제 9 강 척 수 신 경 1

제 9 강  척 수 신 경 1

1.동물은 운동한다 하지만 인간은 잘 운동한다.
동물의 감각, 운동
⇒인간의 세밀한 감각, 정교한 운동 : 느낌 → 예술 활동이 가능해짐, 상징기호(언어)
→철학, 과학발달
세밀한 감각: 후섬유단-내측띠회로
정교한 운동: 추체로(피질척수로)의 진화와 더불어

2.하행운동신경
-진화순서
a.그물척수로(어류) :뇌간에 있다, 꼬리치는 것, 망상체(그물형성체)
b.전정척수로(양서류) :평형기능의 조절(육상동물로 진화 중력에 대해 균형을 잡는다)
c.덮개척수로(시개척수로) :중뇌 상구, 동안근을 관장한다. 시각의 발달, 육지에서 목표를    향해가기 위해서
d.적핵(적색)척수로(중뇌 내부) :사지 원위부의 운동조절,
flexor굴근을 흥분시키고 extensor를 억제시키는 역할을 한다고 생각된다.
e.피질척수로(추체로, 피라미로) : 직접 운동신경원을 통제, MI에서 내려오는 것, 사지말단의 정교한 운동이 가능해짐. 외측섬유단(외측피질척수로)-MI 40%, 두정엽 30%, 전운동영역30%에서 하행하여 외측피질척수로를 따라 운동출력이 나오고 척수의 전각운동뉴런(하위운동신경원LMN)을 통해 사지로 출력

A.그물형성체(reticular formation)
B.medial vestibular nucleus내측전정신경핵과 lateral vestibular nucleus외측전정신경핵
C.상구(superior colliculus)
D.적색핵(red nucleus)
1.그물척수로(reticulospinal tract)
2.덮개척수로(tectospinal tract)
3.medial longitudinal fasciculus 내측세로다발, MLF, 내측전정척수로
4.전정척수로(vestibulospinal tract, 외측전정척수로)
5.적색척수로(rubrospinal tract)
그림 5-30. 뇌간(brain stem)에서 기원되는 하행신경로(descending tracts). 왼쪽의 그림은 배쪽내측로(ventromeidal pathway)를 도시한 것이며, 오른쪽 그림은 등쪽외측로(dorsolateral pathway)를 나타내었다. 배쪽내측로는 대부분 척수의 전섬유단을 통해 내측전각세포에 영향을 주어 동체 근육을 조절하여 몸의 평형을 유지하는 데 주로 관계하며, 등쪽외측로는 척수의 외측섬유단을 통해 외측전각세포에 영향을 주어 사지근육의 조절에 중요한 역할을 한다.


1.방사관(corona radiata) 2.내섬유막(internal capsule)   3.대뇌각기저부(crus cerebri)
4.교뇌세로섬유(pontine longitudinal fiber)
5.피라미드(pyramid)/6.피라미드교차(pyramid decussation)
7.외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
8.전피질척수로(anterior corticospinal tract)

그림 5-29. 입체적으로 나타낸 피질척수로(corticospinal tract)의 경로.

1.방사관(corona radiata)
2.내섬유막(internal capsule)
3.대뇌각기저부(crus cerebri)
4.교뇌세로섬유(pontine longitudinal fiber)
5.피라미드(pyramid)
6.피라미드교차(pyramidal decussation)
7.외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
8.전피질척수로(anterior corticospinal tract)

그림 5-28. 피질척수로(corticospinal tract)의 경로.

3.상행감각신경

-후섬유단 : 1차 체감각 영역에 종지

-내측섬유띠 회로

-특수감각(뇌신경에 의한 시각,청각,촉각등) :에델만의 현재 지각의 범주화를 가능케 함

-일반감각(분별촉각, 진동감각, 위치감각, 고유감각) → 정밀한 기술문화를 가능하게 했다.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
C. 시상(thalamus, VPLc nucleus)
1. 후섬유단(posterior white column)
2. 내측섬유띠(medial lemniscus)
3. 방사관(corona radiata)
그림 5-20. 후섬유단-내측섬유띠로
(posterior white column-medial lemniscal pathway)의 경로

Romberg 증후군: 후섬유단 장애로 위치감각이 이상으로 눈을 감으면 넘어진다.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
1. 얇은다발(fasciculus gracilis, 박속)
2. 쐐기다발(fasciculus cuneatus, 설상속)
3. 내궁상섬유(internal arcuate fiber)
4. 내측섬유띠교차(lemniscal decussation)
5. 내측섬유띠(medial lemniscus, 내측모대)

그림 5-21. 척수와 수뇌 하부에서 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway)의 경로.

A. 얇은핵(nucleus gracilis, 박속핵)
B. 쐐기핵(nucleus cuneatus, 설상속핵)
C. 시상(thalamus, VPLc nucleus)
1. 얇은다발(fasciculus gracilis, 박속)
2. 쐐기다발(fasciculus cuneatus, 설상속)
3. 내궁상섬유(internal arcuate fiber)
4. 내측섬유띠교차

(lemniscal decussation)
5. 내측섬유띠(medial lemniscus, 내측모대)

그림 5-22. 입체적으로 나타낸 후섬유단-내측섬유띠로(posterior white column-medial lemniscal pathway).

4.척수 - 폭 9~14mm, 무게 30g, 길이 40cm
1.후섬유단(posterior funiculus, posterior white column)
2.후척수소뇌로(posterior spinocerebellar tract
3.전척수소뇌로(anterior spinocerebellar tract)
4.외측척수시상로(lateral spinothalamic tract)
5.척수덮개로(spinotectal tract)
6.전척수시상로(anterior spinothalamic tract)
7.척수올리브로(spino-olivary tract)
8.내측세로다발(medial longitudinal fasciculus)
9.전피질척수로(anterior corticospinal tract) / 10.교뇌그물척수로(pontine reticulospinal tract) / 11. 덮개척수로(tectospinal tract) / 12. 전정척수로(vestibulospinal tract)
13. 수뇌그물척수로(medullary reticulospinal tract) / 14. 적색척수로(rubrospinal tract)
15. 외측피질척수로(lateral corticospinal tract)
그림 5-10. 척수의 신경로(tracts of the spinal cord).

1. 후백색기둥(posterior white column)
2. 외측백색기둥(lateral white column)
3. 후근(posterior root)
4. 척수신경절(spinal ganglion)
5. 회색기둥(gray column)
6. 전근(anterior root)
7. 교감신경절(sympathetic ganglion)
8. 척수신경(spinal nerve)
9. 전백색기둥(anterior white column)
10. 회색교통가지(gray rami

 communicantes)
11. 백색교통가지(white rami

communicantes)
12. 척수연질막(pia mater spinalis)
13. 척수거미막(spinal archnoid

membrane)
14. 척수경질막(dura mater spinalis)
15. 교감신경간(sympathetic trunk)
16. 후각(posterior horn)    17. 전각(anterior horn)
그림 5-4. 척수의 구성과 수막(meninges). 척수의 신경세포체와 신경섬유는 대부분 세로로 배열되어 있어 회색질과 백색질은 세로 기둥의 형태를 하고 있다. 회색질을 회색기둥이라고도 하며, 백색질은 백색기둥이라고 한다. 백색기둥은 후백색기둥(posterior white column, 후섬유단 posterior funiculus), 전백색기둥(anterior white column, 전섬유단 anterior funiculus), 외측백색기둥(lateral white column, 외측섬유단 lateral funiculus)으로 나누어진다. 척수신경(spinal nerve)은 후근과 전근이 합쳐져 형성되며, 후근에는 척수신경절(spinal ganglion)이 있다. 후근를 통해 척수 후각으로 들어가는 일반체구심성분(GSA)과 일반내장구심성분(GVA)의 세포체는 척수신경절에 위치해 있다. 전근는 일반체원심성분(GSE)과 일반내장원심성분(GVE)으로 구성되어 있다. 일반체원심성분의 세포체는 척수 전각에 위치한다. 일반내장원심성분의 세포체는 척수 외측각(lateral horn)에 있으며, 이 세포의 축삭은 전근를 통해 나와 후근과 만나 척수신경을 형성한 다음 교감신경절(sympathetic ganglion)로 가는 교통가지가 되어 척수신경을 빠져나온다. 교통가지를 이루는 일반내장원심성분(GVE)의 신경섬유는 유수신경섬유이기 때문에 흰 색을 띠므로 이를 백색교통가지(white rami communicantes)라고 한다. 백색교통가지는 자율신경계(ANS)의 교감신경절이전섬유(sympathetic preganglionic fiber)이다. 이 섬유는 교감신경절의 신경원과 시냅스한다. 교감신경절 신경원의 축삭은 회색교통가지(gray rami communicantes)를 통해 척수신경으로 들어간다. 회색교통가지를 이루는 신경섬유는 무수신경섬유로 구성되어 있기 때문에 회색으로 나타나며, 교감신경절이후섬유(sympathetic postganglionic fiber)이다. 회색교통가지가 백색교통가지보다 더 근위부에 있어 척수신경으로 들어간 다음에는 척수신경의 가지를 따라 말초부위에 분포한다. 일부 교감신경절 섬유는 내장쪽에 직접 분포하기도 한다.

척수는 척수경질막(dura mater spinalis), 척수거미막(spinal archnoid membrane), 척수연질막(pia mater spinalis)의 세 층으로 이루어진 수막에 의해 싸여 있다. 척수연질막은 척수의 전정중틈새와, 후정중고랑, 후중간고랑 등의 고랑 속에도 들어가 있다. 척수거미막과 척수연질막 사이에는 거미막밑공간(subarachnoid space)이 있다.

표 5. 상위운동신경원과 하위운동신경원 증상의 비교
	상위운동신경원증후군 (upper motor neuron syndrome)	하위운동신경원증후군 (lower motor neuron syndrome)
마비의 유형(type of paralysis)	강직성 부전마비 (spastic paresis)	이완성 마비 (flaccid paralysis)
근위축(muscular atrophy)	거의 없다.	심한 근위축이 일어난다.
심부힘줄반사(deep tendon reflex)	항진된다.	없어진다.
병적반사(pathologic reflex)	바빈스키징후(babinski sign)가 나타난다.	나타나지 않는다.
천부반사(superficial reflex)	감소한다.	증가한다.
섬유다발성연축(fasciculation)과 섬유성연축(fibrillation)	없다.	있다.

그림 5-1. 척수(spinal cord)와 척수신경(spinal nerve), 척추골(vertebra)과의 관계. 왼쪽 그림은 척추골의 가시돌기(spinous process)를 제거하고 척수경질막(dura mater)을 열어 척주관(spinal canal)내에 있는 척수를 노출시켰다. 

5.감각성분(sensory modality)과 수용기(receptor)

표 2. 받아들이는 자극의 종류에 따른 일반감각 수용기의 분류

기계적감각수용기(mechanoceptor) 
    촉각수용기(tactile receptor) 
        촉각수용기(touch receptor) 
              메르켈촉각소체(Merkel's disk) 
              마이스너소체(Meissner's corpuscle) 
              크라우제종말망울(Krause's end bulb) 
              골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle) 
              모낭수용기(hair follicle receptor) 
        압각수용기(pressure receptor) 
              루피니소체(Ruffini's corpuscle) 
              파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
    진동감각수용기(flutter-vibration receptor) 
              마이스너소체(Meissner's corpuscle) 
              파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
    운동감각수용기(position and kinesthetic receptor) 
              신경근방추(neuromuscular spindle) 
              골지힘줄기관(Golgi tendon organ)
온도감각수용기(thermoceptor) 
              자유신경종말(free nerve ending)
유해감각수용기(nociceptor) 
              자유신경종말(free nerve ending)

표 3. 형태에 따른 일반감각 수용기의 분류

무피막신경종말(unencapsulated nerve ending) 
                - 자유신경종말(free nerve ending)
팽대신경종말(expanded tip ending) 
                - 메르켈촉각소체(Merkel's disk)
피막신경종말(encapsulated nerve ending) 
                - 마이스너소체(Meissner's corpuscle)  
                - 파치니층판소체(Pacinian corpuscle) 
                - 크라우제종말망울(Krause's end bulb) 
                - 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle) 
                - 루피니소체(Ruffini's corpuscle) 
                - 신경근방추(neuromuscular spindle) 
                - 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)

일반적으로 각각의 신경로를 통해 전달되는 감각성분은 서로 다르며, 대체적으로 이러한 여러 감각성분을 받아들이는 특정한 수용기가 있다. 그러나 감각성분을 나누는 정확한 기준은 아직 확실하게 정립되어 있지 않다.

감각은 신체의 어느 부분에서나 받아들일 수 있는 일반감각(general sensation)과 신체의 특정한 부분에 있는 수용기를 통해서만 받아들일 수 있는 특수감각(special sensation)으로 나눌 수 있다.

특수감각에는 후각(olfaction), 시각(vision), 청각(hearing), 평형감각(sensation of equilibrium), 미각(taste sensation)이 있다. 이들은 모두 뇌신경을 통해 뇌로 들어가며 척수로는 들어오지 않는다. 척수신경을 통해 척수로 들어오는 감각은 모두 일반감각이다.

일반감각은 다시 자극의 종류에 따라 기계적감각(mechanoception), 온도감각(thermoception), 유해감각(nociception)으로 구분한다.

기계적감각은 신체의 물리적인 변형을 감지하는 것으로 넓은 의미의 촉각(tactile sensation)과 운동감각(kinesthetic sensation)으로 다시 나누어진다. 넓은 의미의 촉각은 좁은 의미의 촉각(touch sensation)과 압각(pressure sensation), 진동감각(flutter-vibration)으로 구분할 수 있다. 좁은 의미의 촉각(touch sensation)은 피부와 같이 얕은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되는 감각이다. 촉각은 다시 부위와 강약 및 질감을 명확히 구분할 수 있는 분별성촉각(discriminative touch sensation)과 이들을 명확히 구별할 수는 없지만 느낄수는 있는 비분별성촉각(crude or light touch sensation)으로 나눌 수 있다. 압각은 깊은 부분에 있는 수용기에 의해 감지되며 좁은 의미의 촉각에 비해 감지기간이 길고 보다 넓은 범위에서 느껴지는 감각이다. 진동감각은 빠르게 반복되는 촉각을 말한다. 이 중에서도 낮은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각을 저주파성진동감각(flutter)이라고 하며, 높은 주파수의 반복되는 촉각에 반응하는 감각은 고주파성진동감각(vibration)이라고 한다.

넓은 의미의 촉각을 감지하는 수용기(tactile receptor)에는 메르켈촉각소체(Merkel's disk), 루피니소체(Ruffini's corpuscle), 마이스너소체(Meissner's corpuscle), 크라우제종말망울(Krause's end bulb), 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle), 파치니층판소체(Pacinian corpuscle), 모낭수용기(hair follicle receptor) 등이 있다

그림 5-18. 감각수용기의 형태(1). 무피막신경종말(unencapsulated nerve ending)-자유신경종말(free nerve ending)과 팽대신경종말(expanded tip ending). 자유신경종말은 대부분이 무수섬유(unmyelinated fiber)이며, 종말부분은 여러번 분지하여 복잡한 그물구조를 이루지만, 피막과 같은 특별한 구조는 없다(위). 팽대신경종말은 대부분이 유수섬유(myelinated fiber)이며, 수초가 없어진 종말부분이 팽대되어 특수한 수용기세포(receptor cell)와 연접한다. 평형감각기관(vestibular organ)의 제I형 털세포(type I hair cell)에는 팽대된 종말부분이 수용기세포를 자유표면쪽만 제외하고 거의 완전히 둘러싸고 있다.

그림 5-19. 감각수용기의 형태 (2). 피막신경종말(encapsulated nerve ending). 대부분이 유수섬유(myelinated fiber)이며, 수초가 없어진 종말부분을 잘 발달된 결합조직피막(connective tissue capsule)이 둘러싸고 있다.

메르켈촉각소체(Merkel's touch corpuscle)는 표피(epidermis) 기저층에 있는 특수한 상피세포인 메르켈세포(Merkel cell)와 여기에 시냅스하는 팽대된 축삭종말(메르켈원반 Merkel's disk)로 구성되어 있다. 이 수용기는 분별성촉각을 감지하며, 피부의 어떤 부위가 정상에 비해 얼마나 변형되었는지를 감지하는 위치감지기(position detector)이고, 자극에 대한 불응기(refractory period)가 긴 느린적응수용기(slowly adapting receptor)이다.

루피니소체(Ruffini's corpuscle)는 피부의 심층(진피 dermis)에 있으며 압각을 수용한다. 길이가 0.5~2 mm 정도인 방추형의 구조로 여러개의 분지된 축삭과 그 종말들이 결합조직피막에 싸여 있는 형태로 관찰된다. 이 수용기도 위치감지기이며 자극에 대한 불응기가 긴 느린적응수용기이다. 메르켈촉각소체를 제I형 느린적응수용기라고도 하며, 루피니소체는 제II형 느린적응수용기라고도 한다.

마이스너소체(Meissner's corpuscle)는 진피유두(dermal papilla)에 존재하며 손바닥, 발바닥, 손가락의 안쪽, 입술, 젖꼭지, 외음부 등 털이 없는 매끈한 피부에서 풍부하게 관찰된다. 결합조직피막에 싸인 길이 40~100 μm, 폭 30~60 μm 정도의 큰 수용기로 굵은 유수신경섬유가 피막 속으로 들어가면서 수초가 없어지고 구불구불하게 꼬여 위쪽으로 감고 올라가는 형태로 나타난다. 슈반세포도 축삭과 같은 방향으로 배열되어 있어 보통의 H-E 염색에서도 마이스너소체를 쉽게 구분할 수 있다. 변형된 상태보다는 변형의 속도를 감지하는 속도감지기(velocity detector)로 동적인 상태를 감지하며, 불응기가 짧은 빠른적응수용기(rapidly adapting receptor)로 저주파성진동감각(flutter)을 수용한다.

크라우제종말망울(Krause's end bulb)과 골지-마초니소체(Golgi-Mazzoni corpuscle)는 그 형태가 마이스너소체와 비슷하고 기능도 같아 이의 변형으로 생각되고 있다.

파치니층판소체(Pacinian corpuscle)는 결합조직피막에 의해 싸여 있는 매우 큰 구조로(길이 1~4 mm, 폭 2 mm) 피부밑조직(subcutaneous tissue)과 진피의 심층에 존재한다. 점막의 심층과 장간막(mesentery), 췌장(pancreas) 등 내부장기의 피막(capsule), 심장, 눈의 각막(cornea)과 결막(conjunctiva)에서도 관찰된다. 파치니층판소체에는 굵은 유수신경섬유가 분포한다. 신경섬유는 층판소체의 아래쪽에서 들어오며, 피막을 뚫고 들어오면서 바로 수초가 없어지고 신경의 종말부는 반듯하게 위쪽으로 뻗어 있다. 이를 편평하게 변형된 슈반세포가 둘러싸고 있으며, 그 바깥쪽에는 동심원형의 결합조직층판이 20-70층 정도 신경종말을 둘러싸고 있다. 파치니층판소체는 자극의 가속 정도를 감지하는 대표적인 순간감지기(transient detector)이며, 불응기가 매우 짧아 고주파성진동감각(vibration)을 수용한다.

모낭수용기(hair follicle receptor)는 모낭을 둘러싸고 있는 신경종말을 말한다. 유수신경섬유인 경우 모낭에 들어 가면서 수초가 없어진다. 종말부분은 맨 끝부분만을 제외하고는 슈반세포에 의해 둘러 싸여 있다. 모낭수용기는 속도감지기와 순간감지기 모두에 해당되며, 털의 움직임에 따라 활성화된다.

기타 약간의 자유신경종말(free nerve ending)에서도 촉각을 수용한다고 알려져 있다.

저온과 고온에 반응하는 온도수용기와 통각 등의 유해자극에 반응하는 유해자극수용기는 모두 자유신경종말(free nerve ending)로 믿어진다.

감각은 감각을 받아들이는 수용기가 위치하는 부위에 따라서도 분류할 수 있다. 외부감각(exteroception)은 신체의 바깥쪽에서 들어오는 여러가지 자극을 수용하는 감각이며, 내부감각(interoception)은 내부 장기에서 오는 자극을 수용하는 감각이다. 고유감각(proprioception)은 내부 장기라고 할 수도 없고 외부에서 기원된다고 할 수도 없는 골격근(skeletal muscle)이나 관절(joint)의 위치와 운동에 대한 정보를 수용하는 감각을 말한다. 감각수용기는 그 위치에 따라 피부수용기(cutaneous receptor), 내부수용기(visceral receptor), 근육-관절수용기(muscle-joint receptor)로도 나눌 수 있으며, 근육-관절수용기가 고유감각수용기이다.

고유감각은 다시 대뇌피질(cerebral cortex)까지 전해져 의식할 수 있는 의식적고유감각(conscious proprioception)과, 소뇌피질(cerebellar cortex)로 전해져 의식할 수는 없지만 현재 근육의 수축상태와 관절의 위치에 대한 정보를 감지하는 무의식적고유감각(unconscious proprioception)으로 나눌 수 있다. 의식적고유감각은 현재의 근육, 또는 관절의 위치를 알려주는 정적인 감각인 위치감각(position sense)과 근육운동의 정도와 속도를 감지하는 동적인 감각인 운동감각(kinesthetic sensation)으로 나눌 수 있다.

근육 및 관절의 위치와 근육수축의 정도 및 속도를 감지하는 고유감각수용기에는 신경근방추(neuromuscular spindle)와 골지힘줄기관(Golgi tendon organ)이 있다.

신경근방추(neuromuscular spindle)는 수용기 뿐만이 아니라 효과기(effector)도 같은 구조에 있는 특수한 구조로, 골격근 내에 위치하여 신전반사(stretch reflex)를 통해 근육의 장력(근긴장도 muscle tone)을 조절하는 역할을 한다. 이 수용기는 방추 형태의 구조로 길이는 0.5~7 mm, 중앙부의 직경은 100~200 μm 정도이며, 골격근섬유의 주행 방향과 평행하게 위치해 있고, 결합조직으로 이루어진 피막에 의해 싸여 있다. 방추 내에는 보통의 골격근세포(방추외근세포 extrafusal muscle fiber)보다 작은 방추내근세포(intrafusal muscle fiber, 핵주머니근세포 nuclear bag fiber 와 핵사슬근세포 nuclear chain fiber)가 있다. 수용기에 분포하는 구심섬유(afferent fiber)에는 고리나선신경종말(annulospiral ending, 일차신경종말)과 꽃술모양신경종말(flower spray ending, 이차신경종말)이 있다. 고리나선신경종말은 방추내근섬유의 중앙부를 나선상으로 여러번 둘러싸고 있는 Ia 군에 속하는 두꺼운 유수섬유로 구성되어 있으며, 꽃술모양신경종말은 방추내근섬유의 주변부에서 여러번 분지하는 II 군에 속하는 유수섬유로 구성된 종말이다. 방추내근섬유의 중앙부에는 핵들이 있고 가로무늬(cross straiation)가 없지만 양쪽 끝부분에서는 액틴-마이오신(actin-myosin)으로 구성된 가로무늬를 관찰할 수 있다. 이 부분은 수축할 수 있으며 보통의 방추외근섬유를 지배하는 알파원심섬유(α-efferent fiber)보다 가는 감마원심섬유(γ-efferent fiber)에 의해 지배를 받는다. 감마원심섬유는 수축 정도에 따라 근육의 길이가 다른 경우에도 신전반사를 일정하게 유지시키는 작용을 한다.

골지힘줄기관(Golgi tendon organ, 신경힘줄방추neurotendinous spindle)은 근육이 힘줄(tendon)과 이어지는 부분에서 힘줄의 결합조직을 뚫고 들어온 굵은 유수섬유(Ib 군)가 여러번 분지하여 아교섬유다발 주위에서 신경그물을 이루는 구조로 결합조직 피막에 싸여 있다. 과도한 근육의 신장에 의한 근육의 손상을 방지하는 되먹임억제(feedback inhibition)기능을 하며 수축 정도를 감지하는 역할도 한다고 생각된다.

이러한 두 종류의 수용기 이외에도 근막에 주로 분포하여 통각과 심부의 촉각을 전달한다고 생각되는 자유신경종말과 약간의 파치니층판소체가 있다.

내장수용기(visceral receptor, 내부수용기 interoceptor)는 피부나 근육-관절의 수용기에 비해 잘 알려져 있지 않다. 피부에 비해 신경종말도 드물게 있으며 대부분 자유신경종말이고, 약간의 파치니층판소체가 존재한다. 어떠한 신경종말이 어떠한 자극을 수용하는지 잘 알려져 있지 않으나 대체로 자유신경종말에서 포만감이나 팽창감 및 통증을 포함한 유해자극(noxious stimuli)을 수용한다고 추측되고 있다. 통증 등 유해자극은 피부의 통증과 같이 척수시상로(spino-thalamic tract)를 통해 대뇌피질로 전달된다.

목동맥동(carotid sinus)과 대동맥동(aortic sinus)에 분포하는 수용기는 혈압을 감지하여 자율신경계의 반사작용을 통해 혈압을 조절하며, 목동맥소체(carotid body)와 대동맥소체(aortic body)에 분포하는 수용기는 혈액 내의 산소분압과 이산화탄소분압, 그리고 pH를 감지하는 화학적수용기(chemoreceptor)의 역할도 한다. 이 수용기들은 뇌신경을 통해 뇌로 직접 정보를 전달한다.

6.척수의 발생

1.신경관(neural tube)  2.신경릉(neural crest)
3.뇌실막층(ependymal layer) /4.외투층(mantle layer)
5.날개판(alar lamina) /6.기저판(basal lamina)
7.변연층(marginal layer)/ 8.척수신경절(spinal ganglion, dorsal root ganglion)의 원기(primordium)
9.교감신경절(sympathetic ganglion)의 원기(primordium)
10.척수신경(spinal nerve) /11.전근(anterior root)
12.후근(posterior root) /13.회색교통가지(gray rami communicantes)
14.백색교통가지(white rami communicantes)
15.후각(dorsal horn) /16.전각(ventral horn)
17.백색질(white matter)
그림 1-7. 척수의 발생과정. 신경관(neural tube)이 형성된 후 뇌실막층(ependymal layer)에서 분열된 신경원은 외투층(mantle layer)을 형성하고, 외투층은 점차 커져 날개판(alar lamina)과 기저판(basal lamina)으로 분화한다. 신경관의 외측에 있던 신경릉(neural crest)의 세포는 점차 신경원으로 분화하며, 척수신경절(spinal ganglion, dorsal root ganglion)의 원기(primordium)를 형성한다. 이 척수신경절의 원기에서 배쪽으로 교감신경절(sympathetic ganglion)의 원기가 발생한다. 척수신경절의 신경원에서는 말초부위 쪽과 날개판 쪽으로 돌기가 뻗어나와 척수신경(spinal nerve)과 척수신경의 후근(posterior root)을 형성한다. 교감신경절의 원기에서는 신경원에서 하나의 돌기가 나와 내장과 말초에 분포한다. 말초에 분포하는 돌기는 회색교통가지(gray rami communicantes)를 통해 척수신경으로 이어진다. 외투층 기저판은 전각(ventral horn)로 분화하며, 전각 신경원의 돌기는 말초부위와 교감신경절로 뻗어나간다. 말초부위로 가는 돌기는 척수신경의 전근(anterior root)을 형성하고 척수신경으로 이어지며, 교감신경절로 가는 돌기는 백색교통가지(white rami communicantes)를 통해 교감신경절에 분포한다. 외투층의 신경원들도 돌기를 내어 중추신경계 내에서 서로를 연결하게 되며, 이 돌기들은 외투층 바깥쪽에서 변연층(marginal layer)을 형성하고 백색질(white matter)로 분화한다.

7.그물형성체- 회색질과 백색질이 구분 없이 섞여있다. 가장 원시적이면서 뇌간, 시상까지 그물형성체가 존재(칠성장어까지 그물형성체가 주)

8.척수에서 뇌척수액을 빼내어 검사할 때 지주막하공간에서 빼낸다.

연수에서 교차하는 부위가 추체로, 교차하는 부위가 외측피질척수로가 90%, 교차하지 않는 부위가 전피질척수로로 8%, 2%정도 교차하지 않고 외측피질척수로로, 교차해서 융기하기에 추체로라고 함

제8강 뇌의 구조

제8강 뇌의 구조


1.이나스의 3가지 기억유형
a.신체구조 기억(구조적 기억)- 뇌의 형태구조로 인한 기억
b.뇌배선 기억(전기적 기억)- 기초적 배선망, 뇌의 연결망
c.참조 기억(경험 학습 기억)- 흔히 말하는 기억, 외부세계를 내부로 받아들인다.

2.뇌를 공부한다는 것은
a.자신의 행동을 매순간 살펴보는 것이다.
b.생각을 생각하는 것이다.
c.습관을 의도적으로 생성한다.

3.뇌의 중요구조

기저핵

대

뇌

피개

소뇌

시상

그물

격벽

해마

시상하부

형성체

뇌간

편도체

4.뇌의 전체 연결망(인간이 출력을 마음대로 할 수 있는 것 ⇒ 운동)
a.감각피질(인식작용): S1 SA A1 AA V1 VV → 측두엽(형태, 색깔 what), 두정엽(위치,운동,속도 where)
b.papez circuit(기억): 해마 → MB 유두체 → 유두시상로 → 시상전핵 → 시상피질방사 → 대상다발 → 내후각내피질 → 관통로 → 해마
c.대뇌기저핵(운동선택): 배쪽선조(감정,기억)- 중격의지핵(Accumbens 측좌핵- 쥐 실험에서 쥐가 버튼을 끊임없이 누르게 하는 도파민을 분비해 쾌감을 느끼게 함)→ 배쪽창백(ventral pallidus) 
/ 등쪽선조-  GPe(창백외절) GPI(창백내절) 시상밑핵(subthalamic nucleus)
ach시스템: 대뇌각교퇴핵PPN(전뇌기저핵, 마이네르트핵) 복측피개영역(VTA ventral tegmental area, dopamine)
/ 흑질치밀부SNc-도파민분비세포가 파괴되면 파킨슨병 발생, 흑질그물부SNr
선조체→ 창백내절GPi→ 시상 : 직접회로 / 선조체→ 창백외절GPe→ 시상밑핵STN : 간접회로
d.전두엽(운동계획): OF(안와전두엽 why), DL(배외측전두엽 what), FEF(전두시각피질 where), MF(내측전두엽 where)
e.소뇌(타이밍에 해당하는 것): 시간맞춤. 코디네이션.
f.운동출력: 자율운동, 리듬운동, 주의지향운동, 거시자세운동, 미세운동
g.하행운동신경진화
그물척수로(그물형성체-칠성장어 꼬리의 강력한 운동) - 신경전달물질 분비되는 부위
전정척수로(평행기능의 조절) -육상동물 균형
덮개척수로(시각의 발달)
적핵척수로(사지원위부의 운동) - 사지동물
피질척수로(추체로-정교한 운동) - 영장류
h.대뇌피질 

안와전전두엽- 사회성(다마지오의 데카르트의 오류에 한 예), 감정손상 감정이 flat해진다(냉혹해진다), 판단력 상실 
→ 이성적 판단을 정확히 하기 위해 감정이 풍부해야(다마지오)
복내측전전두엽- 후각로, 후각망울
배외측전전두엽- 비교, 판단, 예측
편도체- 공포, 감정

대상회- 전대상회- 개개인의 기호, 인지적 유동성(크릭은 전대상회를 의식이 있는 부위라고 함, 추체세포가 발견) /  후대상회- 운동, 감각

 

 

 





 

5.대뇌기저핵

표 2. 기저핵의 성분 (현재의 개념)
선조체(corpus striatum) 
                    선조(striatum) 
                         미상핵(caudate nucleus) 
                         조가비핵(putamen, 피각) 
                         배쪽선조(ventral striatum) - 중격의지핵(nucleus accumbens septi) 
                    창백(pallidum, 담창) 
                         창백핵(globus pallidus, GP, 담창구) 
                                      내핵(내측분절, internal or medial segment, GPi) 
                                      외핵(외측분절, external or lateral segment, GPe)

                        배쪽창백(ventral pallidum) - 무명질(substantia innominata)의 일부

색질(substantia nigra, 흑질)

                         그물부(pars reticulata, SNr, 망상부)

                         치밀부(pars compacta, SNc, A9)

시상밑핵(subthalamic nucleus, 시상하핵)

1. 미상핵머리(head of caudate nucelus) / 2. 미상핵체(body of caudate nucelus)
3. 미상핵-렌즈핵 회색질 연결부(caudatolenticular gray bridge) / 4. 조가비핵(putamen)
5. 미상핵꼬리(tail of caudate nucleus) / 6. 창백핵 외측분절(external segment of globus pallidus, 창백외핵 GPe) / 7. 창백핵 내측분절(internal segment of globus pallidus, 창백내핵, GPi)
8. 편도체(amygdaloid body) / 9. 중격의지핵(nucleus accumbens septi)
그림 9-1. 내측에서 본 선조체의 형태. 회색질 구조만을 나타내었다. 미상핵과 렌즈핵 사이의 미상핵-렌즈핵 회색질 연결부(caudatolenticular gray bridge)가 뚜렷하게 관찰된다.

1. 조가비핵(putamen, 피각)
2. 전장(claustrum, 담장)
3. 최외섬유막(extreme capsule)
4. 외섬유막(external capsule)
5. 내섬유막(internal capsule)
6. 미상핵(caudate nucleus)
7. 외측뇌실(lateral ventricle)
8. 전교련(anterior commissure)

그림 9-2. 대뇌의 관상단면(coronal section)에서 기저핵의 주요부. 위의 그림은 기저핵의 앞부분을 지나는 관상단면이며, 아래쪽의 그림은 전교련(anterior commissure)을 지나는 관상단면이다.

1. 미상핵(caudate nucleus)
2. 조가비핵(putamen, 피각)
3. 내섬유막(internal capsule) 후각(posterior limb)
4. 제3뇌실(3rd ventricle)
5. 창백핵(globus pallidus, 담창구)
6. 내섬유막(internal capsule) 전각(anterior limb)
7. 외측뇌실(external ventricle)

그림 9-3. 대뇌의 수평단면(horizontal section)에서 기저핵의 주요부.

선조체→ 창백내절→ 시상 : 직접회로 / 선조체→ 창백외절→ 시상밑핵STN : 간접회로

기저핵의 연결 회로 (Ciruit of Basal Gangla)

기저핵의 원심성연결은 주로 시상(thalamus)의 VL-VA 핵복합체-보완운동영역(supplementary motor area, SMA)-일차운동피질(M I)로 이어지며, 피라미드로(pyramidal tract)를 통해 하위운동신경원(lower motor neuron)에 영향을 준다. 또한 일차운동영역에서는 기저핵으로도 원심섬유를 보낸다. 따라서 기저핵의 회로는 운동피질에서 나가는 피라미드로(pyramidal tract)의 한 부회로(subcircuit)라고 말할 수 있으며(그림 9-12),

BG 기저핵(basal ganglia) /SMA 보완운동영역(supplementary motor area) /UMN 상위운동신경원(upper motor neuron)/ LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)

그림 9-12. 기저핵(basal ganglia)과 피라미드로(pyramidal tract)의 관계. 기저핵은 직접 하위운동신경원(LMN)에 영향을 미치지 않고 보완운동영역(SMA)과 전두엽피질(frontal cortex)을 통해 상위운동신경원(UMN)에 영향을 미친다. 따라서 기저핵의 손상으로 나타나는 여러 가지 불수의적 운동은 피라미드로를 절단하면 모두 없어지게 된다.

기저핵의 손상으로 나타나는 여러 가지 불수의적 운동은 피라미드로를 절단하면 모두 없어지게 된다. 기저핵의 연결을 자세히 살펴보면 대부분이 어느 한 부분에서 시작되어 다른 부분을 거쳐 다시 시작된 곳으로 되돌아오는 회로(circuit)을 구성하고 있다는 것을 알 수 있다. 이러한 회로들은 여러 종류의 평행한 회로(parallel circuit)로 구성되어 서로 중복되지 않는 것이 특징적이다. 여기에 또한 여러가지 짧은 부회로(accessory circuit)가 있다.

기저핵의 주회로는 선조-출력부(창백 GP 과 흑색질 그물부 SNr)-시상(VL-VA)-운동피질(motor cortex)-선조를 잇는 회로(그림 9-13, 9-14)라고 생각되지만, 선조-창백(GP)-흑색질 치밀부(SNc)-선조를 연결하는 회로와 창백외핵(GPe)-시상밑핵(STN)-출력부(창백 GP 과 흑색질 그물부 SNr)를 잇는 회로 역시 주요한 부회로이다.

BG 기저핵(basal ganglia)
STR 선조(striatum)
GPi 창백내핵(internal segment of globus pallidus)
Thal 시상(thalamus)
SMA 보완운동영역(supplementary motor area)
M I 일차운동 영역(primary motor area)
LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)

그림 9-13. 선조-창백내핵(GPi)-시상(VLo, VApc, CM)-보완운동영역(SMA)-일차운동영역(M I)-선조를 잇는 기저핵의 주회로(운동회로 motor circuit).

BG 기저핵(basal ganglia)
STR 선조(striatum)
SNr 흑색질 그물부(pars reticulata, substantia nigra)
Thal 시상(thalamus)
PAC 전전두엽 연합영역(prefrontal association area)
M I 일차운동 영역(primary motor area)
LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)

그림 9-14. 흑색질 그물부(SNr)와 시상(VLm, VAmc, MD)을 경유하는 기저핵의 회로(전전두엽 '연합' 회로prefrontal 'association' loop).

이 이외에 선조-창백(GP)-시상(CM-PF)-선조를 잇는 회로와 선조-창백(GP)-외측고삐핵(lateral habenular nucleus, LHN)-솔기핵(raphe)-선조를 잇는 회로, 출력부와 대뇌각교뇌핵(PPN)이 이루는 회로도 있다. 또한 이러한 회로 내의 신경원은 상당히 여러 가지의 신경전달물질을 함유하고 있다. 또한 선조에서 창백을 거치지 않고 직접 흑색질 치밀부(SNc)를 경유하여 선조로 돌아오는 회로도 있다.

주회로인 선조-출력부-시상-운동피질을 잇는 회로는 다시 두 가지의 회로로 나눌 수 있다. 그 하나는 선조-창백내핵(GPi)-시상(VLo, VApc, CM)-보완운동영역(SMA)-일차운동영역(M I)-선조를 잇는 회로(그림 9-13) 는 선조-흑색질그물부(SNr)-시상(VLm, VAmc, MD)-전전두엽피질(prefrontal cortex)-일차운동영역(M I)을 잇는 회로(그림 9-14)이다. 창백(GP)에서 나가는 창백시상섬유는 시상의 VLo, VApc, CM 에 종지하며, 흑색질 그물부(SNr)에서 나가는 섬유는 시상의 VLm, VAmc, MD 에 종지된다. 또한 이 두 회로의 입력과 출력에 약간의 차이가 있다. 선조-창백(GP)으로 이어지는 회로는 주로 조가비핵을 통해 전운동영역이나 운동-감각영역에서 입력을 받으며, 출력은 보완운동영역(SMA) 쪽으로 나간다. 이를 주회로(main loop)이라고 한다(그림 9-13). 반면 선조-흑색질 그물부(SNr)로 이어지는 회로는 주로 전전두엽의 연합피질(prefrontal association cortex)에서 미상핵(caudate nu cleus)을 거쳐 입력을 받으며, 출력은 역시 전전두엽 연합피질 쪽으로 나가게 된다. 이 회로는 전전두엽 '연합' 회로(prefrontal 'association' loop)라고 한다(그림 9-14).

또한 대뇌피질-기저핵-시상-대뇌피질을 잇는 회로는, 이 회로 이외에도 변연계의 일부인 대상이랑 앞부분(anterior cingulate gyrus)에서 주로 입력을 받아 배쪽선조-배쪽창백을 거쳐 시상의 등쪽내측핵(MD)으로 이어져 다시 변연계로 투사되는 회로(그림 9-15)도 있고,

전운동영역의 전안구운동영역(frontal eye field)에서 주로 입력을 받아 미상핵의 체부(body)-창백내핵(GPi)-흑색질 그물부(SNr)를 거쳐 다시 전안구영역으로 투사되는 안구운동회로(oculomotor loop)도 있다(그림 9-16).

 

BG 기저핵(basal ganglia) / VS 배쪽선조(ventral striatum) / VP 배쪽창백(ventral pallidum) / Thal 시상(thalamus) / Limb 변연피질(limbic cortex) / M I 일차운동 영역(primary motor area) /LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)

그림 9-15. 변연피질(limbic cortex)-배쪽선조(ventral striatum)-배쪽창백(ventral pallidum)-시상 내측핵군(MD, midline nuclear group)-변연피질로 연결되는 기저핵의 회로(변연회로 limbic loop).

BG 기저핵(basal ganglia) / STR 선조(striatum)
SNr 흑색질 그물부(pars reticulata, substantia nigra) / Thal 시상(thalamus) / FEF 전두엽안영역(frontal eye field) /MI 일차운동 영역(primary motor area) /SC 상구(superior colliculus) / LMN 하위운동신경원(lower motor neuron)
그림 9-16. 대뇌피질의 전안구영역(frontal eye field, 전두엽안구영역)-미상핵의 체부(body)-창백내핵(GPi)-흑색질 그물부(SNr)를 거쳐 다시 전안구영역으로 투사되는 안구운동회로(oculomotor loop). 일부 원심섬유는 상구(superior colliculus)로 연결되어 덮개척수로(tectospinal tract)를 통해 안구운동에 영향을 주기도 한다.

선조-흑색질 그물부(SNr)를 잇는 회로도 등쪽외측 전전두엽회로(dorsolateral prefrontal loop)와 외측 안와전두엽회로(lateral orbitofrontal loop)로 다시 나눌 수 있다(Alexander 등, 1986).

이와 같이 다양한 기저핵의 회로를 살펴보면 대뇌피질을 통해 기저핵으로 들어오는 입력이 기저핵회로를 경유하는 동안 여러 회로와 부회로를 거쳐 어떠한 선택적인 신경원의 단위집단(모듈 module)을 통해 출력이 이루어진다는 사실을 추측할 수 있다. 이러한 기저핵회로의 특성은 이미 프로그램화 되어 대뇌피질에 저장되어 있는 운동프로그램(motor program, motor routines)을 적절하게 선택(selection)하는데 있어 매우 유리하다고 생각된다. 즉 기저핵은 정상 상태에서 대뇌의 피질이나 시상 등 다른 여러 부위에서 오는 수많은 다양한 입력을 받아 이를 적절하게 처리한 후 그 상황에 가장 알맞는 운동프로그램을 선택하는 기능을 한다. 따라서 이 회로에 이상이 생기면 잘못된 운동프로그램의 선택으로 인하여 여러가지 불수의적 운동(involuntary movement)이 일어나거나 또는 운동프로그램을 적절하게 선택하지 못하여 운동불능(akinesia), 운동감소(hypokinesia), 운동완서(bradykinesia) 등의 증상이 일어날 수 있다고 생각된다. 또한 이러한 회로는 대뇌피질에 저장되어 있는 여러 운동프로그램의 단편(fragment)을 모아 하나의 운동프로그램으로 완성시키는데 있어서도 유리한 구조로 생각된다. 특히 어렸을 때 숙련된 운동을 학습하는 과정에서 기저핵 회로가 중요한 기능을 한다고 생각된다. 뇌성마비(cerebral palsy)의 경우 어떠한 운동을 수행할 경우 불필요하거나 운동에 장애를 주는 다른 운동 때문에 정상적인 운동을 수행할 수 없는 경우가 있다. 이는 기저핵회로에서 하나의 운동프로그램을 완성하는 과정에서 운동의 단편들이 잘못 결합되기 때문으로 생각할 수 있다.

일부 기저핵의 원심섬유는 운동피질쪽으로 연결되지 않고 직접 뇌간의 운동성구조와 연결된다. 흑색질 그물부(SNr)에서의 원심섬유는 상구(superior colliculus)로 이어져 피개척수로를 통해 시각자극과 관련된 안구와 목부분의 운동에 영향을 줄 것으로 생각되며, 대뇌각교뇌핵(PPN)을 통해 그물형성체(reticular formation)에 영향을 미쳐 보행운동에도 영향을 줄 수 있다고 생각된다.

 

제 7 강 뇌 의 발 생

제 7 강  뇌 의   발 생

1.의식(에델만의 “신경과학과 마음의 세계”중)

 자기:내부항상성계/비자기:세계신호

a.1차 의식primary consciousness

-세계의 사물들을 정신적으로 자각하는 상태, 즉 현재에 심상을 갖는 상태.

-포유동물이면 인간이 아니더라도 1차 의식을 가지고 있다.

-기억된 현재만이 존재, 단절된 장면의 생성.

-비언어적이며 비의미론적

-지각의 범주화 외부의 세계신호가 특수가치-범주기억에 의해, 욕망에 의해서 범주화 됨

-특수가치(배고픔, 갈증, 혈당조절 등) 범주기억 형성 : 항상성 유지를 위한 정보(언어와 상관이 없다) - 언어출현 이전에 개념이 먼저 생긴다.

b.고차의식higher-order consciousness

-자기 자신의 행동이나 감정에 대해 사고하는 주체에 의한 재인이 포함된다.

-개인적인 모델을, 그리고 현재는 물론 과거, 미래의 모델을 재현한다. 현재가 연속되어 과거를 바탕으로 미래를 예측 한다→self(자아의식)가 생긴다.

-직접적인 자각, 즉 감각기관, 다시 말해 감각수용체가 관계되지 않는 정신적 사건들에 대해 직접적인, 즉 비추론적이고 즉각적인 자각을 나타낸다.

-언어와 기록할 만한 주관적 삶을 가지고 있는 인간에게 직접적인 자각이 일어난다는 사실에 기반을 두고 있다.(Broca area 언어의 운동영역/ wernicke area 언어의 감각영역)

-우리는 우리가 의식하고 있다는 사실을 의식한다.

c.의식의 진화를 이해하는데 중요한 두 종류의 신경계 조직

1)brain stem과 limbic system

식욕, 성욕, 완료행동과 진화된 방어적 행동유형과 관계된 시스템. 일종의 가치계로서 여러 가지 다양한 신체 기관, 호르몬계, 그리고 자율신경계 등에 광범위하게 연결된다. 수면이나 성과 관계된 신체주기뿐만 아니라 심박률과 호흡률, 발한, 소화기능 등을 통제. 변연-뇌간시스템의 회로들이 고리모양으로 배열되어 있고, 상대적으로 느리게 반응하면 상세한 지도로 이뤄지지 않았다. 진화의 과정동안 외부세계로부터의 수많은 예기치 않은 신호들에 맞추는 게 아니라 신체에 맞춰 선택된다. 신체 기능들을 돌보기 위해 일찍이 진화했다. 그것들은 내부의 시스템이다.

2)thalamocortic system

이 시스템은 감각수용판으로부터 신호를 받아드리고 수의근에 신호를 보내는 식으로 진화했다. 시냅스연결은 평생 동안 계속되는 변화를 겪음에도 불구하고 반응이 매우 빠르다. 대뇌피질은 한조의 지도 내에 배열되어 있으며, 시상을 통해 외부 세계로부터 입력을 받아들인다. 변연-뇌간시스템과 달리 대뇌피질은 대규모의 재입력 연결로 이어져 층을 이루고 있는 국소 구조들처럼 고리를 포함하지 않는다. 다양한 감각 양식들을 통해 세계로부터 밀도 있고 빠른 일련의 신호들을 동시에 받아들이기에 적합한 구조를 갖춤. 점점 복잡해지는 운동행위와 세계의 사건들에 대한 범주화를 허용하기 위해 이 대뇌피질이 변연-뇌간체계보다 훨씬 늦게 진화 됐다. 공간은 물론 시간을 다루기 위해, 소뇌와 기저핵, 해마 등의 피질 부속 기관들은 실제운동과 기억 양쪽의 연속을 다루는 피질과 더불어 진화했다.

⇒피질이 세계의 범주화와 관계가 있고 변연-뇌간시스템이 가치와 관련이 있다면(즉 진화론적으로 선택된 생리학적 유형들에 대해 조정을 가하는 것과 관련이 있다면) 학습은 가치라는 배경위에서 범주화가 가치를 만족시키는 행위에 적응적 변화를 낳게 하는 수단으로서 간주될 수도 있다.

d.피질부속기관
연속기관. 뇌는 시간 조정, 연속 운동, 기억 확립과 관련되는 소뇌와 기저핵과 해마와 같은 구조를 포함한다. 그것들은 대뇌피질과 밀접히 관련되는데, 대뇌피질은 전면적 지도화에 의해 수행되는 종류의 상호 연관과 범주화를 수행한다.

2.에델만의 전면적 지도화
TNGS(theory of neuronal group selection 뉴런집단선택설)에서 생리학을 심리학에 연결시키려 할 때 가장 근본이 되는 기능으로 여기는 지각범주화는 재입력으로 어떻게 설명될 수 있을까? 재입력식으로 연결된 다양한 지도의 출력들을 동물의 감각-운동 행위에 짝지음으로써 가능하다. 이는 전면적 지도화라고 불리는 고차원적 구조를 통해 획득한다. 전면적 지도화는 뇌에서 지도화되지 않은 부분(hippocampus, basal ganglia, cerebellum)과 상호 작용할 수 있는 다향한 재입력 국소적 지도(운동, 감각 지도 모두)를 포함하고 있는 역동적 구조다.

전면적 지도화로 인해 각 국소적 지도에서 일어나는 선택적 활동들은 동물의 운동 행위나 세계에 대한 새로운 감각 표본 추출, 그리고 나가서는 연속적인 재입력 활동들에 연결된다. 그 같은 전면적 지도화로 역동적 고리가 만들어지는데, 이 고리는 동물의 동작이나 자세를 몇 가지 감각 신호의 독립적인 표본 추출과 지속적으로 짝지어 준다. 그러면 전면적 지도화의 국소적 지도 내에서 일어나는 뉴런 집단 선택은 특수한 범주적 반응을 낳는다. 전체 지도화에 걸친 감각-운동 활동이 적절한 출력이나 행동을 낳는 뉴런 집단을 선택함으로써 범주화라는 결과를 초래한다.

그러나 행위에 관해서는 어떤 것이 적절하며 또한 지각범주화는 어떻게 이뤄지는가? 범주화는 항상 가치value라는 내부적 기준과 관련해 일어나며, 이 같은 관련이 적절함을 정의해 준다는 사실을 TNGS는 제안하고 있다. 그러한 가치기준은 특수한 범주화를 결정하지는 않지만 특수 범주화가 일어나는 영역을 규제해 준다. TNGS에 의하면 특정 종의 동물들의 가치계에 대한 기반들은 진화론적 선택에 의해 미리 설정된다. 그 기반들은 심장 박동, 호흡, 군 반은, 먹이에 대한 반응, 호르몬의 작용, 자율 반응 등의 신체 기능에 대한 규제와 관계 있는 뇌의 영역에서 나타난다. 진화론적으로 선택된 그러한 삶을 유지시키는 생리체계의 필수 요건들을 적절히 만족시키는 행동을 통해 범주화는 자연스럽게 드러난다.

TNGS에 의하면 동물 행위의 동인은 유전적으로 선택된 가치 유형인데, 이것은 뇌와 신체로 하여금 생명을 계속하는 데 필요한 조건들을 유지시키게끔 도와준다. 이런 시스템을 일컬어 항상성계라고 한다. 그것은 즉 항상성의 수준을 변화시키는 행동을 낳는 감각표본과 운동의 조합이다. 우연적인 종 특유의 행동유형들은 진화에 의해서 직접적으로 선택된다. 그러나 이와는 달리 항상성의 수준을 변화시키는 행동을 낳는 대부분의 범주화는 각각 동물에서 뉴런집단의 체성선택에 의해 일어난다. 범주화는 가치와 그 내용이 같다기보다는 차라리 가치에 준해 일어난다고 할 수 있다. 그것은, 즉 후성적인 발생학적 사건이며, 가치에 근거한 어떤 회로도 뉴런 집단의 실험적 선택 없이 일어나지는 않는다. 그러나 가치가 선행되지 않으면 그 어떤 체성선택계도 분명한 행동으로 집중되지 않는다는 사실 역시 맞는 이야기다.

지도들은 해마와 소뇌 같은 뇌 부위에 역시 연결된다. 외부 세계로부터의 신호가 이 지도화에 들어오며, 복합적 출력원들이 운동을 낳는다. 이번에 운동은 감각신호가 선택되는 방식을 바꾼다. 전면적 지도화는 따라서 역동적 구조, 즉 시간과 행위와 더불어 바뀌는 구조다. 특징와 운동을 서로 연결시키는 그 재입력 국소 지도는 지각 범주화를 가능하게 한다.

3.brain공부는 구조에 대한 이해가 선행되어야

: 구조를 제대로 이해하려면 발생과정을 알아야한다.

4.뇌의 중요구조

기저핵

대

뇌

피개

소뇌

시상

그물

격벽

해마

시상하부

형성체

뇌간

편도체

5.뇌의 분화 : 모두 관에서 생긴다.

1.전뇌(prosencephalon, forebrain)

2.중뇌(mesencephalon, midbrain)

3.능형뇌(rhombencephalon, hindbrain)

4.종뇌(telencephalon)

5.간뇌(diencephalon)

6.후뇌(metencephalon)

7.수뇌(myelencephalon)

LV.외측뇌실(lateral ventricle)

III.제3뇌실(3rd ventricle)

CA.중뇌수도관(cerebral aqueduct) IV.넷째뇌실(4th ventricle)

그림 1-12. 뇌의 발생학적 구분(developmental subdivision). 뇌는 넷째체절(4th somite) 앞쪽의 신경관(neural tube)에서 형성된다. 처음에는 전뇌(prosencephalon, 중뇌(mesencephalon), 능형뇌(rhombencephalon)의 일차뇌소포(primary vesicle)가 형성된다. 일차뇌소포의 전뇌는 다시 종뇌(telencephalon)와 간뇌(diencephalon)로 나누어지고, 능형뇌는 후뇌(metencephalon)와 수뇌(myelencephalon)로 다시 나누어져 다섯 개의 이차뇌소포(secondary vesicle)가 형성된다. 신경관의 내강인 신경수관은 뇌실계(ventricular sys- tem)로 분화한다. 종뇌의 신경수관은 외측뇌실(lateral ventricle)로 분화하며, 간뇌의 신경수관은 제3뇌실(3rd ventricle)로 분화한다. 중뇌의 신경수관은 중뇌수도관(cerebral aqueduct)이 되며, 능형뇌의 안쪽의 내강은 넷째뇌실(4th ventricle)로 분화한다.

일차뇌소포 (primary vesicle)	이차뇌소포 (secondary vesicle)	파생 구조 (derivatives)
전뇌(prosencephalon)	종뇌(telencephalon) -외측뇌실	대뇌피질(cerebral cortex) 대뇌백색질(cerebral white matter) 기저핵(basal ganglia/선조체(피각, 미상핵)) 변연계(해마, 편도체)
	간뇌(diencephalon) -제3뇌실	시상상부(epithalamus) 시상하부(hypothalamus) 시상(thalamus) 시상밑부(subthalamus)
중뇌(mesencephalon)	중뇌(mesencephalon) -중뇌수도	중뇌(midbrain)- 중뇌덮개, 중뇌피개
능형뇌(rhombencephalon)	후뇌(metencephalon) -제4뇌실	소뇌(cerebellum)-뇌교의 껍질에서 소뇌 자람 교뇌(pons)
	수뇌(myelencephalon) -제4뇌실	연수(medulla oblongata)

4.소뇌(Olive는 소뇌발달과 괘를 같이한다)

소뇌핵 진화순서
꼭지핵(전정소뇌)- 평형감각 관여
마개핵, 둥근핵(척수소뇌)
치아핵(교뇌수뇌)- 영장류

그림 7-12. 소뇌의 구심섬유 종말(afferent terminals). 소뇌는 주로 전정신경핵(vestibular nucleus), 척수(spinal cord), 교뇌핵(pontine nuclei)에서 구심섬유를 받는다. 전정소뇌(vestibulocerebellum)   척수소뇌(spinocerebellum)  교뇌소뇌(pontocerebellum)

1.vermis소뇌벌레           2.paravermal resion 소뇌벌레옆구역

3.cerebella hemisphere소뇌반구    4.nodulus결절     5.flocculus타래

6.fastigial nucleus꼭지핵(실정핵)   7.globose nucleus둥근핵(구상핵)
8.emboliform nucleus마개핵(전상핵)   9.dentate nucleus치아핵(치상핵)
10.medial vestibular nucleus내측전정핵  11.lateral vestibular nucleus외측전정핵

그림 7-13. 소뇌피질과 심부핵의 연결(corticonuclear connection). 소뇌피질은 A, B, C1, C2, C3, D1, D2의 일곱 세로구역(parasagittal zone)으로 세분된다. 이 중에서 가장 내측에 위치한 A구역은 꼭지핵(fastigial nucleus)과 내측전정핵(medial vestibular nucleus)으로 원심섬유를 보내며, B 구역은 외측전정핵(lateral vestibular nucleus, 다이터핵 Deiters' nucleus)으로 원심섬유를 보낸다.

소뇌벌레옆구역은 C 구역에 해당하며, 중간위치핵(nucleus interpositus)으로 원심섬유를 보낸다. 이 중에서 내측의 C1 구역과 C3 구역은 마개핵(emboliform nucleus)으로 이어지고, 중간의 C2 구역은 둥근핵(globose nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. 중간의 C2 구역은 소뇌전엽과 후엽 모두에 걸쳐 있으나, C1 구역은 제2틈새 앞까지만 이어져 있고, C3 구역은 하반월소엽(inferior semilunar lobule)까지만 이어져 있다. 외측의 소뇌반구는 D1과 D2의 두 구역으로 나누어지며 치아핵(dentate nucleus)으로 원심섬유를 보낸다. D1 구역은 치아핵 배쪽 외측의 소세포부(parvocellular portion)로 이어지며, D2 구역은 치아핵 등쪽 내측의 거대세포부(magnocellular portion)로 이어진다.

그림 7-14. 하올리브핵복합체(inferior olivary nuclear complex)의 연결

1. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
2. 내측부올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 꼬리쪽부분(caudal portion)
3. 타래(flocculus, 편엽) 4. 결절(nodulus, 소절) 5. 소뇌벌레(vermis, 소뇌 충부)
6. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵) 7. 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 8. 내측부하올리브핵(medial accessory olivary nucleus)의 부리쪽부분(rostral portion) 9. 소뇌벌레옆구역(paravermal region)

10. 둥근핵(globose nucleus, 구상핵) 11. 마개핵(emboliform nucleus, 전상핵)
12. 주하올리브핵(principal inferior olivary nucleus)
13. 소뇌반구(cerebellar hemisphere) 14. 치아핵(dentate nucleus, 치상핵)

A. 전정신경절(vestibular ganglion)

B. 전정신경핵(vestibular nucleus)
C. 꼭지핵(fastigial nucleus, 실정핵)    D. 시상(thalamus)
E. 대뇌피질(cerebral cortex)
 

1. 전정신경(vestibular nerve)
2. 일차전정섬유(primary vestibular fiber)
3. 전정소뇌로(vestibulocerebellar tract)
4. 꼭지전정섬유(fastigiovestibular fiber)
5. 러셀갈고리섬유다발(uncinate fasciculus of Russell)
6. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
7. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)
8. 내측세로다발(MLF), 오름부분(ascending portion)    9. 내측세로다발(MLF), 내림부분(descending portion)
10. 전정소뇌로(vestibulospinal tract)  11. 하소뇌각(inferior cerebellar peduncle)

그림 7-15. 원시소뇌(archicerebellum, 전정소뇌 vestibulocerebellum)의 연결.

A. 중간위치핵(nucleus interpositus:
둥근핵globose nucleus과 마개핵emboliform nucleus)
B. 적색핵(red nucleus)
C. 시상(thalamus)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)

1. 척수소뇌로(spinocerebellar tract)와
쐐기소뇌로(cuneocerebellar tract)
2. 소뇌적색섬유(cerebellorubral tract)
3. 적색척수로(rubrospinal tract)
4. 소뇌시상섬유(cerebellothalamic tract)
5. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)

그림 7-16. 구소뇌(paleocerebellum, 척수소뇌 spinocerebellum)의 연결.



A. 교뇌핵(pontine nuclei)
B. 치아핵(dentate nucleus)
C. 시상(thalamus, VPLo, VLc)
D. 대뇌피질(cerebral cortex)

1. 피질교뇌섬유(corticopontine fiber)
2. 교뇌소뇌로(pontocerebellar fiber)
3. 치아시상섬유(dentatothalamic tract)
4. 시상피질섬유(thalamocortical fiber)

그림 7-17. 신소뇌(neocerebellum, 교뇌소뇌 pontocerebellum)의 연결.

그림 7-18. 소뇌와 하행신경로(descending teract)의 관계. 소뇌에서는 모든 하행신경로로 연결되는 경로가 있다.

피질척수로(corticospinal tract)를 내는 운동피질(motor cortex),

적색척수로(rubrospinal tract)의 기원부위인 적색핵(red nucleus), 전정소뇌로(vestibulospinal tract)와 내측세로다발(MLF)을 내는 전정신경핵(vestibular nucleus), 그물척수로를 형성하는 그물형성체(reticular formation)는 모두 소뇌로부터 입력을 받는다. 소뇌는 근육과 관절에 분포하는 고유감각수용기(proprioceptor)에서 들어오는 정보를 받아 이를 처리하기 때문에 모든 하행신경로는 이 정보를 이용한다고 할 수 있다.

5.기타

a.회로: 해마 - 뇌궁 / 편도체 - 분계선조

b.STN(subthalamic nucleus)- 헌팅턴병, 파킨슨병과 관련

c.아세틸콜린(기억, 운동에 중요)

뇌에서 Ach 분비하는 곳(6곳) :

세포체에 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유한 신경핵을 콜린성핵(cholinergic cell group)이라고 한다. 뇌에는 아세틸콜린을 함유한 여섯 개의 세포군이 있으며, 메술램(Mesulam)은 이를 Ch 세포군으로 명명하였다.

Ch1 - Ch4 세포군은 대뇌기저부(basal forebrain)에 있으며, Ch5 와 Ch6 세포군은 뇌줄기에 위치한다. Ch1~Ch3 세포군은 중격핵에 위치해 있다.

이 중 Ch1 세포군은 내측중격핵에 해당하며,

Ch2와 Ch3는 브로카의 대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca) 내에 있다.

Ch4 세포군은 마이네르트(프로이드의 스승)기저핵으로 Ch 핵군 중에서 가장 크다.(전뇌기저핵에서 많이 분비) - 알츠하이머병과 유관

Ch5 세포군은 그물구성체 외측핵군의 다리교뇌핵(pedunculopontine nucleus)에 해당되며, Ch6 세포군은 교뇌의 중심회색질(pontine central gray)에 위치해 있다.

중뇌보행영역

중뇌보행영역(midbrain locomotor region): 흑색질(substantia nigra)과 연결되어 있는 보행영역(locomotor region)은 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus)이다. 이 핵의 밀집부분에는 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유한 콜린성신경원(cholinergic neuron)이 있으며 Ch5 세포군이라고도 한다. 또한 이 부분은 중뇌보행영역(mesencephalic locomotor region)이라고도 하는데 그 이유는 유두체(mammillary body) 바로 아래에서 대뇌와 뇌간 사이를 절단한 동물(제뇌동물 decerebrate animal)에서 대뇌각교뇌핵의 콜린성 신경원을 자극하면 사지가 교대로 움직이는 반사적인 보행운동이 일어나기 때문이다.

d.운동피질: 전운동영역, 보완운동영역, 1차운동영역, 전안구운동영역

e.소뇌에서 외부적자극(ex 공이 날라온다): 소뇌-전운동영역-두정엽

           내부적자극(자세조정): 소뇌-보완운동영역-기저핵(운동프로그램을 선택)

6.파페츠 회로(기억회로)

hippocampal formation→fornix→mammillary body→mammilothalamic tract→thalamic anterior nuclear group→thalamocortical radiation→cingulate gyrus→cingulum→entorhinal area or cortex→perforant path→hippocampal formation

해마형성체에서는 뇌궁(fornix)을 통해 유두체로 신경섬유를 보내며 그 곁가지는 시상전핵군에도 종지한다. 유두체에서는 유두시상로(mammillothalamic tract)를 통해 시상전핵군에 신경섬유를 보낸다. 시상전핵군에서 나오는 시상피질섬유(thalamocortical fiber)는 대상이랑에 종지하며 대상이랑에서는 대상다발(cingulum)을 통해 내후각뇌피질로 신경섬유를 보낸다. 내후각뇌피질에서 나오는 섬유는 관통로(perforant path)와 백색로(alveolar path)의 두 경로를 통해 다시 해마형성체로 이어진다.

A. 해마형성체(hippocampal formation)
B. 유두체(mammillary body)
C. 시상전핵군(thalamic anterior nuclear group)
D. 대상이랑(cingulate gyrus)

1. 뇌궁(fornix)
2. 유두시상로(mammillothalamic tract)
3. 시상피질방사(thalamocortical radiation)
4. 대상다발(cingulum)

이 회로는 1937년 파페츠(Papez)에 의해 감정(emotion)이 일어나는 경로일 것이라고 발표된 이후 그 기능에 대해 많은 논란이 있어왔으며, 현재에는 이 회로가 직접 감정을 일으키는 기전이 되는 부분으로는 생각되고 있지는 않지만, 변연계의 또다른 하나의 중요한 기능인 기억(memory)에 작용하는 변연계의 중심회로의 하나로 인정되고 있다.

편도핵복합체(Amydaloid Nuclear Complex)

편도체는 측두엽피질(temporal cortex)의 심부에 위치하는 회색질로서 여러 핵들로 구성되어 있기 때문에 편도핵복합체라고 한다. 이 핵군은 이상엽피질(piriform cortex)의 심부에 위치하며 측두엽 해마옆이랑(parahippocampal gyrus)의 앞쪽에서 등쪽 내측 방향으로 위치한다.

1. 분계선조(stria terminalis)

A. 분계선조침대핵(bed nucleus of stria terminalis)
B.중심내측편도체(centromedial amygdala)
C. 기저외측편도체(basolateral amygdala)
D. 피질편도체(cortical amygdala, cortical amygdaloid nucleus)
E. 확장편도체-편도핵복합체 연결부:무명질(substantia innominata)의 렌즈핵밑부분(sublenticular portion)

 Subcortical Connections:

1. Olfactory system[외측후각선조(lateral olfactory stria)]→ smell

2. Basal forebrain→ psychomotor 정신운동

3. Striatum→ psychomotor

4. Hippocampus→ memory

5. Thalamus→ cognition

6. Hypothalamus→ ANS

7. Brainstem

* efferent fibers

편도핵복합체의 주전도로에는 외측후각선조(lateral olfactory stria, 주요 구심성연결임)외에 분계선조(stria terminalis)와 배쪽편도원심성로(ventral amygdalofugal pathway)가 있으며 두 전도로 모두 원심, 구심섬유를 함유한 복합신경로이다.

1.stria terminalis: from corticomedial part to bed nuclei of stria terminalis(확장편도복합체에 속함), septal area
2.ventral amygdaloidal projection from basolateral amygdaloid nucleus and pyriform nucleus (through substantia innominata) to
a. lateral preoptic and hypothalamic areas, septal regions, nucleus ofdiagonal band
b. enter inferior thalamic peduncle to thalamus
c. neostriatum, substantia innominata, hippocampal formation, subiculum,entorhinal cortex
편도체의 등쪽 내측에서 나와 렌즈핵(lenticular nucleus)의 밑으로 주행하여 무명질(substantia innominata)을 통과하며, 시각전구역과 시상하부의 외측부분과 중격핵, 브로카대각선조핵(nucleus of diagonal band of Broca)에까지 연장되어 있는 신경로이다.
-> basal ganglia의 limbic loop을 이룸

3. amygdalocoritical projection

4. amygdalostriate projection: may integrate motor activitiesappropriate to emotional and motivatonal states

 

Functional Consideration

1. Emotion - recognition of fear

2. integration of autonomic and visceral functions

3. endocrine response

4. food and water intake

5. complex cognitive functions

무명질(Substantia Innominata)

* 전뇌기저부(basal forebrain):

대뇌반구의 기저부와 내측부에 있는 경계가 명확하지 않은 부위를 전뇌기저부(basal forebrain area)라고 한다. 이 부분은 경계가 뚜렷하지 않고 학자에 따라서는 후각뇌에 속하는 부분을 중복시켜 포함시키기도 하지만 대체적으로 전 관통질(anterior perforating subsance)의 심부에 있는 회색질인 무명질(substantia innominata)과 그 주위부분을 말한다. [septal area, the olfactory tubercle, parts of the amygdala, and substantia innominata]

* 무명질(substantia innominata): 전관통질(anterior perforating subsance)의 심부에 있는회색질 무명질에는 마이네르트기저핵(basal nucleus of Meynert)이 있으며 이 부분의 신경원은 아세틸콜린(acetylcholine)을 신경전달물질로 함유하고 있고, 알츠하이머병(Altzheimer's disease)에서 현저한 변화가 나타나는 부위이기 때문에 최근 이 부분에 대한 많은 연구가 이루어지고 있다.

무명질의 위쪽에는 창백핵(globus pallidus)이 있으며, 무명질에서 마이네르트기저핵을 제외한 비콜린성 부위(non-cholinergic portion)는 창백핵과 이어져 있기 때문에 배쪽창백(ventral pallidum)이라고도 한다.

Limbic System (Visceral or Emotional Brain)

뇌에서 감정(emotion)을 담당하는 부위는 1937년 파페츠(Papez)가 대뇌외측뇌실(lateral ventricle) 주위에 있는 피질구조-1878년에 프랑스의 해부학자인 브로카(Broca)가 대변연엽(la grande lobe limbique)이라고 부른 구조-와 시상하부(hypothalamus), 그리고 시상(thalamus)을 연결하는 회로("파페츠회로 Papez circuit")에 있다고 주장한 이 후, 이들 구조들과 서로 밀접하게 연결되어 있는 편도체(amygdaloid body), 중격부(septal region), 시상하부(hypothalamus) 등과 함께 변연계(limbic system)라고 불리워진다

[변연계에 속하는 구조]

대뇌피질(cerebral cortex)

     - 변연엽(limbic lobe)

     - 후각피질(olfactory cortex)

중격부(septal region)

편도핵복합체(amygdaloid nuclear complex)

전뇌기저부(basal forebrain area)

시상하부(hypothalamus)

시상(thalamus) - 변연시상(limbic thalamus)

시상상부(epithalamus)

중뇌변연구역(midbrain limbic area)

1. 대상이랑(cingulate gyrus, 대상회)

2.해마옆이랑(parahippocampal gyrus)

3. 해마형성체(hippocampal formation)

4. 이상엽(piriform lobe)

5. 중격부(septal region)

6. 편도체(amygdaloid body)

7. 시상하부(hypothalamus)

8. 시상(thalamus)

9. 시상상부(epithalamus)

10. 중뇌변연구역(midbrain limbic area)

* 변연엽(limbic lobe): 외측뇌실 주위를 둘러싸고 있는 피질

바깥고리(Outer Ring)

궁상이랑(gyrus fornicatus, 궁상회) 

      대상이랑(cingulate gyrus, 대상회)

      대상이랑협부(isthmus, 대상회협)

      해마옆이랑(parahippocampal gyrus, 해마방회)

      갈고리이랑(uncus, uncinate gyrus, 구, 구상회)

내측고리(Inner Ring)

해마형성체(hippocampal formation)

      해마(hippocampus, 암몬각 cornu ammonis, Ammon's horn)

      치아이랑(dentate gyrus, 치상회)

      해마이행부(subiculum, 지각)

      해마흔적(hippocampal rudiments)

      작은다발이랑(fasciolar gyrus, 소대회)

      회색층(indusium griseum, 뇌량상이랑 supracallosal gyrus)

      종말판옆이랑(paraterminal gyrus, 뇌량밑이랑 subcallosal gyrus)

      뇌량밑구역(subcallosal area, 후각옆구역 parolfactory area)

 

그림 10-2. 중격-시상하부-중뇌 연속체(septo-hypothalamo

-midbrain continuum)와 변연계(limbic system)에 속하는 구조의 관계.

제 6 강 신 경 세 포 내 골 격

제 6 강  신 경 세 포 내  골 격

1.세포내 골격(단백질 사슬): 뼈이면서 동시에 근육의 역할

a.액틴필라멘트(microfilaments): 세포내 근육 역할, 내장의 상피세포 점막, 세포 바깥 쪽에 많다. 미세소관의 30배, 세포분열시 딸세포를 구획짓는다, actin과 myosin

b.미세소관(microtubules): 세포내 물질 수송, 중심체에서 분출, 9+2 구조→신경세포내 물질이동

c.중간필라멘트(intermediate filaments): 세포내 보강 골조역할, 핵을 자기위치에 있도록 보조, 세포 간 연결

2.미세소관(microtubules)- 다양한 모습을 가진다

엄청난 역동성을 지님(cf DNA이중나선 자크가 풀리는데 7000rpm(7000회/min))

a.세포분열시(방추사) ; 중심체에서 끊임없이 미세소관이 분출, 속이 빈 원통형

b.섬모, 편모구조 : 9+2구조, 정자꼬리(편모-격자구조로 꼬여서 움직임) / 기관지, 나팔관(섬모)

c.신경세포의 축색 : 세포핵에서 유전자 정보 합성해서 소포체에서 신경전달물질이 만들어져 미세소관을 통해 시냅스로 이동한다, 속이 빈 원통형

신경축색내 물질 이동

3.미엘린 수초
a.축색이 절단되면 다발성 경화증 : 수초들이 ‘지방’이라서 절단되어 돌아다니는 ‘지방방울’이 하얗게 생긴다. → 글리아 세포가 죽음 → 대식세포macropharge가 먹는다. → 이후 축색이 다시 자란다.
b.글리아세포(슈반세포); 세포수가 신경세포보다 수십 배 많다. 신경세포에 영양도 공급해주고 신경전달에도 관여하는 등의 수많은 역할을 한다.
c.두뇌의 모세혈관 ; 글리아세포astrocyte가 빽빽히 모세혈관의 사이를 막아준다(타모세혈관은 혈관사이에 gap이 있다/ 포도당만 섭취하고 다당류는 섭취할 수 없도록 만드는 역할)

 

4.두뇌의 수초화 단계

a.0~1세 ; 척수, 뇌간, 소뇌의 수초화 진행

b.0세 ~ 20세 ; 대뇌의 수초화 진행

c.20세 이후부터 전전두역(종합적 판단, 예측능력)의 수초화 진행

두정연합, 측두연합도 매우 활발해짐.

d.1차감각영역, 1차운동영역 수초화된 이후 '연합영역'의 수초화가 이루어진다.→두정연합영역과 전전두연합영역이 계속 수초화된다.

5.생물도메인

a.진정세균 – 원핵세포 ; 딱 3가지 형태뿐이다(구형, 간균, 나선균)

b.고세균 – 원핵세포

c.진핵세포 – 원핵세포의 공생, 크기가 10~100배 이상

6.원핵세포(단세포)

-30억년동안 중요한 3가지 역할을 수행함

하나. 탄소동화작용(시아노박테리아, Spirochaetales): O₂, ATP 출력 ex) Pax-cyano

둘. 호흡작용(미토콘드리아)

셋. 화학작용(질소고정 등)

⇒진핵생물은 결국 원핵생물이 해 놓은 업적을 세포공생을 통해 그대로 이어온 존재.

우리가 보는 지구상의 푸르름은 다 시아노박테리아이다

7.세포공생설(린 마굴루스)

진정세균 ⇒ 6억년 ⇒ 진핵세포 ⇒ 20억년 ⇒ 다세포생물

세포공생설 모식도

-세포벽이 먼저 사라진 후 원형질막이 유동적으로 변함→DNA가 안으로 뭉치고 원형질막이 함입되어 핵막을 구성→핵막을 통해서만 DNA가 RNA로 변환되어 정보를 보내고 미세소관이 출현→원형질막이 미토콘드리아, 엽록체(시아노박테리아) 등을 싸고 안으로 유입시킴→소화되지 않고 공생관계 시작→미토콘드리아, 엽록체의 다중막 형성됨.

-진핵생물이 원핵생물과의 가장 큰 차이는 미세소관과 핵막이 생긴 것

-세포내소기관 특히 미토콘드리아, 엽록체는 원래 독립된 생명체였으나 큰 아메바성 세포에 잡아먹힌 체로 공생관계를 유지하다가 하나의 생명체가 되는데 6억년.

-진핵세포 : 핵막으로 쌓인 핵을 가진 세포로 한개 이상의 염색체를 가지고 있고 유사분열을 한다. 세균, 남조류 이외의 모든 동식물 세포가 속한다.(원핵생물은 핵막이 없이 세포질속에 그냥 방치되어있다)

-다세포생물

하나. 군체 -ex)해파리가 생존을 위해 환경에 적응하여 각각의 해파리가 붙어 군체가 되어

    한 생명체로 살아간다. 환경이 나아지면 다시 독립되어 살아간다. 지구상에서 가장 긴      생명체가 군체

둘. 다세포 동식물 - 다세포가 한 개체에 유전적으로 동일.

    세포간의 communication을 위해 신경세포의 발달 → 다세포동물의 특징

    단세포의 자율성 포기, 함께 죽는다.

    좌우대칭 생명체 출현

조상이야기(리처드 도킨스)

“그것은 진정한 랑데부, 실제로 역사의 순방향으로 일어난 말 그대로 역사적 랑데부였다. 진핵(세포핵을 가진)세포의 탄생이 바로 그것이다. ~염색체가 담긴 세포핵, 복잡한 미세구조를 지닌 막, 미토콘드리아와 엽록체 같은 자가번식하는 세포소기관들을 갖춘 진핵세포의 진화라는 현재에 중대한 결과로 인식되는 것을 빚어냈기 때문이다.”

“우리(테르무스 아쿠아티쿠스) 관점에서 생물들을 보면, 당신네 진핵생물들은 곧 그런 젠체하는 태도를 버릴 것이다. 당신네 두 발 유인원들, 꼬리 잘린 나무땃쥐, 물기가 빠진 육기어류, 척추를 가진 벌레들, 혹스유전자를 늘린 해면동물들, 한꺼번에 무더기로 등장한 것들, 진핵세포들, 단조롭고 비좁은 영역에 옹기종기 모인 거의 구별되지 않은 존재들은 세균들의 표면에 있는 변덕스러운 거품에 다름 아니다. 당신들을 이루는 세포들 자체가 우리 세균들이 10억년 전에 발견한 낡은 기술들을 똑같이 재현하는 세균 군체들이기 때문이다. 우리는 당신들이 오기 전부터 여기에 있었고, 당신들이 떠난 뒤에도 여기에 남을 것이다.”

제 5 강 신 경 세 포 망

제 5 강  신 경 세 포 망

1.의식(에델만의 “신경과학과 마음의 세계”중) 

자기:내부항상성계/비자기:세계신호
a.1차 의식primary consciousness
-세계의 사물들을 정신적으로 자각하는 상태, 즉 현재에 심상을 갖는 상태.
-포유동물이면 인간이 아니더라도 1차 의식을 가지고 있다.
-기억된 현재만이 존재, 단절된 장면의 생성.
-비언어적이며 비의미론적
-지각의 범주화 외부의 세계신호가 특수가치-범주기억에 의해, 욕망에 의해서 범주화 됨
-특수가치(배고픔, 갈증, 혈당조절 등) 범주기억 형성 : 항상성 유지를 위한 정보(언어와 상관이 없다) - 언어출현 이전에 개념이 먼저 생긴다.

b.고차의식higher-order consciousness
-자기 자신의 행동이나 감정에 대해 사고하는 주체에 의한 재인이 포함된다.
-개인적인 모델을, 그리고 현재는 물론 과거, 미래의 모델을 재현한다. 현재가 연속되어 과거를 바탕으로 미래를 예측한다→self(자아의식)가 생긴다.
-직접적인 자각, 즉 감각기관, 다시 말해 감각수용체가 관계되지 않는 정신적 사건들에 대해 직접적인, 즉 비추론적이고 즉각적인 자각을 나타낸다.
-언어와 기록할 만한 주관적 삶을 가지고 있는 인간에게 직접적인 자각이 일어난다는 사실에 기반을 두고 있다.(Broca area 언어의 운동영역/ wernicke area 언어의 감각영역)
-우리는 우리가 의식하고 있다는 사실을 의식한다.

c.제럴드 에델만의 의식이론에 있어 세가지 가설
1)physics assumption 2)evolutionary assumption 3)qualia assumption

d.의식의 진화를 이해하는데 중요한 두 종류의 신경계 조직
1)brain stem과 limbic system
식욕,성욕,완료행동과 진화된 방어적 행동유형과 관계된 시스템. 일종의 가치계로서 여러 가지 다양한 신체 기관, 호르몬계, 그리고 자율신경계 등에 광범위하게 연결된다. 수면이나 성과 관계된 신체 주기 뿐만 아니라 심박률과 호흡률, 발한, 소화기능 등을 통제. 변연-뇌간시스템의 회로들이 고리모양으로 배열되어 있고, 상대적으로 느리게 반응하면 상세한 지도로 이뤄지지 않았다. 진화의 과정동안 외부세계로부터의 수많은 예기치 않은 신호들에 맞추는 게 아니라 신체에 맞춰 선택된다. 신체 기능들을 돌보기 위해 일찍이 진화했다. 그것들은 내부의 시스템이다.

2)thalamocortic system
이 시스템은 감각수용판으로부터 신호를 받아드리고 수의근에 신호를 보내는 식으로 진화했다. 시냅스연결은 평생 동안 계속되는 변화를 겪음에도 불구하고 반응이 매우 빠르다. 대뇌피질은 한조의 지도 내에 배열되어 있으며, 시상을 통해 외부 세계로부터 입력을 받아들인다. 변연-뇌간시스템과 달리 대뇌피질은 대규모의 재입력 연결로 이어져 층을 이루고 있는 국소 구조들처럼 고리를 포함하지 않는다. 다양한 감각 양식들을 통해 세계로부터 밀도 있고 빠른 일련의 신호들을 동시에 받아들이기에 적합한 구조를 갖춤. 점점 복잡해지는 운동행위와 세계의 사건들에 대한 범주화를 허용하기 위해 이 대뇌피질이 변연-뇌간체계보다 훨씬 늦게 진화 됐다. 공간은 물론 시간을 다루기 위해, 소뇌와 기저핵, 해마 등의 피질 부속 기관들은 실제운동과 기억 양쪽의 연속을 다루는 피질과 더불어 진화했다.
⇒피질이 세계의 범주화와 관계가 있고 변연-뇌간시스템이 가치와 관련이 있다면(즉 진화론적으로 선택된 생리학적 유형들에 대해 조정을 가하는 것과 관련이 있다면) 학습은 가치라는 배경위에서 범주화가 가치를 만족시키는 행위에 적응적 변화를 낳게 하는 수단으로서 간주될 수도 있다.

e.피질부속기관

연속기관. 뇌는 시간 조정, 연속 운동, 기억 확립과 관련되는 소뇌와 기저핵과 해마와 같은 구조를 포함한다. 그것들은 대뇌피질과 밀접히 관련되는데, 대뇌피질은 전면적 지도화에 의해 수행되는 종류의 상호 연관과 범주화를 수행한다.

f.개념적 가치-범주 기억을 조정해 주는 피질계와 모든 감각에 걸쳐 한창 진행 중인 지각 범주화를 조정해 주는 시상피질계 사이의 재입력 연결의 기능으로부터 상호연관적 장면이 생겨난다.

g.전두엽-비교, 예측, 판단/두정엽-공간지각/측두엽-종합적 기억

편도-감정, 분노, 공포

h.해마에서의 상관관계 : 감각영역의 정보가 해마,편도체, Papez circuit를 거쳐 기억 형성, 그 기억과 내부의 본능적, 생존을 위한 욕구와의 상관관계를 말함.

전면적 지도화 

 

2.인지와 감정 프로세스
a.primary sensory area(V1일차시각영역, S1일차체감각영역, A1일차청각영역)에서 감각 정보들이 VA, SA, AA 연합영역으로 통합, 고등동물로 올수록 연합영역이 커진다. 측두엽 내측에 있는 다중감각영역(MA)에서 모두 통합 - 기억의 거대한 호수(모든 감각영역의 정보가 모인다. ex 한 사람을 전체로 인식하게된다.)

b.MA에서 모인 정보는 Papez circuit 또는 편도체(감정, 분노, 공포를 프로세스)로 전달-감정에 물든 기억

c.감정에 물든 기억이 전전두엽(PF; 비교, 예측, 판단)전달

d.전전두엽(PF)에서 보완운동영역(SMA), 전운동영역(PM)으로 전달 → M1일차운동영역에서 신경펄스가 척수를 타고 운동정보 전달 

e.또는 Papez circuit에서 감정이 묻어난 기억이 다시 SA, AA, VA(MA)로 순환-현재 정보와 기억된 정보가 loop를 이룬다. 현재정보와 기억된 정보를 전전두엽에서 비교, 판단, 예측
→M1까지 가기전에 SMA와 PM에서 운동 출력에 대한 이중 보호, why? brain은 운동을 위해 존재, 생존을 위해 잘 운동하려고, 인간의 모든 행위는 운동출력이다. 타인과의 소통이 운동출력 없이는 이루어 질 수 없다.

f.범주화 - 내부신호로 인해 욕구에 맞추어 세계신호를 받아들인다.
감각의 범주화=지각의 범주화 / 다시 재범주화=개념의 범주화(언어와 무관)

동물 내부에서 생존을 위한 가치정보에 의해 외부정보가 mapping 된다.(해마에서의 상관관계) mapping된 정보만이 생물학적 의미를 가진다. mapping된 정보가 전두엽, 두정엽, 측두엽을 통해 가치에 물든 범주기억을 형성

g.먼저 사과를 망막에서 감지 → 시상의 외측슬상체(cf 청각은 내측슬상체) → V1,V2,V3,V4에 와서야 사과라는 것이 의식에 떠오른다 → PIT, AIT(측두엽, 다중감각연합영역MA) → PF, PMA, M1→ brain한가운데를 거쳐 척수를 타고 손을 움직이게 한다.

3.대뇌신피질 6개층으로 되어있다(뉴런의 분류) 

4.인식과 감정 Process

a.인식작용(cognitive 연합연역까지 가야) : 五蘊의 想-보는 것, 감정이 묻어있지 않다.
편도체, 해마를 거쳐야 감정이 묻는다 : 五蘊의 識 감정에 물든 정보가 기억이 된다.
전운동영역 PM : 五蘊의 行(의지적 충동력)
감정에 물들었다는 것이 판단한다는 것, 감정이 판단의 근거, 감정은 움직이게 한다.
e motion → 밖으로 표출된 감정. 
감정은 공포등을 매개로 편도체에서 만들어져 전전두엽을 통해 표출.

b.상호 연관된 생각들이 맥락 하에서 응집력있게 하나의 장면을 만들어낸다. 만약 장면이 맥락이 없고 그러한 생각으로 상황에 관련 없이 행동하면 - 이상하다.

c.VA, SA, AA에서 전전두엽으로 신호를 보낸다.
⇒작업기억(Walking memory)를 형성, Walking memory=의식

  

5.감정과 편도

 

 

 

 

 

긴박한 상황의 경우(비교, 판단하지 않는다.-전전두엽을 거치지 않는다.)
MA에서 편도체, 변연계 거쳐 a.전전두엽으로 안가고 바로 운동출력 
                             b.기억(평생 지워지지 않는 기억) 
                             c.내장반응
긴박한 상황의 경우(비교, 판단하지 않는다.-전전두엽을 거치지 않는다.)
MA에서 편도체, 변연계 거쳐 a.전전두엽으로 안가고 바로 운동출력 
                             b.기억(평생 지워지지 않는 기억) 
                             c.내장반응