움직인다. 이 파동은 소리가 고막에 도달했을 때 만들어진 것으로, 이러한 파동이 어떻게 만들어지는지를 이해하려면, 먼저 소리의 기본적인 성질에 대해 고찰해야만 할 것이다.
그림 17-28. 소리와 청각 (Sound and Hearing).
⒜ 소리굽쇠에 의해 산출된 음파는 압력파로서 공기중을 이동한다. 음파의 주파수는 1초 동안에 고정된 기준점을 통과한 파장의 수이다. 주파수는 초당 사이클수(cps)나 헤르cm(Hz)로 기록된다.
⒝ 소리 에너지의 지각과 변환의 단계들(본문 1-6단계 참조)
⒞ 음파의 주파수가 커짐에 따라 기저막내 일그러지는 위치가 난원창쪽으로 이동한다
소리의 개요(An Introduction to Sound)
듣기(hearing)는 공기나 물을 통해 전도되는 압력파로 구성되어 있는 소리를 탐지하는 것이다. 공기중에서, 각 압력파동은 공기 분자들이 꽉 차있는 구역들과 분자들이 비교적 성기게 있는 인접한 구역들로 구성되어 있다.(그림 17-28a) 이 파동들은 공기를 통해 대략 1235 km/h(768 mph)의 속도로 이동한다. 물리학자들은 파동(waves)이란 용어 대신에 사이클(cycles)이라는 용어를 사용하며, 초당 사이클 수(cps), 즉 헤르츠(Hz)로 소리의 주파수(frequency)를 나타낸다.
우리가 소리의 높낮이(pitch)로 지각하는 것은 주파수에 대한 우리의 감각반응이다. 고주파(high-frequency) 소리인 고음(high pitch)은 15,000 Hz 이상의 주파수를 나타내며, 저주파(low-frequency) 소리인 저음(low pitch)은 100 Hz 이하의 주파수를 나타낸다.
음파가 생기게 하는 데에는 에너지가 필요하다. 소리굽쇠를 치면, 소리굽쇠는 진동하며 주위의 공기를 밀어, 진동의 주파수에 해당하는 주파수를 가진 음파를 만들어낸다. 여러분이 소리굽쇠를 세게 치면 칠수록 발휘한 에너지는 더 클 것이며, 아울러 소리는 더 커질 것이다. 소리가 더 커지는 이유는 음파가 에너지를 싣고 다니기 때문이다. 소리 에너지의 크기, 즉 소리의 힘(power)이 강도(intensity; 음량(volume))를 결정하며, 이는 데시벨(decibels)로 나타내진다.
음파가 어떤 물체를 때릴 때, 그 에너지는 물리적인 압력으로 느껴질 수 있다. 주파수와 강도의 조합이 꼭맞게 주어지면, 물체는 그 소리와 똑같은 주파수로 진동하기 시작하는데, 이 현상을 공명(resonance)이라 부른다. 소리의 강도가 커지면 커질수록 산출되는 움직임의 양은 더 커진다.
청각 과정(The Hearing Process)
청각 과정은 다음 여섯 기본 단계들로 나눌 수 있으며, 이는 그림 17-28b에 도해되고, 표 17-1에 요약되어 있다.
1 단계(Step 1): 음파가 고막에 도달한다(Sound waves arrive at the tympanic membrane). 음파는 외이도로 들어가 고막을 향해 간다. 외이도의 방향이 방향감수성(directional sensitivity)을 일부 제공해준다. 머리의 측면에서 접근하는 음파는 그쪽의 고막으로 직접 도달하는데 비해, 다른 방향에서 온 소리들은 반드시 휘어지며 모퉁이를 돌아야 하거나 귓바퀴나 기타 신체조직들을 통과해야만 한다.
2 단계(Step 2): 고막의 움직임이 이소골의 변위를 일으킨다(Movement of the tympanic membrane causes displacement of the auditory ossicles). 고막은 소리 수집을 위한 표면을 제공하며, (어린 아이의 경우) 고막은 대략 20 Hz 에서 20,000 Hz 사이의 주파수를 가진 음파들에 공명으로 진동한다. 고막이 진동하면, 추골(malleus)도 진동하고, 관절을 통해 침골(incus)과 등골(stapes) 역시 진동한다.
3 단계(Step 3): 난원창에서의 등골 움직임이 전정관 외림프내 압력파동을 일으킨다
(Movement of the stapes at the oval window establishes pressure waves in the perilymp of the vestibular duct). 액체는 압축되지 않는다. 예를 들어, 물침대의 한 곳을 누르면 그 물침대의 다른 부분이 튀어나온다. 와우의 나머지 부분들은 뼈로 둘러싸여 있으므로, 난원창에 가해진 압력은 오직 정원창에서만 해소될 수 있다. 등골이 안쪽으로 움직일 때 정원창은 밖으로 부풀어 오른다. 고막에 도달한 소리의 주파수에 맞춰 진동하며 등골이 안팎으로 움직이면, 이는 외림프 안의 압력진동(pressure pulses), 즉 압력파동(pressure waves)이 일어나게 한다.
4 단계(Step 4): 압력파동이 고실관 정원창까지의 통로상의 기저막을 일그러뜨린다(The pressure waves distort the basilar membrane on their way to the round window of the tympanic duct). 등골의 움직임으로 생겨난 압력파동은 전정관과 고실관의 외림프를 통해 이동해 정원창에 도달한다. 그렇게 되는 동안, 이 압력파동은 기저막내 움직임을 왜곡시킨다. 최대왜곡(maximum distortion)의 위치는 소리의 주파수에 따라 다양하가 차이가 난다. 매우 짧은 파장을 가진 고주파 소리는 난원창 가까이의 기저막을 진동시킨다. 소리의 주파수가 낮을수록, 즉 파장이 길수록, 최대왜곡의 영역은 난원창에서 더 멀어진다. 이렇게 주파수(frequency) 정보가 위치(position) 정보로 번역된다.
주어진 위치에서의 실제 움직임의 양(amount)은 등골에 의해 가해진 힘의 양에 좌우된다. 이것이 소리의 강도의 기능이다. 소리가 크면 클수록 기저막의 움직임은 더욱 커진다.
5 단계(Step 5): 기저막의 진동은 개막에 대한 유모세포의 진동을 일으킨다(Vibration of e basilar membrane causes vibration of hair cells against the tectorial membrane).
영향받은 기저막 부위의 진동은 유모세포들을 개막에 대항해 움직인다. 움직임은 부동모의 변위와 감각신경원의 자극을 이끌어낸다. 코르티 기관의 유모세포들은 몇 줄로 배열되어 있다. 매우 약한 소리는 한 줄에서 일부의 단지 몇 개의 유모세포들만을 자극할 뿐이다. 소리가 커짐에 따라, 유모세포들이 더 많이 활동하고, 또 더 많은-첫째 열, 둘째 열, 그 다음 열의 방식으로-유모세포들이 자극받는다. 이렇게 코르티 기관의 일정 부분에서 얼마나 많은 유모세포들이 반응했는가로 소리의 크기에 대한 정보가 제공된다.
6 단계(Step 6): 자극 부위와 강도에 관한 정보가 전정와우신경의 와우지를 통해 중추신경계로 중계된다(Information concerning the region and intensity of stimulation is relayed to the CNS over the vestibulocochlear nerve [N Ⅷ]). 와우 유모세포를 모니터하는 감각신경원의 세포체는 나선 신경절(spiral ganglion)에 있는 골와우(그림 17-27c, d) 중앙에서 발견된다. 이 정보는 연수의 와우핵으로 전달된 후 다시 뇌의 여러 중추들로 배포된다.
그림 17-29. 청각 경로(Pathways for Auditory Sensations). 청각은 전정와우신경[N Ⅷ]의 와우지에 의해 연수의 와우핵에 전달된다. 여기서부터 정보는 소리들에 대한 다양한 무의식적 운동반응들을 지시하는 중추인 하구(inferior colliculus)로 중계된다. 상행 청각정보는 내측슬상체(medial geniculate)로 간 후 측두엽의 청각피질로 향한다.
(와우신경에서 일부가 상올리브핵을 거쳐 하구로 / cf 시각은 상구를 거쳐 외측슬상체, VI영역으로, 상구와 하구가 모두 map형태로 되어있다. 청각의 경우 20~2만Hz까지 그대로 map되어 있고 AI까지도 map되어 있다. 상구는 청각에서 오는 정보도 받아들인다. 양귀에서 들어오는 청각신호의 시간 차이를 감지하여 위치를 판단하는 것 - 상올리브를 경유해서)
청각 경로(Auditory Pathways)
유모세포 자극은 인접 나선신경절 안에 세포체가 있는 감각신경원들을 활성화시킨다.(그림 17-27과 17-29) 이들의 구심성 섬유들은 전정와우신경[N Ⅷ]의 와우지(cochlear branch)를 형성한다. 이 축색들은 연수로 들어가 와우핵(cochlear nucleus)에서 시냅스한다. 여기에서부터 정보는 반대쪽 뇌로 교차하여 중뇌 하구(inferior colliculus)로 상행한다. 이 처리중추는 머리와 안면 및 체간의 골격근들이 관여하는 청각반사를 포함해 많은 청각에 대한 반응들을 협응시킨다. 이런 반사들은 갑작스러운 큰 소음에 반응해 머리의 위치를 자동적으로 변경시킨다.
대뇌피질과 우리의 의식적인 인식에 도달하기 전에 먼저 위로 올라오던 청각은 시상에서 시냅스한다. 이어서 투사섬유들은 정보를 측두엽의 청각피질로 전달한다. 정보는 표지노선을 따라(over labeled lines) 피질로 전달되어, 고주파 소리는 피질의 어떤 부분을 활성화시키고 저주파 소리는 다른 부위를 활성화시킨다. 실제로, 청각피질은 코르티 기관의 지도를 수용하고 있다. 따라서 기저막에서 위치(position) 정보로 번역된 주파수(frequency) 정보는 이런 형태로 청각피질에 투사되고, 이 곳에서 해석되어 소리의 높이에 대한 주관적인 감각을 만들어낸다.
만일 청각 피질이 손상되었다면, 그 사람은 소리에 반응할 수 있으며 또 정상적인 청각반사를 가지겠지만, 소리 해석과 패턴 지각이 어렵거나 불가능할 것이다. 청각피질과 인접한 연합영역의 손상은 음색(tones)과 패턴을 탐지할 수 있는 능력은 남아 있지만, 그 의미를 이해하기가 불가능할 것이다.
청각 감수성(Auditory Sensitivity)
신체 시스템의 절대적 감수성을 평가하는 것은 매우 어렵지만, 그 중에서도 우리의 청각능력은 특히 두드러진다. 들을 수 있는 가장 부드러운 소리에서 견딜 수 없을 정도의 가장 큰 소리까지는 힘의 차이가 1조 배의 증가를 나타낸다. 이론적으로 우리의 등골을 제거한다면 수용기 기전이 매우 민감해져 우리는 수소원자 지름의 10분의 1만큼의 작은 변위에도 반응해 난원창에 튕기는 공기분자의 소리를 들을 수 있을 것이다. 우리는 결코 이 시스템의 최대 능력을 사용하지 않는데, 신체의 움직임과 우리의 내부 기관들이 중추성과 말초성 적응으로 꺼버려야만 하는 찌그덕, 삐그덕, 쿵쾅거리는 소리 등등을 만들어내기 때문이다. 환경에서 받는 소음들이 잠잠해지면 적응의 수준이 떨어지면서 이 시스템은 점점 민감해진다. 우리가 조용한 방에서 편안하게 있다면, 청각계통이 배경 소음 수준으로 적응하기 때문에 우리의 심박동이 점점 더 커지는 것처럼 느껴진다.
어린이들은 가장 큰 청각 영역을 가지고 있어, 이들은 20 Hz의 웅웅거리는 소리부터 20,000 Hz의 끼리릭거리는 소리까지 넓은 영역을 감지할 수 있다. 나이가 들어감에 따라, 큰 소음이나 기타 외상으로 기인된 손상이 축적되어, 고막의 탄력성은 떨어지고, 이소골들 사이의 관절은 굳어지며, 정원창은 골화되기 시작한다. 그 결과, 어르신들은 어느 정도의 청각 상실을 보이게 된다.
3.유모세포
세포가 어떻게 소리를 포착할 수 있는가?
⇒ 유모세포가 고막의 진동에 따라 동일하게 움직이는 것
청신경의 90%는 내측유모세포에서, 외측유모세포는 소리를 10만배 증폭시킨다.
속귀음향방사검사 - 기저막의 진동이 유모세포를 덮개막에 흔들리게 하고 이 진동이 다시 외측유모세포에 의한 기저막의 진동을 일으켜 다시 고막을 진동시킨다. 유아청각의 정상여부 test
세포 골격 - 운동모에는 미세소관, 입체모에는 액틴필라멘트
청신경에 있어 핵심 :
외측유모세포에 의해 소리가 10만배 증폭 →active mechanism
(공학적으로 진행파 이론)
이온채널이 유모세포의 움직임에 따라 기계적으로 열린다
4.이나스 - 꿈꾸는 기계의 진화
“단세포의 운동성과 본질적인 진동성질이 특이한 위상학적 재조직을 통해 연결망(map형태)을 이용하여 진동성질들을 결합시킴으로써 하나의 거시적인 사건을 만들어냈다.” (구체적인 예가 유모세포이다.)
“이 발달 단계에서 운동뉴런은 전기긴장적 결합이 풀리게 되는 것 외에도, 정해진 근육집단의 활성화와 특정한 관계가 없는 신경계의 다른 부분들로부터 시냅스 입력을 받기 시작한다. 전정계란 운동성의 전신적 성질들에 관해 운동신경망(따라서 근골격계)에게 정보를 주는 평형기관이다. 내가 똑바로 헤엄치고 있을까, 아니면 거꾸로 헤엄치고 있을까? 그것은 동물이 지구 중력이나 중력에 수직으로 운동하는 관성적 결과와 같이 자신의 몸보다 큰 좌표계를 고려하여 -상하좌우를 생각해서- 자신의 운동성을 조직하게 만든다.”
“이 성질은 본질적 진동성질과 전기적 결합을 통해 신경축을 타고 올라가 대뇌화 중인 뇌안으로 들어간다.(유모세포의 본질적 진동이 전기적결합을 통해 대뇌 AI영역까지 연결) 그래서 우리가 새로이 가지게 된 것은 무엇인가? 생각하는 능력, 그것이 운동의 내면화로부터 일어나게 된 것이다.”
“운동뉴런을 자극하면, 감각의 메아리를 얻는다”