윌슨은 바로 그러한 의지를 가진 과학자였다.
그는 1966년에 댄 심벌로프 Dan Simberloff 라는 대학원생을 데리고 다시 그곳을 찾았다. 심벌로프는 수학 실력이 뛰어난 윌슨의 협력자 중한 사람이었다. 두 사람은 훗날 평형 이론을 실험적으로 검증한 최초의사례로 인정받을 계획을 세웠다. 사실, 그것은 실험 생물지리학에서 일어난 최초의 시도이기도 했다. 이 실험 계획은 논리적 우아함과 그 결과 그리고 특이한 방법 때문에 큰 주목을 끌었다. 계획의 기본 개념은우선 작은 섬 몇 개를 선택해 거기에 사는 모든 절지동물의 종류와 수를조사한 다음, 화산 폭발이 일어난 라카타 섬처럼 그곳에 사는 동물을 모조리 없앤다. 그리고 그 후에 무슨 일이 일어나는지 관찰하는 것이었다.
재이주가 일어날까? 그야 당연히! 날개의 힘을 이용하거나 바람을 타고 모험적인 절지동물이 다시 돌아와 텅 빈 생태계를 채울 것이다.
그것은 빨리 일어날까. 서서히 일어날까? 그 속도는 섬이 얼마나 외딴 곳에 멀리 떨어져 있느냐와 상관관계가 있을까? 각 섬에 서식하는종의 수는 결국 평형에 이를까? 만약 그렇게 된다면, 그 새로운 평형에서 종의 수는 윌슨과 심벌로프가 처음에 조사한 결과와 대략 비슷할까? 교체도 일어날까? 일어난다면 그 비율은 어느 정도일까? 이 모든결과는 이론이 예측하는 바와 일치할까? 이러한 것들이 실험에서 그 답을 찾고자 한 궁극적인 질문이었다. - P584
이를 위해 그들은 마이애미의 내셔널 해충방제회사 직원들을 고용했다. 그들은 이 일에 큰 흥미를 느껴 기꺼이 협조했다. 그들은 얕은 바다의 진흙 바닥 위에 비계와 탑을 세웠다. 서식하는 동물들의 개체수 조사가 끝난 뒤, 그들은 각각의 섬을 거대한 나일론 텐트로 둘러쌌다. (아방가르드 예술가 크리스토Christo는 훗날 섬을 포함해 자연 풍경을 둘러싸는 방법으로 명성을 얻었지만, 예술사학자들은 크리스토가 윌슨과 심벌로프, 내셔널 해충방제회사에게 빚을 졌다는 사실을 일반적으로 지적하지 않는다.) 그리고 텐트안을 페스트마스터 토양 훈증소독제 1번(주성분이 브롬화메틸인 살충 가스)으로 가득 채웠다. 브롬화메틸은 절지동물에게 치명적인 독가스이다. 어떤 조건에서는 붉은맹그로브에게도 해를 입힐 수 있다. 그래서 윌슨과 심벌로프는 살충 가스를 적당한 농도로 기온이 낮은 밤중에 살포하도록 하여 나무에 피해가 가지 않도록 신경 썼다. 훈증은 몇 시간 동안 계속되었다. 곤충과 거미가 모두 죽어 떨어지자, 텐트를 벗겨내 남은가스가 날아가게 했다. 이제 섬은 순식간에 동물이 전혀 살지 않는 장소로 변했지만, 그 밖의 조건은 달라진 것이 없었다. - P585
어쨌든 세 섬에서는 그런 결과가 나왔다. 세 섬은 재이주가 금방 일어났다. 각 섬에서 종의 다양성은 일시적으로 최고 수준에 이르렀다가 조금 감소하여 그보다 낮은 수준에서 안정되었다. 안정된 상태에서 종의수는 훈증을 하기 전에 살았던 종의 수와 비슷했다. 이것은 평형 이론을 강력하게 뒷받침하는 사례였다.
한편, 네 번째 섬에서는 재이주 과정이 더 천천히 일어났다. 이 섬은가장 멀리 떨어져 있었다. 이 섬도 결국에는 평형에 도달했지만, 그 상태에서 종의 수는 가까이 위치한 섬들에 비해 더 적었다. 따라서 거리효과 역시 확인되었다.
2년 뒤에 네 섬을 다시 조사했다. 각 섬에 살고 있는 종의 수는 지난번조사 때와 거의 똑같았다. 다만, 새로운 종이 일부 추가되고, 기존의 종이 일부 사라지는 일이 일어났다. 이주가 계속 일어났으며, 그것은 멸종과 상쇄되었다. 교체가 일어난 것이다. - P587
다이아몬드는 조류의 다양성에 적용한 평형 이론을 다룬 난해한 논문(1972) 말미에서 이 문제를 언급했다. 전체 열대 지역에서 열대우림은 "아주 빠른 속도로 파괴되고 있어 수십 년이 지나면 남은 게 거의 없을것이다. 열대우림에 사는 많은 좋은 다른 서식지에서는 살 수 없으므로열대우림 파괴는 지구상의 수많은 종을 멸종시키고 진화의 경로마저 돌이킬 수 없게 바꾸어놓을 것이다."라고 썼다. 이러한 우려를 표명한 생물학자는 그가 최초는 아니지만, 다이아몬드는 맥아서와 윌슨의 연구를확장하여 불길한 예언을 덧붙였다.
뉴기니 섬을 포함해 일부 열대 나라의 정부들은 이제 일부 열대우림을 보존하기 위해 따로 떼어내 보호하려고 한다. 만약 이 계획이 성공한다면, 열대우림은 완전히 사라지는 대신에 숲의 종들이 살아갈 수 없는 맨땅의 ‘바다‘로 둘러싸인 ‘섬들‘로 쪼개져나갈 것이다."
그러한 보호 구역을 설정하면 반도 지역이 육교섬으로 고립될 때와 비슷한 결과가 나타날 가능성이 높다고 경고한 것이다. 즉, 희귀종은 멸종할 것이고, 전반적으로 종의 다양성이 감소하는 결과가 나타날 것이다. 배스 해협의 플린더스 섬과 킹 섬, 그리고 그레이트베이슨의 산꼭대기 섬들에서 그런 일이 일어났다. 파나마의 바로콜로라도 섬에서도 그런 일이 일어났다. 다이아몬드는 격리된 생태계 조각이라면 어디서도그런 일이 일어날 수 있다고 주장했다. - P604
로라도 섬의 높은 멸종 비율도 지적했다. 이러한 증거들과 이론들을 바탕으로 분석하면, 격리된 보호 구역에서 종들이 살아남을 전망에 대해몇 가지 결론을 얻을 수 있다. 그것들을 소개하면 다음과 같다.
• 새로 격리된 보호 구역에는 평형 상태보다 일시적으로 더 많은 종이 살 것이다. 그러나 평형을 향한 완화가 일어나면서 여분의 종들은 결국 사라진다.
• 완화의 속도는 큰 보호 구역보다 작은 보호 구역이 더 빠르다.
• 종의 종류에 따라 영속적인 개체군을 유지하는 데 필요한 최소 면적이 다르다.
논문 말미에서 다이아몬드는 자연 보호 구역 시스템을 위한 일련의 ‘설계 원리‘를 제시했다. 그중에는 다음과 같은 것들이 포함돼 있다.
• 큰 보호 구역에는 작은 보호 구역보다 평형 상태에서 더 많은 종이살 수 있다.
• 다른 보호 구역과 가까이 위치한 보호 구역에는 멀리 떨어진 보호구역보다 더 많은 종이 살 수 있다.
• 서로 분리돼 있거나 직선으로 배열된 보호 구역들의 집단보다 미약하게 서로 연결돼 있는(또는 가까이 모여 있는) 보호 구역들의 집단에더 많은 종이 산다.
• 길쭉한 보호 구역보다 둥근 모양의 보호 구역에 더 많은 종이 산다.
•••••••
다이아몬드의 도표에는 작은 원 4개가 큰 원 1개보다 나쁜 것으로 표현돼 있다. 그러나 실제 세계에서 작은 보호 구역 4개가 큰 보호 구역1개보다 반드시 나쁘다고 할 수 있을까? 이 문제는 10년 동안 치열한 논쟁거리가 되었고, 나중에는 인신 공격으로까지 비화했다. 이 논쟁에는 SLOSS라는 이름이 붙게 되었다. SLOSS는 ‘single large or severalsmall‘의 머리글자를 딴 것으로, ‘큰 것 하나냐, 작은 것 여럿이냐‘ 란뜻이다. 1970년대 후반에 SLOSS 논쟁은 생태학의 참호전이라 부를 수있을 만큼 격렬해졌다. - P607
비행기는 개활지 위를 날고 있었다. 거의 벌거벗은 아마존의 점토 땅위에는 잡초만 조금 자랄 뿐이었다. 풍요로운 열대 지역의 땅이 마치 털깎인 양처럼 벌거숭이로 변한 것이다.
나무 그루터기들이 여기저기 보였다. 숯으로 변한 통나무도 여기저기널려 있었다. 나무를 베고 불을 지른 사람들은 작업을 완벽하게 완수했다. 그런데 그들은 나무만 파괴하고 그친 것이 아니었다. 그들은 열대우림뿐만 아니라 열대우림을 만드는 조건들마저 파괴했다. 즉, 어둠, 습한환경, 그늘을 좋아하는 하층 식물, 날아다니거나 나무를 기어오르는 다양한 동물, 몸집이 큰 포식 동물, 먹이 동물, 바람과 침식을 막아주는 보호막, 균근균, 영양물질, 생태학적 상호작용의 맥박마저 파괴했다. 숲의 촉촉한 숨결이 영영 사라져버린 것이다.
비행기가 다시 옆으로 기울더니, 창문 밖으로 독특한 광경이 눈에 들어왔다. 불에 그을린 개활지 가운데 정사각형 모양의 작은 숲이 온전하게 남아 있었다. 그것은 마치 보풀이 인 융단 조각을 흙바닥에 던져놓은것 같았다. - P613
그가 섬으로 선택한 것은 산호초 머리 부분이었는데, 그곳에 서식하는 좋은 한 산호초 머리 부분에서 살아가는 해양절지동물이었다. 아벨은 일관성 있는 패턴을 발견했다. 작은 산호초 2개에는 면적이 같은 큰 산호초 하나보다 더 많은 절지동물 종이 살고 있었다. 아벨의 조사 결과 역시 심벌로프의 조사 결과와 마찬가지로 복잡하고 애매했다. 하지만 그 결과들은 큰 섬 하나가 작은 섬 2개보다 종의다양성이 더 풍부하다는 단정적 가정에 의문을 제기했다.
종과 면적 관계에 대한 연구의 역사가 아주 오래되었고 그 무렵에 평형 이론이 열광적인 인기를 누리고 있었다는 점을 감안하면, 이들의 주장은 이단적으로 보였다. 그것은 마치 교황은 가톨릭교도가 아니라는주장과 같았다.
그런데 예상과 어긋나는 결과가 나온 이유는 무엇일까? 심벌로프와아벨은 (1) 본토에 사는 종의 수, (2) 본토에 사는 종들 사이에 확산 능력의 차이가 없는 점, (3) 종들 사이의 경쟁을 꼽았다. 이 각각의 요인은큰 섬 하나보다 작은 섬 2개에 더 많은 종이 사는 상황을 만들어내는 데기여할 수 있다. - P623
심벌로프와 아벨이 1967년의 논문에서 언급하진 않았지만, SLOSS 논쟁에서 결국 표출된 또 하나의 잠재적 요인은 서식지 다양성이다. 만약 작은 섬 2개가 세 가지 서식지를 제공하는 데 비해 큰 섬 하나가 두 가지 서식지만 제공한다면, 작은 섬 2개에 더 많은 종이 살 것이다.
물론 그렇지 않을 수도 있다. 큰 섬 하나가 작은 섬 2개보다 더 많은 서식지를 제공할 수도 있다. 주어진 상황에서 서식지 요인과 그 밖의 요인들이 큰 면적과 분열이 일어나지 않은 조건이 실제로 종의 다양성을더 풍부하게 만들 가능성도 있다. 심벌로프와 아벨은 그러한 가능성을인정했다. 현실 세계에서 섬들은 아주 다양하다. 반면에 다이아몬드가 주장한 보호 구역 설계의 원리는 섬들의 균일성을 가정하고 있다. - P623
지머만은 면적에만 매달리는 짓은 그만두라고 주장했다. 번식에 유리한 서식지를 풍부하게 포함한 100 헥타르의 보호 구역은 적당한 서식지가 부족한 500 헥타르의 보호 구역보다 자연보전의 가치가 더 크다. 그녀는 양서류를 보호하려고 한다면 종-면적 곡선과 S = cAz, 그리고 보호 구역은 클수록 좋다는 개념 따위는 다 잊어버리고 큰 보호 구역 대신에 하천과 웅덩이를 보호하도록 노력하라고 주장했다. - P662
자연 보호 구역이 육교섬과 유사하다는 가설에서 몇 가지를 예측할 수 있다. 즉, (1) 주어진 보호 구역 내에서 멸종되는 종의 수는 유입되는 종의 수를 능가할 것이다. (2) 멸종되는 종의 수는 보호 구역의 면적에 반비례할것이다. (3) 멸종되는 종의 수는 보호 구역의 나이에 정비례할 것이다.
이 세 가지 예측은 프레스턴의 표본대격리 집단 논의에서 직접 나왔으며, 맥아서와 윌슨의 이론은 그것을 더 발전시켰고, 다이아몬드의 "섬의 딜레마"는 그것을 보호 구역의 설계에 적용할 수 있게 해석했다.
자연 보호 구역은 본질적으로 격리 집단이 될 운명에 놓여 있는 자연표본이다. "멸종되는 종의 수는 유입되는 종의 수를 능가하는데, 왜냐하면 이주를 통한 유입이 제한되기 때문이다. 또, "멸종되는 종의 수는보호 구역의 면적에 반비례하는데, 왜냐하면 (a) 각 종의 개체군 크기는 보호 구역의 면적에 따라 결정되며, (b) 작은 개체군은 특별한 위험에 직면하기 때문이다. 처음의 두 가지 예측은, 새로 생긴 보호 구역은일시적으로는 평형 상태보다 더 많은 종을 포함하지만, 갈수록 점점 좋을 잃게 되며, 보호 구역의 면적이 작을수록 종의 상실이 더 많이 일어난다는 것을 말해준다. 시간이 지날수록 좋은 계속 상실되며, 보호 구역이 새로운 평형으로 ‘완화‘될 때까지 종의 상실이 계속된다. 보호 구역의 나이는 표본이 격리 집단이 된 이후에 시간이 얼마나 경과했는지 대략 추정하는 데 도움을 주며, 따라서 종의 상실이 얼마나 많이 일어났는지 가늠할 수 있다.
북아메리카의 공원들에서는 이러한 예측과 일치하는 결과가 나타났을까? 기록들이 가장 완전하게 남아 있는 서부의 14개 공원과 공원 집단을 조사한 결과는 실제로 그런 것으로 나타났다. - P668
그들은 거기서 한 걸음 더 나아간 분석을 했는데, 이 때문에 그들의 논문은 그 당시에 나온 것치고는 특별한 종류의 논문이 되었다. 그들은 서식지에서 살아가는 캥거루 동물의 밀도를 종별로 계산해보았다. 예를들면, 코카는 1헥타르당 한마리가 살았고, 몸집이 더 큰 유로는 10 헥타르당 한 마리가 살았다. 그런 다음, 그 종의 개체군 밀도에다가 그 종이살고 있는 가장 작은 섬의 면적을 곱했더니 흥미로운 수치가 나왔다. 그들은 "이 자료들을 작은 섬의 상황으로 연장해 적용하면, 생존 가능 최소 개체군의 크기를 대략 추정하는 것이 가능하다."라고 주장했다.
‘생존 가능 최소 개체군‘이라는 용어는 여기서 처음으로 사용된 것으로 보인다. 그런데 이 용어는 단순한 용어 이상의 중요한 의미를 지닌다. 이전 생물학자들 중에서 ‘최소 개체군‘이나 ‘생존 가능 개체군이라는 용어를 모호하게 사용한 적은 있었지만, 메인과 야다브가 사용한이 용어는 아주 새로운 개념이었다. 하지만 두 사람의 연구는 당장 큰반응을 이끌어내지는 못했다.
두 사람은 또 한 가지 개념을 언급만 하고 크게 강조하지는 않았는데, 이것은 나중에 ‘생존 가능 최소 개체군‘ 만큼 중요한 개념으로 떠오르게된다. 그것은 생존 가능 최소 개체군이 종에 따라 다르다는 개념이었다.
그들은 논문 마지막 문장에서 이렇게 덧붙였다. "생존 가능 최소 개체군(무한정 지속할 가능성이 높은 개체군의 크기로 정의되는)은 200마리에서 300마리 사이로 보인다." - P696
체계적 압력은 그 자체로는 중요할 수 있지만, 섀퍼는 자신의 연구에서는 그것을 제외한다고 설명했다. 그의 논문은 곰사냥에 반대하는 주장을 펼치는 게 아니었기 때문이다. 그가 관심을 가진 것은 확률적 교란이었다. 이것은 작은 개체군에 어떤 영향을 끼칠까? 그 효과가 치명적이 되는 개체군의 문턱값은 얼마일까?
섀퍼는 "일반적으로, 어떤 개체군에 영향을 미치는 불확실성의 원천은 네 가지가 있다."1" 라고 썼다. 그리고 그것들을 개체수 요동, 환경적요동, 자연재해, 유전적 요동이라고 열거했다(원문에서는 ‘요동‘에 해당하는 단어가 stochasticity로 나온다.) - P700
내가 페리네를 처음 방문한 시기는 베도가 학교를 그만두고 나서 얼마 안 되었을 때였다. 나역시 그의 재주를 칭찬하고 두둑한 돈을 지불함으로써 공부를 하는 것보다는 가이드로 살아가는 게 더 유망하다는생각을 부추긴 외국인이 되고 말았다. 베도가 나를 아날라마자오트라로 안내하던 날 밤에 나는 그가 라이트나 랜팅과 그런 인연이 있는 줄 전혀몰랐다. 그리고 그가 이미 마다가스카르에서 아주 유명한 젊은 박물학자이며, 관광객뿐만 아니라 아날라마자오트라에서 야외 조사를 했거나 인드리를 직접 보고 듣기 위해 잠깐 방문한 다수의 생물학자에게도 존경을 받는다는 사실을 전혀 몰랐다. 그가 학교와 숲 사이에서 겪은 갈등은 말할 것도 없다. 베도가 라노마파나와 다른 곳을 여행한 사실도 전혀몰랐다. 그리고 그의 조용한 매력. 호텔에서 영어와 프랑스 어를 쓰는고객들에게 보여주는 자신감, 전문 지식, 돈을 많이 버는 능력, 외국인들 사이에 유명 인사로 대우받는 것 때문에 그의 마을에서는 질시를 받는다는 사실 역시 알 리가 없었다. 나는 미국으로 돌아간 뒤 라이트에게서 전화를 반기 전까지는 이런 사실들을 까마득히 몰랐다. 라이트는 베도가 살해되었다고 말했다.
자세한 사정은 아직 알 수 없지만, 저간의 사정은 짐작이 간다고 라이트는 말했다. 그의 시체는 이미 발견되었다. 라이트는 슬픔에 젖어 메마르고 무거운 목소리로 말을 흐렸다. "그는 최고의 눈을 가진 아이였는데... - P711
이 추정치는 ‘50/500 규칙‘으로 알려지게 되었다. 단기적 근교 약세를 피하기 위한 최소 크기는 50마리이고, 장기적 적응 능력을 유지하는데 필요한 최소 크기는 500마리라는 뜻이다. 하지만 수치를 구체적으로못박은 것은 비판의 표적이 되었다. 일부 생물학자들은 50/500 규칙을너무 단순한 일반화일 뿐만 아니라 사람들을 오도할 염려가 있다고 생각했다. 50/500 규칙은 보호 구역을 설계하는 사람들과 야생동물을 보호하는 사람들의 주목을 끌었다. 그중에 코스타리카 공무원들도 있었는데, 그들은 부채머리독수리와 재규어 개체군이 50마리 미만이므로 이들을 포기해야 하지 않을까 하는 생각이 들었다. 왜 이 숫자들이 그렇게능력한 위력을 발휘했을까? 그 수치들은 일단 그럴듯해 보였고, 구체적증거 (비록 적긴 했지만)와 합리적인 논증을 바탕으로 했으며, 또 많은 사람들이 그런 답을 간절히 기다리고 있었기 때문이다. 설사 프랭클린이제시한 수치가 정확한 것이 아니라 하더라도, 그것은 논의의 초점을 좁히는 데 도움을 주었다. - P714
그는 "열대 지방에 사는 큰 식물 및 육상 척추동물에게 일어나는 중요한 진화는 이번 세기에 종말을 고할 것이다." 라고 썼다. 진화의 종말이라고? 그렇다. 다만, 그가 의미한 것은 정확하게는 종 분화의 종말이다. 현존하는 나무나 척추동물 종들은 그 계통 내에서는 진화가 조금씩계속 일어날 것이다. 하지만 별개의 새로운 계통으로 갈라져나가는 일은 더 이상 일어나지 않을 것이다. 이것은 정말로 심각한 주장이었다.
왜냐하면, 그러한 분기는 생물다양성의 주요 원천이기 때문이다. 술레의 주장은 생물지리학과 유전학뿐만 아니라 전 세계적인 야생 자연 고갈 현상을 바탕으로 한 것이었다. 열대 지역 전체에서 일어나는 서식지파괴와 분열 때문에, 그리고 사람들이 마지못해 떼어놓은 자연 보호 구역이 너무 작기 때문에, 가까운 장래에 척추동물과 나무 종들이 사실상 진화를 멈추는 날을 맞이할 것이다. 각 좋은 기껏해야 생존 가능 개체군을 간신히 유지할 서식지는 찾을 수 있겠지만, 여러 개체군으로 분기하는 데 충분한 서식지는 얻지 못할 것이다. - P718
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